林分密度對(duì)人工華北落葉松林下植物多樣性影響—以六盤山疊疊溝小流域?yàn)槔?/h1>
2021-06-01 06:49:16李穎余治家佘萍馬杰賈寶光王正安
李穎，余治家，佘萍，馬杰，賈寶光，王正安
(寧夏農(nóng)林科學(xué)院固原分院，寧夏 固原 756000)
森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一，其林下植被由林下灌木層和草本層共同組成，在維持森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性、持林地質(zhì)量、森林生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)元素的積累和循環(huán)、水土涵養(yǎng)、持水土保持、森林碳匯儲(chǔ)量等方面具有不可忽視的功能和作用[1-2].在森林生長(zhǎng)過程中，致使林下植被種類分布產(chǎn)生影響的因素很多，如立地條件、海拔、坡向以及土壤理化性質(zhì)等，但林分密度是影響林分生長(zhǎng)和林下植物多樣性的最重要因子之一[3-4].近年來，隨著人工林面積的不斷擴(kuò)大，林分在郁閉后林下植被多樣性變化越來越受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的重視[5]，并取得了一定成果.Verma等[6]認(rèn)為人工林林下的植被多樣性指數(shù)高于退化林；付曉燕等[7]對(duì)生物多樣性的影響研究認(rèn)為隨著密度的增大，灌木層呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢(shì)，草本層則是先增大后減小的趨勢(shì).邢永亮等[8]對(duì)華北落葉松和興安楊兩種不同人工林林下植被物種多樣性進(jìn)行了研究，表明Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)的變化趨勢(shì)基木一致，即草地>林緣>林中心，且人工林中心的草本物種變化比林緣的變化大.也有研究表明[9]，隨著撫育間伐強(qiáng)度的增強(qiáng)，華北落葉松林下草本植物生物多樣性呈增加趨勢(shì).總之，從不同方面對(duì)草本植物研究結(jié)果也表明植物多樣性對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)有著非常重要的作用.
六盤山位于寧夏南部黃土高原西部，處于干旱向半濕潤(rùn)過渡的地帶，是黃土高原植被覆蓋良好、生物多樣性、徑流與森林資源最豐富的地區(qū)之一，素有黃土高原的“綠島”和“濕島”之稱，是寧夏三大次生林區(qū)之一，是我國(guó)西北地區(qū)重要的水源涵養(yǎng)基地和生態(tài)屏障.其總體質(zhì)量直接關(guān)系到西北地區(qū)的生態(tài)環(huán)境建設(shè).因此，加強(qiáng)六盤山地區(qū)華北落葉松林的合理林分密度的研究意義非常重大.國(guó)內(nèi)關(guān)于六盤山華北落葉松人工林的研究主要集中在土壤理化性質(zhì)及水文過程[10-12]、森林生物量及蒸騰耗水[13-16]、林冠截留及枯落物[17-18]等方面，目前關(guān)于不同密度對(duì)林下植物多樣研究報(bào)道較少.華北落葉松是我國(guó)北方許多地區(qū)的主要造林樹種之一，該樹種20世紀(jì)60～70年代引入寧夏南部的六盤山地區(qū)，表現(xiàn)出適應(yīng)性較強(qiáng)、生長(zhǎng)良好，主要用于土石山區(qū)造林，在水源涵養(yǎng)林建設(shè)中發(fā)揮著重要作用，成為寧南山區(qū)生態(tài)恢復(fù)建設(shè)中的重要樹種之一[19]，但是由于早期栽植密度過大，導(dǎo)致出現(xiàn)生物多樣性降低、林木競(jìng)爭(zhēng)激烈，等級(jí)分化明顯，有些林分自然整枝十分嚴(yán)重，森林生態(tài)效能低，林分不穩(wěn)定，生態(tài)整體功能弱化等問題，這些問題是林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐必須正確面對(duì)和解決的緊迫問題.因此本文以華北落葉松人工林為調(diào)查試驗(yàn)對(duì)象，探討經(jīng)營(yíng)密度對(duì)林分生長(zhǎng)量及林下植物多樣性的影響，有助于為華北落葉松人工林經(jīng)營(yíng)措施的制定提供理論依據(jù)，對(duì)提高華北落葉松人工林林分質(zhì)量、完善森林植物多樣性和生態(tài)多功能效益具有一定的指導(dǎo)借鑒意義.
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)概況
研究地點(diǎn)位于西北干旱區(qū)六盤山北側(cè)的寧夏固原市原州區(qū)疊疊溝小流域內(nèi)，該地區(qū)的地理坐標(biāo)為N 35°54′12″～35°58′33″，E 106°4′55″～106°9′15″，地處六盤山山脈，流域面積為25.4 km2，海拔大部分在1 975～2 615 m，最大高差接近650 m，坡度一般在10°～30°.一般降雨量在450 mm左右，雨量多集中在每年的7～9月份.氣候類型屬于典型的半干旱大陸性季風(fēng)氣候，冬季漫長(zhǎng)寒冷、春季氣溫多變、夏季短暫涼爽、秋季降溫迅速，晝夜溫差大，春季和夏初雨量偏少，災(zāi)害性天氣多，由于受地形影響，形成區(qū)域降水差異大等氣候特征.年平均氣溫6～7 ℃，年最低氣溫在1月，年最高氣溫在7月.林區(qū)土壤主要以灰褐土及黃土鑲嵌分布.在2000年的實(shí)施退耕還林還草和西部生態(tài)環(huán)境建設(shè)中，寧夏南部土石山區(qū)以擴(kuò)大六盤山水源涵養(yǎng)林區(qū)為重點(diǎn)，有步驟、有計(jì)劃地實(shí)施退耕還林工程，主要以栽植針葉林華北落葉松為主，占小流域總面積的3.9%，其余的面積主要以草地、灌叢和農(nóng)田為主.
1.2 樣地概況
2019年5月，利用GPS定位系統(tǒng)，在海拔為2 190 m，經(jīng)緯度為(N 35°56′17.84″，E 106°8′21.62″)區(qū)域，坡向?yàn)?，坡度?0°～25°之間，選取林齡為33 a，無明顯人為破壞和病蟲害的代表性典型地段林區(qū)，確定樣地的地理位置，設(shè)置面積均為20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，并測(cè)量并記錄各樣地的坡度、坡向等立地特征.對(duì)樣地內(nèi)華北落葉松林胸徑5cm以上喬木進(jìn)行每木檢尺，測(cè)定其株數(shù)、冠幅、胸徑、林齡、樹高、郁閉度及生長(zhǎng)狀況等指標(biāo).同時(shí)在樣地內(nèi)四角及中心位置各設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的小樣方，總計(jì)25個(gè)，對(duì)樣方內(nèi)草本植物進(jìn)行調(diào)查，記錄其種類、株樹、高度、蓋度等信息，并且各取灌木5 m×5 m的灌木樣方，詳細(xì)調(diào)查其灌木種名、高度和蓋度等信息，調(diào)查樣地的基本情況見表1.
表1 樣地基本概況
1.3 數(shù)據(jù)處理
根據(jù)樣地原始數(shù)據(jù)，運(yùn)用 Excel運(yùn)算軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并運(yùn)用重要值、物種多樣性指數(shù)等計(jì)算分析，其公式列出如下：
1.3.1 重要值計(jì)算
多度(%)=(某種的個(gè)數(shù)/所有種的個(gè)體數(shù)之和)×100%；
相對(duì)多度(%)=(某種的多度/所有種的多度之和)×100%；
相對(duì)頻度(%)=(某種的頻度/所有種的頻度之和)×100%；
相對(duì)蓋度(%)=(某種的蓋度/所有種的蓋度之和)×100%；
草本層重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3
灌木層重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度)/2
1.3.2 群落多樣性指數(shù)計(jì)算 采用Margale豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，來分析林下植物物種多樣性.
Margale豐富度指數(shù)(M)：M=(S-1)/lnN
Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)：Jsw=H/lnS
式中：Pi=ni/N，為第i個(gè)物種的個(gè)體在樣地中所占的比例，N為所有種的個(gè)體總數(shù)，S為種數(shù)，ni為第i種的個(gè)體數(shù).
2 結(jié)果與分析
2.1 華北落葉松人工林徑級(jí)結(jié)構(gòu)
寧夏六盤山疊疊溝小流域多為人工華北落葉松純林(Larixprincipis-rupprechtii)，也分布少量的人工喬木林，如白樺(Betulaplatyphylla)、楊樹(Populusdavidiana)、油松(Pinustabulaeformis)、華山松(Pinusarmandii)等，林地多分布在水分條件相對(duì)較好的陰溝、坡底以及農(nóng)田和道路兩旁，約占小流域面積的的6.1%.對(duì)樣地內(nèi)不同徑級(jí)的華北落葉松個(gè)體數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，對(duì)單位面積(hm2)內(nèi)的各徑級(jí)個(gè)體數(shù)量與分布情況進(jìn)行分析.統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明(圖1)，疊疊溝小流域人工華北落葉松林中小徑級(jí)林木較多，林下更新較差，從下圖4個(gè)樣地可以看出，樹木胸徑集中在6～14 cm中小徑級(jí)階段，大中徑級(jí)18 cm以上相對(duì)較少，缺乏大徑級(jí)的林木.可以在森林經(jīng)營(yíng)管理中，應(yīng)用多功能林業(yè)的原理和方法，通過森林撫育間伐適當(dāng)控制林分密度，間伐生長(zhǎng)有病蟲害及生長(zhǎng)不良的中小徑級(jí)林木，減少對(duì)林內(nèi)生境資源的競(jìng)爭(zhēng)，調(diào)節(jié)林內(nèi)小環(huán)境，促使六盤山疊疊溝小流域人工華北落葉松林徑級(jí)結(jié)構(gòu)向更合理化的趨勢(shì)發(fā)展.
圖1 徑級(jí)結(jié)構(gòu)Figure 1 Diameter-class structure
2.2 人工華北落葉松林下物種組成
根據(jù)樣方調(diào)查結(jié)果可知，六盤山疊疊溝小流域人工華北落葉松林下植物種類較豐富，其中草本植物共有30種，灌木有6種，占林下植物總物種的54.5%，分為19個(gè)科，30個(gè)屬.其中菊科植物最豐富，有9種，占林下草本總物種數(shù)的30%，其他還有莎草科、豆科、傘形科和茜草科等.從草本物種的相對(duì)頻度來看，占前3位的依次是貝加爾唐松草(19.13%)、華北苔草(15.63%)和豬殃殃(15.05%).重要值的數(shù)值大小可作為群落中植物優(yōu)勢(shì)度的一個(gè)度量標(biāo)志，可體現(xiàn)群落中每種植物的相對(duì)重要性及植物的適宜生境.從表中可知，草本物種的重要值依次是華北苔草(16.76)、貝加爾唐松草(15.08)和豬殃殃(9.55).通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，華北苔草在六盤山疊疊溝小流域地區(qū)有較多分布，其重要值明顯高于其他草本，是該研究區(qū)人工華北落葉松林下草本層的建群種.
灌木層調(diào)查發(fā)現(xiàn)有6種，其中薔薇科占優(yōu)勢(shì)種，有3種，其他還有木犀科和忍冬科等.由表2可知，疏毛繡線菊相對(duì)頻度(10.17%)和重要值(9.98)都是最優(yōu)，在其他地方較多出現(xiàn)，表明疏毛繡線菊在該地區(qū)成為主要優(yōu)勢(shì)種.
表2 主要灌木及草本植物種類組成及重要值
2.3 林下植物多樣性分析
調(diào)查區(qū)域不同密度的人工華北落葉松林下草本層和灌木層多樣性指數(shù)由圖2可知，草本層各個(gè)多樣性指數(shù)在不同密度林下變化表現(xiàn)具有一定的相似性，基本變化趨勢(shì)從1號(hào)樣地(1 050株/hm2)到3號(hào)樣地(1 530株/hm2)、4號(hào)樣地(1 545株/hm2)再到2號(hào)樣地(1 950株/hm2)，隨密度的增大先增加到后減少的趨勢(shì).Margale豐富度指數(shù)(M)以4號(hào)樣地(3.57)最大，其次是3號(hào)樣地(3.22)和1號(hào)樣地(3.04)，2號(hào)樣地(2.99)最小.Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)大小依次為4號(hào)樣地(0.87)和3號(hào)樣地(0.87)>2號(hào)樣地(0.86)>1號(hào)樣地(0.81).Shannon-Wiener指數(shù)(H)大小依次為4號(hào)樣地(2.75)>3號(hào)樣地(2.26)>2號(hào)樣地(2.22)>1號(hào)樣地(2.11).Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)以4號(hào)樣地(0.93)最大，其次是2號(hào)樣地(0.87)和3號(hào)樣地(0.84)，1號(hào)樣地(0.75)最小.
林分密度對(duì)林下生物多樣性的影響，對(duì)確定人工林經(jīng)營(yíng)措施具有指導(dǎo)意義.灌木層各個(gè)多樣性指數(shù)在不同密度林下隨密度的增大先增加到后減少的趨勢(shì).Margale豐富度指數(shù)(M)以4號(hào)樣地(1.14)最大，其次是3號(hào)樣地(1.00)和2號(hào)樣地(0.62)，1號(hào)樣地(0.37)最小.Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)大小依次為3號(hào)樣地(0.63)和4號(hào)樣地(0.58)>2號(hào)樣地(0.53)>1號(hào)樣地(0.23).Shannon-Wiener指數(shù)(H)大小依次為4號(hào)樣地(1.17)和3號(hào)樣地(1.17)>2號(hào)樣地(0.87)>1號(hào)樣地(0.39).Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)以4號(hào)樣地(0.84)和3號(hào)樣地(0.84)最大，其次是2號(hào)樣地(0.79)，1號(hào)樣地(0.57)最小.
圖2 林下植物多樣性的關(guān)系Figure 2 Relationship between water-holding capacity and soaking time of litter
3 討論
植物多樣性指數(shù)通常用于判斷群落或生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定指標(biāo).不同密度華北落葉松人工林在林下物種組成和結(jié)構(gòu)上的差異，導(dǎo)致其在物種多樣性特征上也存在一定的差異.林下植物多樣性受立地條件、環(huán)境因子、林分密度等多種因素的綜合影響，林分密度直接影響到森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)水分和光、熱的合理分配，進(jìn)而改變林下植物多樣性[20].六盤山疊疊溝小流域?qū)儆诟珊蛋敫珊档耐潦絽^(qū)，立地條件相對(duì)差，華北落葉松是六盤山地區(qū)生態(tài)恢復(fù)建設(shè)中的重要造林樹種之一.由于20世紀(jì)60～70年代引入該地區(qū)，只重視成活率，未充分考慮林分密度對(duì)華北落葉松林長(zhǎng)期生長(zhǎng)的影響，致使林分密度普遍較高，林分結(jié)構(gòu)單一、穩(wěn)定性差，導(dǎo)致林分群落逐漸衰退，嚴(yán)重影響了其生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮.眾多研究表明[21-22]，合理的間伐撫育對(duì)林木徑級(jí)多樣性提高和培育林木大徑材、促進(jìn)天然更新、改善林分結(jié)構(gòu)提高具有促進(jìn)作用.
本研究結(jié)果表明，林分密度對(duì)華北落葉松人工林的林下物種多樣性產(chǎn)生了明顯影響作用.隨林分密度增加，華北落葉松林林下物種豐富度顯著降低.密度在1 050～1 545株/hm2時(shí)，林下物種Margale豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均達(dá)到最高.表明此密度是林下植被生長(zhǎng)發(fā)育較為合適的密度，能夠促進(jìn)林下多樣性的增加，這與付曉燕等[7]對(duì)華北落葉松人工林研究得出的林下生物多樣性較高的密度1 695株/hm2較吻合.李民義等[23]對(duì)不同密度(800～3 550株/hm2)油松人工林的研究發(fā)現(xiàn)，隨林分密度的增大，灌木層物種的豐富度和多樣性指數(shù)均呈降低趨勢(shì)，整個(gè)群落的多樣性指數(shù)在中等密度時(shí)最大，與本研究結(jié)果類似.因此，在六盤山疊疊溝林區(qū)進(jìn)行人工林經(jīng)營(yíng)時(shí)，可以將此密度作為生物多樣性保護(hù)的參考密度.
密度是影響林下生物多樣性的重要因素，而這主要受林內(nèi)水分和光照的影響，隨著林分密度的加大，林下植物群落的多樣性會(huì)變得越來越差.王樹森、王國(guó)宏、王克勤，于洋洋等研究指出[24-27]，通過調(diào)整人工林密度、降低林分密度改變林下管理等林業(yè)經(jīng)營(yíng)措施，可以有效改善人工林木本植物的多樣性，從而有利于人工林向天然林方向發(fā)展，提高人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性.因此，適當(dāng)?shù)娜斯た刂坪侠淼牧址置芏?，有助于林?nèi)微環(huán)境條件的改善，今后在六盤山森林植被保護(hù)與經(jīng)營(yíng)中，應(yīng)采取調(diào)控與維護(hù)相結(jié)合的模式，使其林分生態(tài)功能不斷優(yōu)化.未來還需通過人工干預(yù)措施，在密度較小的林內(nèi)補(bǔ)植闊葉林，使其純林向混交林轉(zhuǎn)變，在過密的林中適當(dāng)?shù)膿嵊g伐，使徑級(jí)結(jié)構(gòu)合理化，林下生物多樣豐富化，不斷地探索林下植被分布格局及其影響因素，構(gòu)建華北落葉松人工林穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)，以促進(jìn)林下植被的發(fā)育和演替，提升其生態(tài)服務(wù)功能.
4 結(jié)論
本文以寧夏六盤山疊疊溝小流域典型人工華北落葉松林為研究對(duì)象，對(duì)其林分結(jié)構(gòu)及林下生物多樣性進(jìn)行了分析，結(jié)論如下： 在華北落葉松近熟人工林中，林下共出現(xiàn)植物23科35屬36種物種.林下草本層和灌木層多樣性指數(shù)特征的4個(gè)指數(shù)(Margale豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù))均隨著林分密度增大先增加后減少的趨勢(shì).在1號(hào)樣地林分密度1050株/hm2時(shí)，林下草本層和灌木層物種的Margale豐富度和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分別是3.04、0.81和0.37、0.23.在3號(hào)樣地和4號(hào)樣地林分密度1 500株/hm2左右時(shí)，達(dá)到最大，林下草本層和灌木層物種的Margale豐富度和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分別是3.22～3.57、0.87和1～1.17、0.58～0.63.因此初步建議研究區(qū)內(nèi)對(duì)過密林分適當(dāng)撫育間伐，密度過小人工播種和補(bǔ)植混林，以保障林分結(jié)構(gòu)合理性和林下植物多樣性，有效促進(jìn)林分健康發(fā)展.
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李穎，余治家，佘萍，馬杰，賈寶光，王正安
(寧夏農(nóng)林科學(xué)院固原分院，寧夏 固原 756000)
森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一，其林下植被由林下灌木層和草本層共同組成，在維持森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性、持林地質(zhì)量、森林生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)元素的積累和循環(huán)、水土涵養(yǎng)、持水土保持、森林碳匯儲(chǔ)量等方面具有不可忽視的功能和作用[1-2].在森林生長(zhǎng)過程中，致使林下植被種類分布產(chǎn)生影響的因素很多，如立地條件、海拔、坡向以及土壤理化性質(zhì)等，但林分密度是影響林分生長(zhǎng)和林下植物多樣性的最重要因子之一[3-4].近年來，隨著人工林面積的不斷擴(kuò)大，林分在郁閉后林下植被多樣性變化越來越受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的重視[5]，并取得了一定成果.Verma等[6]認(rèn)為人工林林下的植被多樣性指數(shù)高于退化林；付曉燕等[7]對(duì)生物多樣性的影響研究認(rèn)為隨著密度的增大，灌木層呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢(shì)，草本層則是先增大后減小的趨勢(shì).邢永亮等[8]對(duì)華北落葉松和興安楊兩種不同人工林林下植被物種多樣性進(jìn)行了研究，表明Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)的變化趨勢(shì)基木一致，即草地>林緣>林中心，且人工林中心的草本物種變化比林緣的變化大.也有研究表明[9]，隨著撫育間伐強(qiáng)度的增強(qiáng)，華北落葉松林下草本植物生物多樣性呈增加趨勢(shì).總之，從不同方面對(duì)草本植物研究結(jié)果也表明植物多樣性對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)有著非常重要的作用.
六盤山位于寧夏南部黃土高原西部，處于干旱向半濕潤(rùn)過渡的地帶，是黃土高原植被覆蓋良好、生物多樣性、徑流與森林資源最豐富的地區(qū)之一，素有黃土高原的“綠島”和“濕島”之稱，是寧夏三大次生林區(qū)之一，是我國(guó)西北地區(qū)重要的水源涵養(yǎng)基地和生態(tài)屏障.其總體質(zhì)量直接關(guān)系到西北地區(qū)的生態(tài)環(huán)境建設(shè).因此，加強(qiáng)六盤山地區(qū)華北落葉松林的合理林分密度的研究意義非常重大.國(guó)內(nèi)關(guān)于六盤山華北落葉松人工林的研究主要集中在土壤理化性質(zhì)及水文過程[10-12]、森林生物量及蒸騰耗水[13-16]、林冠截留及枯落物[17-18]等方面，目前關(guān)于不同密度對(duì)林下植物多樣研究報(bào)道較少.華北落葉松是我國(guó)北方許多地區(qū)的主要造林樹種之一，該樹種20世紀(jì)60～70年代引入寧夏南部的六盤山地區(qū)，表現(xiàn)出適應(yīng)性較強(qiáng)、生長(zhǎng)良好，主要用于土石山區(qū)造林，在水源涵養(yǎng)林建設(shè)中發(fā)揮著重要作用，成為寧南山區(qū)生態(tài)恢復(fù)建設(shè)中的重要樹種之一[19]，但是由于早期栽植密度過大，導(dǎo)致出現(xiàn)生物多樣性降低、林木競(jìng)爭(zhēng)激烈，等級(jí)分化明顯，有些林分自然整枝十分嚴(yán)重，森林生態(tài)效能低，林分不穩(wěn)定，生態(tài)整體功能弱化等問題，這些問題是林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐必須正確面對(duì)和解決的緊迫問題.因此本文以華北落葉松人工林為調(diào)查試驗(yàn)對(duì)象，探討經(jīng)營(yíng)密度對(duì)林分生長(zhǎng)量及林下植物多樣性的影響，有助于為華北落葉松人工林經(jīng)營(yíng)措施的制定提供理論依據(jù)，對(duì)提高華北落葉松人工林林分質(zhì)量、完善森林植物多樣性和生態(tài)多功能效益具有一定的指導(dǎo)借鑒意義.
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)概況
研究地點(diǎn)位于西北干旱區(qū)六盤山北側(cè)的寧夏固原市原州區(qū)疊疊溝小流域內(nèi)，該地區(qū)的地理坐標(biāo)為N 35°54′12″～35°58′33″，E 106°4′55″～106°9′15″，地處六盤山山脈，流域面積為25.4 km2，海拔大部分在1 975～2 615 m，最大高差接近650 m，坡度一般在10°～30°.一般降雨量在450 mm左右，雨量多集中在每年的7～9月份.氣候類型屬于典型的半干旱大陸性季風(fēng)氣候，冬季漫長(zhǎng)寒冷、春季氣溫多變、夏季短暫涼爽、秋季降溫迅速，晝夜溫差大，春季和夏初雨量偏少，災(zāi)害性天氣多，由于受地形影響，形成區(qū)域降水差異大等氣候特征.年平均氣溫6～7 ℃，年最低氣溫在1月，年最高氣溫在7月.林區(qū)土壤主要以灰褐土及黃土鑲嵌分布.在2000年的實(shí)施退耕還林還草和西部生態(tài)環(huán)境建設(shè)中，寧夏南部土石山區(qū)以擴(kuò)大六盤山水源涵養(yǎng)林區(qū)為重點(diǎn)，有步驟、有計(jì)劃地實(shí)施退耕還林工程，主要以栽植針葉林華北落葉松為主，占小流域總面積的3.9%，其余的面積主要以草地、灌叢和農(nóng)田為主.
1.2 樣地概況
2019年5月，利用GPS定位系統(tǒng)，在海拔為2 190 m，經(jīng)緯度為(N 35°56′17.84″，E 106°8′21.62″)區(qū)域，坡向?yàn)?，坡度?0°～25°之間，選取林齡為33 a，無明顯人為破壞和病蟲害的代表性典型地段林區(qū)，確定樣地的地理位置，設(shè)置面積均為20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，并測(cè)量并記錄各樣地的坡度、坡向等立地特征.對(duì)樣地內(nèi)華北落葉松林胸徑5cm以上喬木進(jìn)行每木檢尺，測(cè)定其株數(shù)、冠幅、胸徑、林齡、樹高、郁閉度及生長(zhǎng)狀況等指標(biāo).同時(shí)在樣地內(nèi)四角及中心位置各設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的小樣方，總計(jì)25個(gè)，對(duì)樣方內(nèi)草本植物進(jìn)行調(diào)查，記錄其種類、株樹、高度、蓋度等信息，并且各取灌木5 m×5 m的灌木樣方，詳細(xì)調(diào)查其灌木種名、高度和蓋度等信息，調(diào)查樣地的基本情況見表1.
表1 樣地基本概況
1.3 數(shù)據(jù)處理
根據(jù)樣地原始數(shù)據(jù)，運(yùn)用 Excel運(yùn)算軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并運(yùn)用重要值、物種多樣性指數(shù)等計(jì)算分析，其公式列出如下：
1.3.1 重要值計(jì)算
多度(%)=(某種的個(gè)數(shù)/所有種的個(gè)體數(shù)之和)×100%；
相對(duì)多度(%)=(某種的多度/所有種的多度之和)×100%；
相對(duì)頻度(%)=(某種的頻度/所有種的頻度之和)×100%；
相對(duì)蓋度(%)=(某種的蓋度/所有種的蓋度之和)×100%；
草本層重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3
灌木層重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度)/2
1.3.2 群落多樣性指數(shù)計(jì)算 采用Margale豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，來分析林下植物物種多樣性.
Margale豐富度指數(shù)(M)：M=(S-1)/lnN
Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)：Jsw=H/lnS
式中：Pi=ni/N，為第i個(gè)物種的個(gè)體在樣地中所占的比例，N為所有種的個(gè)體總數(shù)，S為種數(shù)，ni為第i種的個(gè)體數(shù).
2 結(jié)果與分析
2.1 華北落葉松人工林徑級(jí)結(jié)構(gòu)
寧夏六盤山疊疊溝小流域多為人工華北落葉松純林(Larixprincipis-rupprechtii)，也分布少量的人工喬木林，如白樺(Betulaplatyphylla)、楊樹(Populusdavidiana)、油松(Pinustabulaeformis)、華山松(Pinusarmandii)等，林地多分布在水分條件相對(duì)較好的陰溝、坡底以及農(nóng)田和道路兩旁，約占小流域面積的的6.1%.對(duì)樣地內(nèi)不同徑級(jí)的華北落葉松個(gè)體數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，對(duì)單位面積(hm2)內(nèi)的各徑級(jí)個(gè)體數(shù)量與分布情況進(jìn)行分析.統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明(圖1)，疊疊溝小流域人工華北落葉松林中小徑級(jí)林木較多，林下更新較差，從下圖4個(gè)樣地可以看出，樹木胸徑集中在6～14 cm中小徑級(jí)階段，大中徑級(jí)18 cm以上相對(duì)較少，缺乏大徑級(jí)的林木.可以在森林經(jīng)營(yíng)管理中，應(yīng)用多功能林業(yè)的原理和方法，通過森林撫育間伐適當(dāng)控制林分密度，間伐生長(zhǎng)有病蟲害及生長(zhǎng)不良的中小徑級(jí)林木，減少對(duì)林內(nèi)生境資源的競(jìng)爭(zhēng)，調(diào)節(jié)林內(nèi)小環(huán)境，促使六盤山疊疊溝小流域人工華北落葉松林徑級(jí)結(jié)構(gòu)向更合理化的趨勢(shì)發(fā)展.
圖1 徑級(jí)結(jié)構(gòu)Figure 1 Diameter-class structure
2.2 人工華北落葉松林下物種組成
根據(jù)樣方調(diào)查結(jié)果可知，六盤山疊疊溝小流域人工華北落葉松林下植物種類較豐富，其中草本植物共有30種，灌木有6種，占林下植物總物種的54.5%，分為19個(gè)科，30個(gè)屬.其中菊科植物最豐富，有9種，占林下草本總物種數(shù)的30%，其他還有莎草科、豆科、傘形科和茜草科等.從草本物種的相對(duì)頻度來看，占前3位的依次是貝加爾唐松草(19.13%)、華北苔草(15.63%)和豬殃殃(15.05%).重要值的數(shù)值大小可作為群落中植物優(yōu)勢(shì)度的一個(gè)度量標(biāo)志，可體現(xiàn)群落中每種植物的相對(duì)重要性及植物的適宜生境.從表中可知，草本物種的重要值依次是華北苔草(16.76)、貝加爾唐松草(15.08)和豬殃殃(9.55).通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，華北苔草在六盤山疊疊溝小流域地區(qū)有較多分布，其重要值明顯高于其他草本，是該研究區(qū)人工華北落葉松林下草本層的建群種.
灌木層調(diào)查發(fā)現(xiàn)有6種，其中薔薇科占優(yōu)勢(shì)種，有3種，其他還有木犀科和忍冬科等.由表2可知，疏毛繡線菊相對(duì)頻度(10.17%)和重要值(9.98)都是最優(yōu)，在其他地方較多出現(xiàn)，表明疏毛繡線菊在該地區(qū)成為主要優(yōu)勢(shì)種.
表2 主要灌木及草本植物種類組成及重要值
2.3 林下植物多樣性分析
調(diào)查區(qū)域不同密度的人工華北落葉松林下草本層和灌木層多樣性指數(shù)由圖2可知，草本層各個(gè)多樣性指數(shù)在不同密度林下變化表現(xiàn)具有一定的相似性，基本變化趨勢(shì)從1號(hào)樣地(1 050株/hm2)到3號(hào)樣地(1 530株/hm2)、4號(hào)樣地(1 545株/hm2)再到2號(hào)樣地(1 950株/hm2)，隨密度的增大先增加到后減少的趨勢(shì).Margale豐富度指數(shù)(M)以4號(hào)樣地(3.57)最大，其次是3號(hào)樣地(3.22)和1號(hào)樣地(3.04)，2號(hào)樣地(2.99)最小.Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)大小依次為4號(hào)樣地(0.87)和3號(hào)樣地(0.87)>2號(hào)樣地(0.86)>1號(hào)樣地(0.81).Shannon-Wiener指數(shù)(H)大小依次為4號(hào)樣地(2.75)>3號(hào)樣地(2.26)>2號(hào)樣地(2.22)>1號(hào)樣地(2.11).Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)以4號(hào)樣地(0.93)最大，其次是2號(hào)樣地(0.87)和3號(hào)樣地(0.84)，1號(hào)樣地(0.75)最小.
林分密度對(duì)林下生物多樣性的影響，對(duì)確定人工林經(jīng)營(yíng)措施具有指導(dǎo)意義.灌木層各個(gè)多樣性指數(shù)在不同密度林下隨密度的增大先增加到后減少的趨勢(shì).Margale豐富度指數(shù)(M)以4號(hào)樣地(1.14)最大，其次是3號(hào)樣地(1.00)和2號(hào)樣地(0.62)，1號(hào)樣地(0.37)最小.Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)大小依次為3號(hào)樣地(0.63)和4號(hào)樣地(0.58)>2號(hào)樣地(0.53)>1號(hào)樣地(0.23).Shannon-Wiener指數(shù)(H)大小依次為4號(hào)樣地(1.17)和3號(hào)樣地(1.17)>2號(hào)樣地(0.87)>1號(hào)樣地(0.39).Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)以4號(hào)樣地(0.84)和3號(hào)樣地(0.84)最大，其次是2號(hào)樣地(0.79)，1號(hào)樣地(0.57)最小.
圖2 林下植物多樣性的關(guān)系Figure 2 Relationship between water-holding capacity and soaking time of litter
3 討論
植物多樣性指數(shù)通常用于判斷群落或生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定指標(biāo).不同密度華北落葉松人工林在林下物種組成和結(jié)構(gòu)上的差異，導(dǎo)致其在物種多樣性特征上也存在一定的差異.林下植物多樣性受立地條件、環(huán)境因子、林分密度等多種因素的綜合影響，林分密度直接影響到森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)水分和光、熱的合理分配，進(jìn)而改變林下植物多樣性[20].六盤山疊疊溝小流域?qū)儆诟珊蛋敫珊档耐潦絽^(qū)，立地條件相對(duì)差，華北落葉松是六盤山地區(qū)生態(tài)恢復(fù)建設(shè)中的重要造林樹種之一.由于20世紀(jì)60～70年代引入該地區(qū)，只重視成活率，未充分考慮林分密度對(duì)華北落葉松林長(zhǎng)期生長(zhǎng)的影響，致使林分密度普遍較高，林分結(jié)構(gòu)單一、穩(wěn)定性差，導(dǎo)致林分群落逐漸衰退，嚴(yán)重影響了其生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮.眾多研究表明[21-22]，合理的間伐撫育對(duì)林木徑級(jí)多樣性提高和培育林木大徑材、促進(jìn)天然更新、改善林分結(jié)構(gòu)提高具有促進(jìn)作用.
本研究結(jié)果表明，林分密度對(duì)華北落葉松人工林的林下物種多樣性產(chǎn)生了明顯影響作用.隨林分密度增加，華北落葉松林林下物種豐富度顯著降低.密度在1 050～1 545株/hm2時(shí)，林下物種Margale豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均達(dá)到最高.表明此密度是林下植被生長(zhǎng)發(fā)育較為合適的密度，能夠促進(jìn)林下多樣性的增加，這與付曉燕等[7]對(duì)華北落葉松人工林研究得出的林下生物多樣性較高的密度1 695株/hm2較吻合.李民義等[23]對(duì)不同密度(800～3 550株/hm2)油松人工林的研究發(fā)現(xiàn)，隨林分密度的增大，灌木層物種的豐富度和多樣性指數(shù)均呈降低趨勢(shì)，整個(gè)群落的多樣性指數(shù)在中等密度時(shí)最大，與本研究結(jié)果類似.因此，在六盤山疊疊溝林區(qū)進(jìn)行人工林經(jīng)營(yíng)時(shí)，可以將此密度作為生物多樣性保護(hù)的參考密度.
密度是影響林下生物多樣性的重要因素，而這主要受林內(nèi)水分和光照的影響，隨著林分密度的加大，林下植物群落的多樣性會(huì)變得越來越差.王樹森、王國(guó)宏、王克勤，于洋洋等研究指出[24-27]，通過調(diào)整人工林密度、降低林分密度改變林下管理等林業(yè)經(jīng)營(yíng)措施，可以有效改善人工林木本植物的多樣性，從而有利于人工林向天然林方向發(fā)展，提高人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性.因此，適當(dāng)?shù)娜斯た刂坪侠淼牧址置芏?，有助于林?nèi)微環(huán)境條件的改善，今后在六盤山森林植被保護(hù)與經(jīng)營(yíng)中，應(yīng)采取調(diào)控與維護(hù)相結(jié)合的模式，使其林分生態(tài)功能不斷優(yōu)化.未來還需通過人工干預(yù)措施，在密度較小的林內(nèi)補(bǔ)植闊葉林，使其純林向混交林轉(zhuǎn)變，在過密的林中適當(dāng)?shù)膿嵊g伐，使徑級(jí)結(jié)構(gòu)合理化，林下生物多樣豐富化，不斷地探索林下植被分布格局及其影響因素，構(gòu)建華北落葉松人工林穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)，以促進(jìn)林下植被的發(fā)育和演替，提升其生態(tài)服務(wù)功能.
4 結(jié)論
本文以寧夏六盤山疊疊溝小流域典型人工華北落葉松林為研究對(duì)象，對(duì)其林分結(jié)構(gòu)及林下生物多樣性進(jìn)行了分析，結(jié)論如下： 在華北落葉松近熟人工林中，林下共出現(xiàn)植物23科35屬36種物種.林下草本層和灌木層多樣性指數(shù)特征的4個(gè)指數(shù)(Margale豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù))均隨著林分密度增大先增加后減少的趨勢(shì).在1號(hào)樣地林分密度1050株/hm2時(shí)，林下草本層和灌木層物種的Margale豐富度和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分別是3.04、0.81和0.37、0.23.在3號(hào)樣地和4號(hào)樣地林分密度1 500株/hm2左右時(shí)，達(dá)到最大，林下草本層和灌木層物種的Margale豐富度和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分別是3.22～3.57、0.87和1～1.17、0.58～0.63.因此初步建議研究區(qū)內(nèi)對(duì)過密林分適當(dāng)撫育間伐，密度過小人工播種和補(bǔ)植混林，以保障林分結(jié)構(gòu)合理性和林下植物多樣性，有效促進(jìn)林分健康發(fā)展.
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