胡 義，唐 力，李益朝，秦 臻，王 鵬，李興文

(陜西省礦產(chǎn)地質(zhì)調(diào)查中心，西安 710065)

天坑獨(dú)特的地質(zhì)地貌使其形成了有別于周圍區(qū)域的小氣候和適合生物生存的獨(dú)特生境，這也使其內(nèi)部更容易孕育有別于周邊正常水域和陸域生態(tài)系統(tǒng)的生物類群，因此對物種多樣性、基因多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性的研究具有重要的科學(xué)價值[1]。2016年發(fā)現(xiàn)的漢中天坑群大部分分布在原始林區(qū)，且靠近世界生物自然基因?qū)殠臁貛X，因而保存了豐富而珍稀的動物、植物資源，為研究陜西省乃至我國生物多樣性，或發(fā)現(xiàn)新物種提供了可能，具有極高的科學(xué)價值和美學(xué)價值，被中國國家地理譽(yù)為“二十一世紀(jì)地理大發(fā)現(xiàn)”[2]。由于發(fā)現(xiàn)時間較短，關(guān)于漢中天坑群方面的報道主要集中于地質(zhì)考察、旅游探險、物種新分布等方面[3-7]，天坑植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性未見研究報道。本文選取了天坑群中南鄭小南海的回龍溝地縫、伯牛天坑、天星巖大型豎井及寧強(qiáng)禪家?guī)r地洞河天坑四個典型巖溶景觀地貌進(jìn)行生物多樣性調(diào)查(圖1)，旨在揭示天坑發(fā)育過程中植物群落和植物區(qū)系組成與分布規(guī)律，為該區(qū)植物群落生態(tài)環(huán)境和物種多樣性保護(hù)提供參考。

1 研究區(qū)概況

漢中天坑群主要分布于陜西省漢中市寧強(qiáng)、鎮(zhèn)巴、南鄭、西鄉(xiāng)四個縣(圖1)，地理坐標(biāo)為106°00′00″～108°15′00″E，32°10′00″～33°00′00″N，是濕潤熱帶、亞熱帶巖溶地貌區(qū)最北界，地處華南板塊——上揚(yáng)子陸塊北緣，巖溶地貌發(fā)育于二疊紀(jì)和三疊紀(jì)碳酸鹽巖穩(wěn)定沉積地層[8]。由頂面平緩的中、大起伏亞高山中山和深切其間、零星分布寬谷盆地(壩子)構(gòu)成的山原——深谷地貌組合，常見的地表形態(tài)有石芽、溶溝、溶蝕洼地、天坑、溶蝕漏斗、干谷、盲谷、落水洞等；地下是大小不一的溶洞和地下河道等，其中以溶洞、巖溶泉和溶溝分布范圍較廣。該區(qū)處于中國北亞熱帶濕潤氣候與暖溫帶半濕潤氣候的過渡帶，土壤主要由黃褐土、黃棕壤組成；海拔600 m以下平壩區(qū)年均氣溫14.2～14.6 ℃，海拔1 000 m以上的地方年均氣溫低于12 ℃，西部嘉陵江河谷年均氣溫高于13 ℃，巴山主脊山頂?shù)逆?zhèn)巴縣黎溪坪海拔1 664 m，年均氣溫7.9 ℃。年均降水量700～1 700 mm；河流分屬長江流域漢江與嘉陵江兩大水系。

A:伯牛天坑俯視圖；B:地洞河天坑航拍圖；C:天星巖豎井航拍圖；A:回龍溝地縫衛(wèi)星圖片圖1 天坑四地景觀

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2017年6-7月對天坑群中不同生境類型(地縫生境、典型天坑生境、豎井生境等)進(jìn)行野外調(diào)查，在選定的天坑底部設(shè)置一個1 200 m2(由12個10 m×10 m相鄰格子樣方組成)的樣地，對樣地內(nèi)所有物種進(jìn)行定位調(diào)查，逐個記錄所有喬木、幼苗、灌木、草本的種類、坐標(biāo)位置、高度、胸徑、郁閉度和蓋度等。

2.2 標(biāo)本鑒定

依據(jù)《中國植物志》[9]《Floa of China》《秦嶺植物志》[10]《陜西樹木志》[11]，對照陜西省各植物標(biāo)本館館藏標(biāo)本鑒定整理所采集的植物標(biāo)本。

2.3 室內(nèi)分析

計算物種豐富度指數(shù)(D)、Simpaon多樣性指數(shù)(H1), Shannon-Wiener指數(shù)(H)等[12-14]。

數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 18.0進(jìn)行統(tǒng)計分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物群落物種組成

物種組成是決定群落性質(zhì)和鑒別群落類型的重要依據(jù)[15]。天坑四地共計有維管植物146科，529屬，1 033種(表1)。其中蕨類植物26科44屬73種，裸子植物5科12屬20種，被子植物115科473屬940種。

表1 維管植物科、屬、種統(tǒng)計屬數(shù)較多的10個大科(表2)含200屬348

屬數(shù)較多的10個大科(表2)含200屬348種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的37.8%、33.68%，充分顯示了它們在天坑四地的重要地位。這些科大部分屬世界分布科，其中，禾本科是世界分布最廣的科，其次是菊科，它們在天坑四地所含的屬、種數(shù)也名列前茅，占有突出地位。豆科、唇形科及百合科是主要分布于熱帶和溫帶的科，而蘭科在熱帶則更為重要。薔薇科、傘形科及毛茛科則在溫帶占優(yōu)勢，虎耳草科則是全溫帶的分布科。

表2 天坑四地植物主要科統(tǒng)計

種數(shù)較多的12個大屬(表3)共含137種，占天坑四地總種數(shù)的13.26%。在529屬中，含種數(shù)5種以下的小屬有463個，占總屬數(shù)的87.52%，居絕對優(yōu)勢，剩余的66屬，均為含種數(shù)6～24種的中型屬；其中僅分布1種的屬極為豐富，有310屬，占總屬數(shù)的58.79%，這說明天坑四地是位于許多熱帶、溫帶屬向北、向南分布的邊緣地帶，無論是熱帶或溫帶屬所含種數(shù)均較少，因

表3 天坑四地維管植物主要屬統(tǒng)計

而其植物區(qū)系表現(xiàn)出強(qiáng)烈的南北過渡性質(zhì)，由于它們大多是在特定的地史條件下保存下來的古老孑遺成分或原始類型的后裔，從而也進(jìn)一步證明我國華中地區(qū)(包括天坑四地)是一些古老孑遺植物種屬的“避難所”。

3.2 植物屬的分布區(qū)類型

根據(jù)《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》[16-18]，天坑四地維管植物529屬隸屬于15個分布區(qū)類型(表4)。

表4 天坑四地維管植物屬的分布區(qū)類型

天坑四地維管植物42屬世界廣布類型中，木本植物屬貧乏，草本植物豐富，這些屬大多數(shù)為中生植物，分布普遍，適應(yīng)性廣，繁殖能力強(qiáng)，有不少種類對人類活動的影響反應(yīng)不靈敏，由于它們很難反映一個地區(qū)的植物區(qū)系特點(diǎn)，所以在各分布類型的統(tǒng)計比較中常不予考慮。

泛熱帶分布區(qū)類型在天坑四地的分布有74屬，占天坑四地總屬數(shù)(扣除世界屬，以下同)的15.20%，居天坑四地各分區(qū)類型屬數(shù)的第三位。在天坑四地各類熱帶分布類型中，所占比例最大，是各類熱帶分布的主要組成部分。

熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布類型在天坑四地的分布有9屬，占天坑四地總屬數(shù)的1.85%，這些屬多為常見的木本植物，部分屬的分布區(qū)甚至可延伸到我國華北及東北地區(qū)。

舊世界熱帶分布類型在天坑四地的分布有18屬，占天坑四地總屬數(shù)的3.70%，熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布類型在天坑四地的分布有15屬，占天坑四地總屬數(shù)的3.08%。

熱帶亞洲至熱帶非洲分布類型在天坑四地的分布有17屬，占天坑四地總屬數(shù)的3.49%。部分屬在這里已是它們分布的北界，而另一些屬是我國熱帶至暖溫帶地區(qū)灌草叢植被的重要伴生種或優(yōu)勢種。

熱帶亞洲分布類型在天坑四地的分布有31屬，占天坑四地總屬數(shù)的6.37%。本類型的屬多為常綠喬、灌木，它們是組成亞熱帶常綠闊葉林的重要成分，有些還是第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系的直接后裔或孑遺植物。

北溫帶分布類型在天坑四地的分布有119屬，占天坑四地總屬數(shù)的24.44%，是該地區(qū)所有分布區(qū)類型中屬數(shù)最多、所占比例最大的一個，占有重要位置。它們大多數(shù)是構(gòu)成山地落葉灌叢及次生雜木林的主要成分。

東亞和北美間斷分布類型在天坑四地的分布有51屬，占天坑四地總屬數(shù)的10.47%，它們主要是溫帶分布科，也有部分為世界及亞熱帶以至熱帶分布的科。

舊世界溫帶分布類型在天坑四地的分布有43屬，占天坑四地總屬數(shù)的8.83%；溫帶亞洲分布類型在天坑四地的分布有10屬，占天坑四地總屬數(shù)的2.05%；地中海區(qū)、西亞至中亞植物種類最少，僅有3種，占0.62%；中亞成分有4種，占0.82%。

東亞分布類型在天坑四地的分布有76屬，占15.61%，僅次于北溫帶分布類型，位居第二位，占有重要地位。

中國特有植物種類是我國特有的珍貴物種基因庫，在天坑四地的分布有17屬，占3.49%。

3.3 植物群落物種多樣性

不同生境類型(地縫生境、典型天坑生境、豎井生境等)天坑內(nèi)部喬木層香農(nóng)指數(shù)H由高到低依次為：伯牛天坑>回龍溝地縫>地洞河天坑>天星巖豎井；灌木層香農(nóng)指數(shù)H由高到低依次為：回龍溝地縫>伯牛天坑>地洞河天坑>天星巖豎井；草木層香農(nóng)指數(shù)H由高到低依次為：伯牛天坑>地洞河天坑>回龍溝地縫>天星巖豎井，即不同環(huán)境，喬木、灌木、草本的分布頻度不同，天坑、地縫中植物群落的物種多樣性明顯高于周邊，尤其是天坑內(nèi)部草本層中的物種多樣性極其豐富。天坑、地縫內(nèi)物種多樣性的增加主要是由于其內(nèi)部是一個相對封閉的環(huán)境，與周邊環(huán)境相比擁有更高的濕度和較穩(wěn)定的溫度，使天坑形成了有別于周圍區(qū)域的小氣候和更適合生物生存的獨(dú)特生境；豎井內(nèi)地表以巖石為主，土壤瘠薄，所以物種多樣性沒有顯著提高。天坑內(nèi)部與天坑外部的植物群落物種組成存在較大差異，坑底部植物物種豐富度和多樣性高于坑邊緣，與稅偉等[19]的研究結(jié)果一致。

受天坑地縫等特殊生境的庇護(hù)，一些對生境要求苛刻的瀕危、小種群物種在該生境中分布明顯多于周邊，比如：回龍溝地縫中發(fā)現(xiàn)有紅豆杉(Taxuschinensis)(國家1級保護(hù))、城口馬藍(lán)(Pteracanthusflexus)(陜西新分布)[8]；伯牛天坑中發(fā)現(xiàn)有山白樹(Sinowilsoniahenryi)(國家1級保護(hù))、小果十大功勞(Mahoniabodinieri)(新分布)[8]、異野芝麻(Heterolamiumdebile)(小種群)；地洞河天坑中發(fā)現(xiàn)大百合(Cardiocrinumgiganteum)(小種群)、黃花白芨(Bletillaochracea)(小種群)、大葉火燒蘭(Epipactismairei)(小種群)、闊萼報春(Primulaknuthiana)(小種群)、黃筒花(Phacellanthustubiflorus)(小種群)、水晶蘭(Monotropauniflora)(小種群)、荷包山桂花(Polygalaarillata)(小種群)。以上這些物種在天坑地縫周邊調(diào)查中鮮有發(fā)現(xiàn)，充分說明天坑地縫等生境的獨(dú)特性及其在維持局域和區(qū)域群落物種多樣性中的重要性。

表5 不同天坑生境內(nèi)外植物群落的物種多樣性

4 討論

4.1 天坑四地植物區(qū)系與當(dāng)?shù)貐^(qū)系極為相似：歷史起源古老

天坑四地地處漢中市西鄉(xiāng)縣、寧強(qiáng)縣、南鄭縣及鎮(zhèn)巴縣境內(nèi)，地理位置屬于大巴山，與同處大巴山的化龍山有著極為相似的區(qū)系特征[20]。大巴山悠久穩(wěn)定的地質(zhì)歷史，半封閉的地貌環(huán)境，天坑四地的復(fù)雜地形和地理位置，為植物的生息繁衍提供了良好的環(huán)境生態(tài)條件，因而保存了大量古老或原始的類群。松柏類的7科中，除南洋杉科及羅漢松科不見于天坑四地外，其余5科均有不同類型的屬種代表，它們始現(xiàn)于石炭紀(jì)，在中生代或至第三紀(jì)非常繁茂，廣布南、北兩半球的低緯度或高緯度地區(qū)，到第三紀(jì)古新世或始新世時開始衰退，有些則滅絕，而幸存者于冰期后又迅速恢復(fù)到它們原來的生長地帶，但因氣候、地形等條件的限制，而未能達(dá)到原來的位置。

被子植物發(fā)生于侏羅紀(jì)或三疊紀(jì)，到白堊紀(jì)時已很繁茂[21-24]。第三紀(jì)時逐漸發(fā)展成為世界上占優(yōu)勢的植物，現(xiàn)在所有的科當(dāng)時均已經(jīng)形成。天坑四地所載被子植物115個科中，發(fā)生系統(tǒng)上原始的、中間類型的和比較進(jìn)步的各類科，如木蘭科、五味子科、臘梅科、領(lǐng)春木科、水青樹科及樟科等天坑四地均產(chǎn)，它們多是含單種屬或少種屬的古老孑遺植物。

4.2 強(qiáng)烈的過渡性特征

天坑四地所處的北亞熱帶本身就是由暖溫帶向亞熱帶過渡的中間類型。從地貌看，華中處于西南高山向華東丘陵平原過渡的地帶。而氣候上，由于秦嶺高峻山系的阻隔，中、下層冷空氣難以逾越，使得冬季較之秦嶺以北溫度高6～7 ℃，但其高度并未達(dá)到完全阻擋冷空氣活動的海拔高度，加之眾多的河谷通道，仍然有部分冷空氣侵入；而東南季風(fēng)由于我國東半壁幾無高大山系阻隔長驅(qū)直入，受其影響年降水量較為豐富，因而形成了明顯的過渡性特點(diǎn)，在這個環(huán)境下生長發(fā)育著以落葉闊葉林為主但又含有常綠闊葉樹種或灌木層的植被類型。

從植物區(qū)系地理角度看[25-26]，如表4所列數(shù)據(jù)，各類溫帶分布類型占天坑四地總屬數(shù)的62.66%，處于主導(dǎo)地位，但各類熱帶成分較之太白山又有大幅度提高，占33.69%，而太白山僅占20.86%，說明它處于向亞熱帶過渡的性質(zhì)。

各類溫帶成分的代表屬，象原始的葇荑花序類等，幾乎都有其代表的科屬，如樺木科的樺屬、榛屬、鵝耳櫪屬，胡桃科的胡桃屬，尤其是殼斗科的栗屬、水青岡屬、櫟屬以及榆科的榆屬、櫸屬等等，并且成為落葉闊葉林的建群種或優(yōu)勢種；而各類熱帶成分其分布區(qū)也延伸到天坑四地，如純屬熱帶的樟科，以及各類熱帶屬的一些種群。

4 結(jié)論

(1)天坑、地縫內(nèi)部物種多樣性較外部豐富，主要是由于其內(nèi)部是一個相對封閉的環(huán)境，比周邊環(huán)境擁有更高的濕度和較穩(wěn)定的溫度，使天坑地縫形成了有別于周圍區(qū)域的小氣候和更適合生物生存的獨(dú)特生境。

(2)天坑四地地區(qū)維管植物十分豐富多樣。共計146科529屬1 033種，是陜西省植物資源較為為豐富的地區(qū)，僅次于化龍山。從屬的分布區(qū)類型看，各類溫帶地理成分所占比例達(dá)到62.66%。從而決定了天坑四地植物區(qū)系以溫帶為主的格局，但各類熱帶地理成分急劇增加至33.69%，又展示了明顯的由暖溫帶向亞熱帶過渡的特點(diǎn)，因而在植物地理學(xué)上具有重要意義。

(3)天坑四地集中分布了大量原始的溫帶屬和眾多的古老孑遺植物，是我國第三紀(jì)植物區(qū)系的重要“避難所”，同時也是溫帶植物區(qū)系分化與集散的地區(qū)之一。

致謝：本研究野外調(diào)查及樣品采集得到了項(xiàng)目組全體人員與西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院岳明、郭垚鑫、王瑪麗等老師的大力幫助，在此表示感謝！