馬和平，王瑞紅，屈興樂，袁敏

(西藏農(nóng)牧學院高原生態(tài)研究所，西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，西藏 林芝 860000)

生物多樣性(biodiversity)是地球上生命經(jīng)過幾千年發(fā)展進化的結(jié)果，是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ).隨著人口的增長，人類經(jīng)濟活動的不斷加劇，生物多樣性正經(jīng)受著前所未有的威脅.生境多樣性是群落多樣性，乃至全部生物多樣性構(gòu)造的基本條件[1].物種多樣性(species diversity)是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式，是一個群落結(jié)構(gòu)和功能復雜性的度量，表征著生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復雜性，體現(xiàn)了群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異等，是揭示植被組織水平的生態(tài)學基礎(chǔ)，對控制和減少珍稀瀕危物種的喪失具有重大意義.隨著生物多樣性研究的深入，苔蘚植物作為生態(tài)系統(tǒng)中一個重要組成部分，其價值也日漸為人們所重視.

苔蘚植物(bryophyte)個體小，分布廣，不僅具有重要的生態(tài)作用，而且是林地地被的主要成分之一[2].苔蘚植物作為對環(huán)境變化敏感的指示植物，是當前氣候變化的研究重要指示植物之一，其多樣性的保護被極大關(guān)注[3-4].研究苔蘚植物多樣性一方面對于了解其種類組成和區(qū)系成分，可以豐富我國苔蘚植物區(qū)系研究資料；另一方面也為苔蘚植物的生物多樣性保護提供理論依據(jù)和實踐指導.

色季拉山是我國青藏高原亞高山寒溫帶的代表性區(qū)域，也是西藏半干旱區(qū)到濕潤區(qū)的過渡地帶，在該區(qū)域開展蘚類植物研究對探討亞高山寒溫帶和相關(guān)過渡區(qū)苔蘚植物特征具有重要意義.查閱文獻表明，馬和平等研究了該區(qū)域苔蘚植物垂直分布特征[5].但是其東西坡蘚類植物多樣性研究鮮見報道.對此，我們開展的“西藏色季拉山東西坡蘚類植物多樣性比較”的研究，回答的科學問題是“蘚類植物在不同坡向其多樣性是如何變化的？”研究結(jié)果不僅有助于豐富西藏苔蘚植物名錄，更可為蘚類植物對環(huán)境的指示作用提供范式.

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況

西藏色季拉山位于西藏東南部雅魯藏布江大拐彎西北側(cè)、念青唐古拉山與喜馬拉雅山接合處的林芝縣境內(nèi)，屬念青唐古拉山余脈，山體位于N 29°10′～30°15′，E 93°12′～95°35′.山體走向主要為西北-東南，形成較大范圍的東西坡面.受印度洋季風的影響，氣候具有冬溫夏涼、干濕季分明的特點.年均降水量1 134 mm，蒸發(fā)量544.0 mm，雨季為6～9月份，其中以8月份最為集中，占全年降水的30%.年平均氣溫6.5 ℃，最冷月平均氣溫0～2.8 ℃，最熱月平均氣溫11.5～18.2 ℃，無霜期180 d，平均相對濕度60%～80%.

色季拉山主要森林植被類型為山地溫帶暗針葉林，以急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)為建群種，并有林芝云杉林(Picealikiangensisvar.linzhiensis)、云冷杉混交林及冷杉、方枝柏(Sabinasaltuaria)混交林等，急尖長苞冷杉和方枝柏分別為西坡和東坡的林線群落優(yōu)勢樹種，苔蘚植物也是重要的物種組成部分.本研究范圍的主要植被有：

山地暖溫帶濕潤針闊混交林帶，主要在東坡2 100～2 700(2 800)m區(qū)域.山地溫帶涼潤暗針葉林帶，分布于東坡、西坡支溝的2 700(2 800)～3 300(3 400)m，3 100～3 400 m主要為云冷杉暗針葉林.亞高山寒溫帶冷濕暗針葉林帶，分布于山體海拔3 400～4 200(4 300)m，主要由急尖長苞冷杉組成，間有疏林.

由山地溫帶至亞高山寒溫帶4 200 m還斷續(xù)分布有落葉闊葉林，下段多榿木和幾種青楊、槭樹等.由山地溫帶向上至亞高山暗針葉林是本研究范圍內(nèi)面積寬闊的林區(qū).一些灌叢、草甸植被，亦有分布在山地溫帶半濕潤—半干旱區(qū)河谷階地的中—旱生灌叢和分布于河階洼地的草甸群叢.

季拉山西側(cè)為半干旱區(qū)與半濕潤區(qū)的交匯地帶.東坡主要為半濕潤區(qū)，而其下段由半濕潤區(qū)向濕潤區(qū)過渡.由于本研究區(qū)位于中緯度亞熱帶的基帶上，且山體抬升造成垂直地帶性差異，又加之峽谷、河谷地貌并存，濕潤區(qū)至半濕潤區(qū)交匯及向半干旱地區(qū)過渡等生態(tài)環(huán)境特點，使其地理位置、地質(zhì)地貌具有一定的特殊性(圖1).

圖1 西藏色季拉山研究區(qū)Figure 1 The study area of Sygera Mountains of Tibet

1.2 調(diào)查范圍和樣地基本信息

本研究分A尺度和B尺度2種，A尺度范圍大，B尺度范圍小.A尺度是在色季拉山橫向上進行苔蘚植物的調(diào)查，而B尺度是在色季拉山縱向上進行苔蘚植物的調(diào)查.在本研究中設(shè)置這2種尺度是考慮到色季拉山山體高大，環(huán)境變化較大，僅僅從橫向或縱向上單獨進行調(diào)查，會使調(diào)查數(shù)據(jù)不充分，研究結(jié)果顯得單薄.

在A尺度上，本研究范圍是以色季拉山為中心，沿著318國道從通麥-排龍-東久-魯朗-色季拉山山口-林芝鎮(zhèn)-巴吉村進行標本采集工作，海拔每升高100 m設(shè)置1塊樣地，共設(shè)置29塊樣地.在B尺度上，則是以西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)研究觀測站的固定樣地為研究區(qū)域進行了苔蘚類植物標本的采集和相關(guān)研究(西坡3 600～4 387 m：3 600、3 700、3 800、3 900、4 000、4 100、4 200、4 300、4 385 m.東坡3 700～4 365 m：3 700、3 800、3 900、4 000、4 100、4 200、4 300、4 365)，共設(shè)置17塊樣地，A、B合計46塊樣地.同時每2塊樣地之間也進行相應地采樣.共采集到3 000余號標本.

在A尺度上，植被類型由山地暖溫帶濕潤針闊混交林帶過渡至山地溫帶涼潤暗針葉林帶，再過渡至亞高山寒溫帶冷濕暗針葉林帶，最后在色季山山頂分布著亞高山寒溫帶灌叢-草甸-高山礫石灘.植被蓋度也是由92%降至2%.在B尺度上，植被類型則由山地溫帶涼潤暗針葉林帶過渡至亞高山寒溫帶冷濕暗針葉林帶，再過渡到亞高山寒溫帶灌叢類型.植被蓋度則由90%降至85%.

1.3 野外調(diào)查及標本采集

1)野外調(diào)查 本文的標本采集是基于2016年9月、2017年8月和2018年8月所進行的苔蘚植物調(diào)查采集工作.在色季拉山，按照海拔每升高100 m設(shè)置1個10 m×10 m的樣地，同時在樣地內(nèi)每隔2 m設(shè)置1個50 cm×50 cm的小樣方，共計25個小樣方，意即在每個樣地內(nèi)有25個重復.在此基礎(chǔ)上，記錄調(diào)查樣地植被類型，目測植被信息并測量生境因子，記錄樣地的基本信息，如：海拔、經(jīng)緯度；調(diào)查樣方內(nèi)所有的苔蘚物種，測量并記錄苔蘚植物在樣方中的蓋度、高度和生長基質(zhì)，將采集的苔蘚標本放置信封中，標注采集地點、海拔、經(jīng)緯度、采集人、采集時間及樣方編號，帶回實驗室進行鑒定.苔蘚植物蓋度測量方法：用劃分為100個5 cm邊長小方格的樣方框覆蓋調(diào)查樣方，觀察每種苔蘚植物所占方格數(shù)，以此作為該種苔蘚植物在所調(diào)查樣方中的蓋度，如無苔蘚植物生長，則蓋度記為0.灌木及草本植物樣方采樣方法與苔蘚植物一致，灌木樣方(5 m×5 m)內(nèi)的灌木蓋度目測估計，草本樣方(1 m×1 m)中植物蓋度的測量方法和苔蘚植物相同.

2)標本采集與鑒定 收集樣本后，將它們放入一定規(guī)格的信封中，后置于實驗室進行風干，并記錄收集記錄和收集號.在實驗室內(nèi)，主要根據(jù)《中國苔蘚志》《西藏苔蘚志》等相關(guān)資料對樣本進行逐一鑒定[6-14].

1.4 數(shù)據(jù)處理

多樣性的測定包括相似性系數(shù)、a多樣性指數(shù)和β多樣性指數(shù).相似性系采用Sprensen提出的公式：

SS(%)=2c/(a+b)×100%

(1)

式中：a為樣方A的物種數(shù)，b為樣方B的物種數(shù)，c為樣方A和B中的共有種數(shù).

α多樣性指數(shù)，采用Shannon-Wiener指數(shù)(H′)[15]和Pielous均勻度指數(shù)(JH)[16]：

Hi=-∑PilnPi

(2)

J=(-∑PilnPi)/lnS

(3)

式中：Pi=Ni/N，Ni為種i的標本數(shù)，S為所在樣地所有物種的標本數(shù)之和.

Patrick豐富度指數(shù)公式為：

E=H/lnS

(4)

式中：E為Pielou均勻度指數(shù).

β多樣性指數(shù)，采用Wilson-Shmida指數(shù)(βT)[17]：

βT=[g(H)+l(H)]/2α

(5)

式中：g(H)是沿生境梯度H增加的物種數(shù)目，l(H)是沿生境梯度H失去的物種數(shù)目，α為各樣地的平均物種數(shù).

利用Excel 10.0、SPSS 20.0統(tǒng)計軟件對測定結(jié)果進行統(tǒng)計分析和繪圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 色季拉山蘚類植物物種組成研究

連續(xù)三年在研究區(qū)域從A尺度和B尺度上進行了苔蘚植物標本采集工作，后對采集的標本進行了整理、統(tǒng)計和分析，再經(jīng)過對采集的3 000余號標本的初步整理和鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，色季拉山分布蘚類植物共有24科82屬216種，如表1所示.

表1 色季拉山蘚類植物科、屬、種數(shù)統(tǒng)計

異蒴蘚屬Lyellia10.46小赤蘚屬Oligotrichum31.39擬金發(fā)蘚屬Polytrichastrum41.85提燈蘚科Mniaceae提燈蘚屬Mnium83.70毛燈蘚屬Rhizomnium41.85匐燈蘚屬Plagiomnium136.02擬真蘚屬Pseudobryum10.46灰蘚科Hypnaceae灰蘚屬Hypnum20.93粗枝蘚屬Gollania20.93毛梳蘚屬Ptilium10.46紐蘚屬Tortella20.93小紐扣蘚屬Semibarbula10.46叢本蘚屬Anoectangium10.46對齒蘚屬Dicranodontium20.93薄齒蘚屬Leptodontium20.93墻蘚屬Tortula20.93紅葉蘚屬Bryoerythrophyllum41.85蘆薈蘚屬Aloina10.46陳氏蘚屬Chenia10.46擬合睫蘚屬Pseudosymblepharis10.46紫萼蘚科Grimmiaceae紫萼蘚屬Grimmia10.46砂蘚屬Racomitrium62.78矮齒蘚屬Bucklandiella10.46塔蘚科Hylocomiaceae薄壁蘚屬Leptocladiella10.46塔蘚屬Hylocomium10.46赤莖蘚屬Pleurozium10.46星塔蘚屬Hylocomiastrum10.46擬垂枝蘚屬Rhytidiadelphus10.46垂枝蘚屬Rhytidium10.46續(xù)表1 Continued table 1科Family屬Genus種數(shù)Species number種占百分比/% Species percent羽蘚科Thuidiaceae羽蘚屬Thuidium10.46錦絲蘚屬Actinothuidium10.46叉羽蘚屬Leptopterigynandrum10.46蟲毛蘚屬Boulaya10.46壺蘚科Splachnaceae小壺蘚屬Tayloria31.39隱壺蘚屬Voitia10.46并齒蘚屬Tetraplodon10.46金發(fā)蘚科Polytrichaceae小金發(fā)蘚屬Pogonatum73.24金發(fā)蘚屬Polytrichum10.46異蒴蘚屬Lyellia10.46小赤蘚屬Oligotrichum31.39擬金發(fā)蘚屬Polytrichastrum41.85提燈蘚科Mniaceae提燈蘚屬Mnium83.70毛燈蘚屬Rhizomnium41.85匐燈蘚屬Plagiomnium136.02擬真蘚屬Pseudobryum10.46灰蘚科Hypnaceae灰蘚屬Hypnum20.93粗枝蘚屬Gollania20.93毛梳蘚屬Ptilium10.46

長灰蘚屬Herzogiella10.46擬同葉蘚屬Isopterygiopsis20.93擬鱗葉蘚屬Pseudotaxiphyllum10.46金灰蘚屬Pylaisia10.46牛毛蘚科Ditrichaceae對葉蘚屬Distichium10.46牛毛蘚屬Ditrichum20.93珠蘚科Bartramiaceae珠蘚屬Bartramia20.93棉蘚科Plagiotheciaceae棉蘚屬Plagiothecium104.63白齒蘚科Leucodontaceae白齒蘚屬Leucodon20.93絹蘚科Entodontaceae絹蘚屬Entodon73.24叉肋蘚屬Trachyphyllum10.46木靈蘚科Orthotrichaceae卷葉蘚屬Ulota10.46錦蘚科Sematophyllaceae小錦蘚屬Brotherella31.39腐木蘚屬Heterophyllium10.46薄羅蘚科Leskeaceae薄羅蘚屬Leskea10.46細羅蘚屬Leskeella10.46葫蘆蘚科Funariaceae立碗蘚屬Physcomitrium10.46小立碗蘚屬Physcomitrella10.46平蘚科Neckeraceae平蘚屬Neckera10.46柳葉蘚科Amblystegiaceae三洋蘚屬Sanionia10.46泥炭蘚科Sphagnaceae泥炭蘚屬Sphagnum20.93牛舌蘚科Anomodontaceae牛舌蘚屬Anomodon10.46

將色季拉山蘚類植物科、屬、種數(shù)量跟其他文獻資料中蘚類植物科、屬、種數(shù)量進行了比較分析，結(jié)果如表2所示.色季拉山蘚類植物科、屬、種的數(shù)量分別占《西藏苔蘚植物志》中蘚類植物科、屬、種的55.81%、38.50%和33.49%，占《中國苔蘚志》中蘚類植物科、屬、種的48.98%、37.27%和31.53%，占《中國生物物種名錄·苔蘚植物》中蘚類植物科、屬、種的39.34%、33.06%和29.96%.以上數(shù)據(jù)可以看出，本研究區(qū)蘚類植物較為豐富，充分說明其所處地域的特殊性.

表2 色季拉山蘚類植物與相關(guān)文獻資料中蘚類植物數(shù)量比較

2.2 不同植被類型的物種分布

色季拉山蘚類植物在不同海拔、不同坡向分布是不同的，將不同類型的種子植物群落按不同海拔、不同坡向分為6個常見類型(表3～4).

從表3可以看出，蘚類植物在東坡的不同植被類型中的海拔和樣方個數(shù)，其可以劃分為：A1：高山灌叢，海拔4 365 m，樣方數(shù)為25個.A2：方枝柏-杜鵑林，海拔4 300 m，樣方數(shù)為25個.A3：杜鵑林，海拔4 200 m，樣方數(shù)為25個.A4：方枝柏-急尖長苞冷杉林，海拔3 900 m、4 000 m、4 100 m，樣方數(shù)為75個.A5：稀疏灌木-草地，海拔3 800 m，樣方數(shù)為25個.A6：急尖長苞冷杉林，海拔3 700 m，樣方數(shù)為25個.

表3 色季拉山東坡樣地植被類型

表4 色季拉山西坡樣地植被類型

從表4可以看出蘚類植物在西坡不同植被類型中的海拔、樣方個數(shù)，可以劃分為：A1：高山灌叢，海拔4 378 m，樣方數(shù)為25個.A2：杜鵑林，海拔4 300 m，樣方數(shù)為25個.A3：急尖長苞冷杉林，海拔4 200 m，樣方數(shù)為25個.A4：稀疏灌木—草地，海拔4 100 m，樣方數(shù)為25個.A5：急尖長苞冷杉林，海拔3 700、3 800、3 900、4 000 m，樣方數(shù)為100個.A6：林芝云杉-川滇高山櫟林，海拔3 600 m，樣方數(shù)為25個.

對每一個不同植被類型的物種數(shù)進行分析(圖2～3).從圖2～3可以看出，色季拉山植被類型以急尖長苞冷杉為優(yōu)勢物種，分布面積最廣，林分內(nèi)形成不同的小環(huán)境.

A1高山灌叢，海拔4 365 m的樣方；A2：方枝柏-杜鵑林，海拔4 300 m的樣方；A3：杜鵑林，海拔4 200 m的樣方；A4：方枝柏-急尖長苞冷杉林，海拔3 900、4 000、4 100 m的樣方；A5：稀疏灌木-草地，海拔：3 800 m的樣方；A6：急尖長苞冷杉林，海拔3 700 m的樣方.A1:Alpine shrub (4 365 m)；A2:Sabina saltuaria and Rhododendron forest (4 300 m)；A3:Rhododendron forest (4 200 m)； A4:Sabina saltuaria and Abies georgei var.smithii forest (3 900、4 000、4 100 m)；A5:Shrub and grass land (3 800 m)； A6:Abies georgei var.smithii forest (3 700 m).圖2 色季拉山東坡不同植被類型樣方中蘚類植物種數(shù)Figure 2 Species number of mosses in different vegetation types of Sygera Mountain (East slope)

A1：高山灌叢，海拔4 387 m的樣方；A2：杜鵑林，海拔4 300 m的樣方；A3：急尖長苞冷杉林，海拔4 200 m的樣方；A4：稀疏灌木-草地，海拔4 100 m的樣方；A5：急尖長苞冷杉林，海拔：3 700、3 800、3 900、4 000 m的樣方；A6：林芝云杉-川滇高山櫟林，海拔3 600 m的樣方.A1:Alpine shrub (4 387 m)；A2:Rhododendron forest(4 300 m)；A3:Abies georgei var.smithii forest (4 200 m)；A4:Shrub and grass land (4 200 m)； A5:Abies georgei var.smithii forest (3 700、3 800、3 900、4 000 m)；A6:Picea likiangensis var.linzhiensis and Quercus aquifolioides forest (3 600 m).圖3 色季拉山西坡不同植被類型樣方中蘚類植物種數(shù)Figure 3 Species number of mosses in different vegetation types of Sygera Mountain (West slope)

2.3 不同海拔梯度蘚類植物科、屬、種數(shù)量的分布

在B尺度上，對色季拉山東坡和西坡區(qū)域采集的蘚類標本進行統(tǒng)計分析，結(jié)果表明，隨著海拔的升高，蘚類植物科、屬、種的數(shù)量均呈先增加后減少的趨勢(圖4).因有些物種還在作進一步的研究確定，故在大尺度上對蘚類植物物種變化分析時，以區(qū)間段來劃分采集范圍.在大尺度上，沿318 國道，從通麥-排龍-東久-魯朗-色季拉山山口-林芝鎮(zhèn)-巴吉村，對采集的蘚類標本進行統(tǒng)計分析，結(jié)果表明，A尺度上的蘚類植物物種變化趨勢與B尺度上蘚類植物物種變化趨勢基本一致，即隨著海拔的升高，蘚類植物科、屬、種的數(shù)量總體呈先增加后減少的趨勢(圖5).

圖4 B尺度上色季拉山不同海拔蘚類植物科、屬、種分布特征Table 4 Distribution of the family,genus and species of mosses at different elevations in scale B

圖5 A尺度上色季拉山不同海拔蘚類植物科、屬、種的分布概況Table 5 Distribution of the family,genus and species of mosses at different elevations in scale A

2.4 不同植被類型的蘚類植物物種多樣性分析

色季拉山東、西坡苔蘚植物豐富度指數(shù)如表5～6所示.

從表5可以看出，就Patrick豐富度指數(shù)而言，方枝柏-急尖長苞冷杉林帶的物種豐富度最大，其次為杜鵑林，物種豐富度最小者為高山灌叢.Shannon-Wiener指數(shù)和Pielous均勻性指數(shù)均為方枝柏-急尖長苞冷杉林最大，高山灌叢最小.從表6可以看出，急尖長苞冷杉林的Patrick豐富度指數(shù)、Patrick豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均最大，最小者均為高山灌叢.東坡與西坡Shannon-Wiener指數(shù)和Pielous均勻性指數(shù)的范圍分別是1.43～5.19和1.27～5.04，1.18～3.75和1.27～3.58.在東坡，Pielous均勻性指數(shù)相差最大的是 A4和 A1，分別為5.04和1.27，其差值為3.77.在西坡，Pielous均勻性指數(shù)相差最大的均是 A5和 A1，分別為3.58和1.27，其差值為2.31.急尖長苞冷杉林的α多樣性最大，杜鵑林、方枝柏林α多樣性較小，高山灌叢的α多樣性最小，上述說明，急尖長苞冷杉林帶更為適合苔蘚植物的生長.

表5 色季拉山東坡苔蘚植物豐富度指數(shù)比較

表6 色季拉山西坡苔蘚植物豐富度指數(shù)比較

色季拉山東、西坡苔蘚植物的β多樣性如表7～8所示.由表7可以看出，在東坡：A2和A3即方枝柏-杜鵑林帶和杜鵑林的βT最大，為0.547，這說明相似性系數(shù)較高代表著群落之間物種的相似度較高.A1和A4即高山灌叢和方枝柏-急尖長苞冷杉林的βT最小，為0.224，這說明這些群落的物種相似度較低.由表8可以看出，在西坡：A4和A5急尖長苞冷杉林的βT最大，為0.553，相似性系數(shù)較高代表著群落之間物種的相似度較高.A1和A3即高山灌叢和急尖長苞冷杉林的βT最小，為0.277，說明這些群落的物種相似度較低.

2.5 色季拉山蘚類植物分布東西坡差異比較分析

在尺度B上，東坡有23科62屬111種，西坡有15科47屬81種.東西坡共有科為14科，共有屬36屬，共有種48種.東西坡蘚類植物科屬種數(shù)量統(tǒng)計(表9).

表7 色季拉山東坡蘚類植被的Wilson-Shmida指數(shù)

表8 色季拉山西坡蘚類植被的Wilson-Shmida指數(shù)

僅分布于東坡的蘚類植物有 8科：紫萼蘚科(Grimmiaceae)、牛毛蘚科(Ditrichaceae)、白齒蘚科(Leucodontaceae)、絹蘚科(Entodontaceae)、木靈蘚科(Orthotrichaceae)、薄羅蘚科(Leskeaceae)、葫蘆蘚科(Funariaceae)、平蘚科(Neckeraceae).屬有曲柄蘚屬(Campylopus)、小曲尾蘚屬(Dicranella)、毛尖蘚屬(Cirriphyllum)、陳氏蘚屬(Chenia)、紫萼蘚屬(Grimmia)、砂蘚屬(Racomitrium)、垂枝蘚屬(Rhytidium)、矮齒蘚屬(Bucklandiella)、薄壁蘚屬(Leptocladiella)、叉羽蘚屬(Leptopterigynandrum)、蟲毛蘚屬(Boulaya)、羽蘚屬(Thuidium)、并齒蘚屬(Tetraplodon)、粗枝蘚屬(Gollania)、對齒蘚屬(Dicranodontium)、對葉蘚屬(Distichium)、牛毛蘚屬(Ditrichum)、白齒蘚屬(Leucodon)、絹蘚屬(Entodon)、卷葉蘚屬(Ulota)、腐木蘚屬(Heterophyllium)、薄羅蘚屬(Leskea)、細羅蘚屬(Leskeella)、立碗蘚屬(Physcomitrium)和平蘚屬(Neckera).

表9 色季拉山東、西坡蘚類植物數(shù)量統(tǒng)計

僅分布于西坡的蘚類植物有1科：泥炭蘚科(Sphagnaceae)，屬有平蒴蘚屬(Plagiobryum)、叢本蘚屬(Anoectangium)、擬鱗葉蘚屬(Pseudotaxiphyllum)、金灰蘚屬(Pylaisia)、星塔蘚屬(Hylocomiastrum)、擬垂枝蘚屬(Rhytidiadelphus)、擬赤蘚屬(Psilopilum)、薄齒蘚屬(Leptodontium)、小壺蘚屬(Tayloria)和泥炭蘚屬(Sphagnum).

從表9可以看出，東、西坡共有科占色季拉山蘚類植物總科數(shù)的58.33%，共有屬占總屬數(shù)的43.9%，共有種占總種數(shù)的21.30%.東坡的蘚類植物科屬數(shù)要多于西坡的蘚類植物科屬數(shù)，這與色季拉山東西坡所處的自然地理環(huán)境是分布不開的，東坡日照強烈，山勢陡峭，溝深林密，植被類型豐富且多樣性強，創(chuàng)造了很多不同的小生境，為蘚類植物的生存創(chuàng)造了條件.而西坡接受陽光較東坡少，山勢相對平緩，植被類型單一，因而生境也顯得單一，相應地，蘚類植物科、屬、種數(shù)目較東坡少.這說明環(huán)境的異質(zhì)性是造成東西坡蘚類植物分布差異的主要因素.

盡管如此，東、西坡也有各自獨特的蘚類植物分布種，如僅在東坡分布的有狹葉曲柄蘚、狹葉曲柄蘚平肋變種、變形小曲尾蘚、多形小曲尾蘚、黃絲瓜蘚、長蒴絲瓜蘚、狹葉絲瓜蘚、銀蘚、芽孢銀蘚、大孢短月蘚、銀葉真蘚、擬三裂真蘚、匙葉毛尖蘚(Cirriphyllumcirrosum)、糙葉美喙蘚(Eurhynchiumsquarrifolium)、大對齒蘚、短尖墻蘚、高山紅葉蘚、東亞紅葉蘚、陳氏蘚等.僅在西坡分布的蘚類植物有暖地泥炭蘚(Sphagnumjunghuhnianum)、銹色泥炭蘚(Sphagnumfuscum)、小絲瓜蘚狹葉變種、后壁薄齒蘚、山地青毛蘚、粗對齒蘚、具邊墻蘚、孔網(wǎng)青毛蘚、日本平蒴蘚和高山真蘚等.有些種雖然僅分布在東坡或西坡，但這些種都是北溫帶常見種或者是廣布種，如羽蘚屬、銀蘚屬、牛毛蘚屬.

3 討論

3.1 不同植被類型的蘚類植物物種多樣性分析

結(jié)合采樣時對當?shù)刂脖活愋秃蛥^(qū)域內(nèi)種子植物的調(diào)查，將325個樣方按植被類型分成了不同的植被類型帶，即東坡：A1：高山灌叢；A2：方枝柏-杜鵑林；A3：杜鵑林；A4：方枝柏-急尖長苞冷杉林；A5：稀疏灌木-草地；A6：急尖長苞冷杉林.西坡：A1高山灌叢；A2：杜鵑林；A3：急尖長苞冷杉林；A4：稀疏灌木-草地；A5：急尖長苞冷杉林；A6：林芝云杉-川滇高山櫟林.

不同植被類型的蘚類植物物種數(shù)分別為：東坡：A1：17種；A2：22種；A3：44種；A4：76種；A5：41種；A6：31種.西坡：A1：17種；A2：22種；A3：23種；A4：34種；A5：54種；A6：27種.其中，杜鵑林和急尖長苞冷杉林下的蘚類植物物種最為豐富.在色季拉山，無論從東坡3 700 m至4 365 m，還是從西坡3 600 m至4 387 m，海拔梯度較大，地形較為復雜，垂直梯度大，提供了較為復雜的生境環(huán)境，同時，相同的植被帶上不同樣方的蘚類植物物種之間也存在差異，反過來植被帶又是通過海拔高度來反映的.

海拔和植被類型均對蘚類植物多樣性差異有影響，不同植被類型間的蘚類植物有明顯的差異.由于色季拉山地處青藏高原的高海拔區(qū)域，常年溫度較其他地區(qū)偏低，因此蘚類植物年生長量都很少，體積較小，生物量較低，所以在對蘚類植物進行多樣性分析時，使用蘚類植物在樣方中出現(xiàn)的頻度和不同樣方中蘚類植物的種數(shù)進行多樣性分析.通過對色季拉山蘚類植物的α多樣性分析，可知研究區(qū)域的苔蘚植物豐富度存在差異.東坡蘚類植物Patrick豐富度指數(shù)為方枝柏-冷杉林帶的物種豐富度最大，其次為杜鵑林，物種豐富度最小者為高山灌叢.西坡蘚類植物的Patrick豐富度指數(shù)為冷杉林帶的物種豐富度最大，其次為稀疏灌木-草地，物種豐富度最小者為高山灌叢.造成這種現(xiàn)象的原因可能是由于隨著海拔的升高，尤其是高海拔地方常年處于低溫和被雪覆蓋狀態(tài)，風大，不利于蘚類植物的生長.加之溫度偏低，微生物活性降低，凋落到地面上的植物葉片和殘枝不易被分解而逐漸積累，覆蓋了地面，從而造成蘚類植物蓋度偏低.如果說在時間允許的范圍內(nèi)，增加調(diào)查的樣方數(shù)量，可能對結(jié)果的說服力會更強.

色季拉山6個不同植被類型蘚類植物物種相似性比較，東坡在0.224～0.547之間，西坡在0.263～0.541 之間.由此可見，分布范圍鄰近，且海拔比較接近的區(qū)域，蘚類植物相似性較大；反之亦然.

3.2 東西坡蘚類植物多樣性及其分布差異比較分析

根據(jù)西藏林芝森林生態(tài)系統(tǒng)科學觀測研究站長期觀測研究表明，西藏色季拉山生境與植被之間的協(xié)調(diào)適應性及變化的規(guī)律性，在同坡面上的不同海拔高度以溫度遞減趨勢為主的綜合差異，一般隨海拔上升，日均溫每隔500 m下降2～5 ℃.在3 700 m和3 900 m海拔處對應林分均屬于暗針葉林中心地段，但西坡比東坡日均溫低1～2℃，相對濕度高約10%，東坡溫潤而西坡涼潤.

從色季拉山東、西坡不同海拔對林分結(jié)構(gòu)的影響來分析，總的情況是：林分組成與層次結(jié)構(gòu)的豐富性，表現(xiàn)為東坡優(yōu)于西坡，低海拔優(yōu)于高海拔.色季拉山西坡生態(tài)環(huán)境的特點及成因主要是峽谷地貌及具有海拔較低地段造成的，再加之有濕潤氣團侵潤，故整個坡面降雨較為充沛，相對濕度較大，氣溫較低，隨海拔向上，冷濕度遞增，反映出海拔由低向高的暖濕-溫濕-溫潤-冷濕的綜合生境，與林分結(jié)構(gòu)之間呈規(guī)律性的聯(lián)系.雖然東坡氣溫較西坡高，但濕度偏低，森林和植被組成豐富，層次多且發(fā)育好，形成了多種植被類型，進而形成了較為復雜的生態(tài)環(huán)境.而蘚類植物的分布格局與氣候因子和生境異質(zhì)性有關(guān)，特定物種對氣候條件進行了環(huán)境選擇，促成了特有種的形成[18]，這也是造成色季拉山東坡蘚類植物種類較西坡豐富的原因之一.這與高杰等和許寧等的研究結(jié)果一致[19-20].

4 結(jié)論

1) 色季拉山冷杉林帶的α多樣性最大，杜鵑林和方枝柏林α多樣性較小，高山灌叢的α多樣性最小.色季拉山蘚類植物的β多樣性研究說明，在東坡：A2和A3即方枝柏-杜鵑林帶和杜鵑林的β多樣性最大，為0.547.A1和A4即高山灌叢和方枝柏-急尖長苞冷杉林最小，為0.224.在西坡：A3和A5急尖長苞冷杉林的β多樣性最大，為0.553.A1和A3即高山灌叢和急尖長苞冷杉林最小，為0.277.相似性系數(shù)較高代表著群落之間物種的相似度較高.

2) 在B尺度上，西坡共有15科47屬81種，東坡共有23科62屬111種.東、西坡共有科為14科，共有屬36屬，共有種48種.僅分布于東坡的蘚類植物有 8科，僅分布于西坡的蘚類植物有1科.東西坡共有科占色季拉山蘚類植物總科數(shù)的58.33%，共有屬占總屬數(shù)的43.9%，共有種占總種數(shù)的21.30%.調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，北溫帶常見種或廣布種，如羽蘚屬、銀蘚屬(Aongstroemia)、牛毛蘚屬僅出現(xiàn)在東坡或西坡，出現(xiàn)這種結(jié)果可能是由于本次調(diào)查存在樣本量不夠多等問題造成的，因此，在今后的調(diào)查研究中要更加深入細致.