不同林齡馬尾松人工林土壤酶活性及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

李 臻, 梁月明, 潘復(fù)靜, 靳振江, 馬姜明, 楊章旗, 零天旺, 李明金

(1.桂林理工大學(xué) a.環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院；b.廣西環(huán)境污染控制理論與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣西 桂林 541006; 2.中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院巖溶地質(zhì)研究所/自然資源部、廣西壯族自治區(qū)巖溶動(dòng)力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣西 桂林 541004; 3.珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣西 桂林 541004; 4.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院, 南寧 530002; 5.廣西壯族自治區(qū)橫縣鎮(zhèn)龍林場(chǎng), 南寧 530300)

0 引 言

我國(guó)現(xiàn)有的人工林已經(jīng)占據(jù)大多數(shù)宜林造林的優(yōu)越地段, 但是人工林長(zhǎng)期進(jìn)行純林經(jīng)營(yíng), 會(huì)導(dǎo)致其層次結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、生態(tài)系統(tǒng)脆弱[1]。其中, 馬尾松人工林占據(jù)人工林很大的比例，馬尾松(Pinusmassoniana)具有耐干旱、耐瘠薄、喜光等特點(diǎn), 是我國(guó)松類(lèi)中分布最廣、數(shù)量最多的造紙材樹(shù)種。在廣西, 馬尾松大面積種植, 且馬尾松人工林是廣西主要的三大用材林(松、杉、桉)之一, 然而馬尾松人工林普遍存在林分結(jié)構(gòu)不合理、生產(chǎn)力低、生態(tài)功能差、物種單一等問(wèn)題[2-3]。盡管廣西馬尾松人工林具有較高的碳匯功能, 但是其生長(zhǎng)依然受到很大的局限性, 如養(yǎng)分限制(N、P等)、經(jīng)營(yíng)管理效率低等[4-5]。

土壤養(yǎng)分是影響森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、結(jié)構(gòu)和功能的重要因素, 充足且均衡的土壤養(yǎng)分供應(yīng)是植物穩(wěn)定快速生長(zhǎng)的需要[6]。目前, 作為森林資源關(guān)鍵組分之一的人工林, 其發(fā)展過(guò)程中遇到的土壤質(zhì)量與生產(chǎn)力等問(wèn)題受到了普遍關(guān)注[7-8]。土壤養(yǎng)分庫(kù)大小可以反映土壤的資源水平, 但對(duì)植被生產(chǎn)力起關(guān)鍵作用的是可利用性養(yǎng)分, 即土壤中易被植物吸收同化的養(yǎng)分元素或化合物的數(shù)量[9-11]。氮和磷是對(duì)植物生長(zhǎng)影響最大的礦質(zhì)元素, 影響著森林地上和地下的生產(chǎn)力及碳積累[12-13]。人工林養(yǎng)分循環(huán)一般具有低歸還、低循環(huán)速率的特點(diǎn), 這些問(wèn)題都嚴(yán)重限制了林木的健康和快速生長(zhǎng)[14-16]。土壤酶的催化作用對(duì)土壤中元素(包括C、N、P、S)循環(huán)與遷移有著重要影響, 其活性也可以作為指示土壤肥力的指標(biāo)[17]。楊濤等[18]的研究表明樟子松人工林的土壤養(yǎng)分與酶活性之間存在密切關(guān)系, 當(dāng)土壤地力衰退、養(yǎng)分含量降低時(shí), 酶活性也隨之降低; 李志輝等[19]的研究表明桉樹(shù)人工林的土壤氧化氫酶和脲酶有利于土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化, 增強(qiáng)其活性有利于林地養(yǎng)分可利用性的提高, 促進(jìn)林木生長(zhǎng); 陳彩虹等[20]對(duì)杉木、楓香、樟樹(shù)和濕地松等4種人工林的研究表明土壤中過(guò)氧化氫酶、脲酶、磷酸酶、脫氫酶和纖維素酶的活性與土壤養(yǎng)分因子間均存在極顯著或顯著的正相關(guān)關(guān)系。以上結(jié)果表明, 人工林土壤酶活性與土壤養(yǎng)分之間存在著緊密的聯(lián)系。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是近年來(lái)新興的一個(gè)生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域, 集中探討了C、N、P三種主要元素的化學(xué)計(jì)量關(guān)系, 是一種研究生態(tài)系統(tǒng)中的多種元素間平衡協(xié)調(diào)情況的新方法[21]。土壤酶生態(tài)化學(xué)計(jì)量是指微生物獲取C、N、P元素后所分泌的酶的活性的比值, 它是生態(tài)計(jì)量理論和生態(tài)代謝理論的交叉點(diǎn)。已知，β-葡萄糖苷酶(β-Glucosidase,βG)與碳循環(huán)相關(guān);β-乙酰葡糖胺糖苷酶(β-N-acetylglucosaminidase, NAG)與氮循環(huán)相關(guān); 土壤酸性磷酸酶(Acid phosphatase, ACP)、酸性磷酸酶(Alkaline phosphatase, ALP)與磷循環(huán)相關(guān)[22]。以βG∶(NAG+LAP)作為酶活性C∶N值、βG∶AP作為酶活性C∶P值、(NAG+LAP)∶AP作為酶活性N∶P值[23]， 來(lái)反映微生物對(duì)養(yǎng)分需求差別。 微生物可以通過(guò)調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分的循環(huán)過(guò)程, 對(duì)植物土壤的養(yǎng)分協(xié)調(diào)產(chǎn)生重要影響，且其綜合了生物學(xué)、化學(xué)、物理計(jì)量學(xué)等基本原理, 可以更深入地探究生物之間的養(yǎng)分循環(huán)內(nèi)在機(jī)理, 因此土壤酶活性生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征可以指示土壤中養(yǎng)分的可利用情況以及養(yǎng)分受限情況[23-25]。已有的研究發(fā)現(xiàn)土壤酶活性生態(tài)化學(xué)計(jì)量值會(huì)受到人工林類(lèi)型、林下植被類(lèi)型、林分和土壤理化性質(zhì)等因素的影響[22]， 但是基于馬尾松人工林的土壤酶活性生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論來(lái)探討不同林齡、不同土壤深度的土壤酶活性與土壤養(yǎng)分之間關(guān)系的研究仍然較少, 該理論可以深入探究馬尾松人工林的養(yǎng)分限制及循環(huán)情況, 進(jìn)而為本地區(qū)馬尾松人工林的經(jīng)營(yíng)提供更加科學(xué)的建議, 最終達(dá)到兼顧其經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益的目的。

本研究基于長(zhǎng)期定位試驗(yàn), 選擇馬尾松人工林的4種齡林作為研究對(duì)象, 收集了0～10、10～20和20～30 cm的土壤樣品, 詳細(xì)分析了土壤β-葡萄糖苷酶(βG)、β-乙酰葡糖胺糖苷酶(NAG)、酸性磷酸酶(ACP)和堿性磷酸酶(ALP)酶活性與土壤的C、N和P的含量之間的關(guān)系， 主要目的在于:(1)摸清不同林齡馬尾松人工林在不同土壤深度下土壤酶活性和養(yǎng)含量的變化; (2)計(jì)算土壤酶活性生態(tài)化學(xué)計(jì)量比值, 分析馬尾松人工林的養(yǎng)分限制情況。通過(guò)以上研究, 進(jìn)一步提高對(duì)馬尾松人工林的養(yǎng)分限制及其循環(huán)的認(rèn)識(shí), 為馬尾松純林的經(jīng)營(yíng)管理工作提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)南寧市橫縣北部的鎮(zhèn)龍林場(chǎng), 東經(jīng)108°48′—109°37′, 北緯22°08′—23°30′, 海拔400～700 m, 以低山丘陵地形為主。橫縣東連貴港市, 南接靈山縣、浦北縣, 西接青秀區(qū), 北壤賓陽(yáng)縣。橫縣鎮(zhèn)龍林場(chǎng)經(jīng)營(yíng)總面積達(dá)到6 069.9 hm2, 主要種植樹(shù)種為巨尾桉(Eucalyptusgrandis)、馬尾松和杉木(Cunninghamialanceolata)等, 水資源豐富, 年平均降雨量1 450 mm; 土壤類(lèi)型主要是酸性或微酸性的赤紅壤[48]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2018年7月(生長(zhǎng)季), 選取4種林齡(分別為6、17、32和58 a)的馬尾松人工林作為研究對(duì)象, 分別為幼齡林(AF1)、中齡林(AF2)、成熟林(AF3)和過(guò)熟林(AF4)。在每個(gè)林分中, 選取立地條件、土層厚度、土壤質(zhì)地和林木長(zhǎng)勢(shì)較一致的區(qū)域, 各設(shè)立3個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方, 共設(shè)置樣方12個(gè)。不同林齡馬尾松人工林的基本特征見(jiàn)表1。

表1 不同齡林馬尾松人工林的基本概況Table 1 Basic overview of Pinus massoniana plantationsin different age stands

2.2 土壤樣品采集

將每個(gè)樣方分成4個(gè)10 m×10 m的子區(qū)域, 在樣方中心點(diǎn)和4個(gè)子區(qū)域的中心點(diǎn)采集不同深度土壤樣品(0～10、10～20、20～30 cm), 將5個(gè)采樣點(diǎn)的同層土樣混合均勻(每個(gè)樣方得到3種深度的混合土樣各1份), 去除其中植物殘?bào)w并過(guò)2 mm(10目)篩,然后將其分成兩等份, 一份裝進(jìn)塑料封口袋并放入4 ℃冰箱保存, 用于檢測(cè)土壤酶活性;另一份,風(fēng)干后一半過(guò)0.85 mm篩，一半過(guò)0.15 mm篩，分別用于土壤N與C、P的測(cè)定。

2.3 樣品分析

2.3.1 土壤酶活性的測(cè)定β-葡萄糖苷酶(βG)、β-乙酰葡糖胺糖苷酶(NAG)、酸性磷酸酶 ( ACP)、堿性磷酸酶( ALP)活性采用MUB熒光光度法測(cè)定。稱(chēng)取新鮮土壤 0.4 g于100 mL滅菌帶蓋玻璃瓶中, 加入50 mL 滅菌冷卻后的醋酸鈉(堿性磷酸酶)緩沖液, 用磁力攪拌器將土壤懸液攪拌均勻(邊攪拌邊加樣), 加入到96孔微孔板中， 將微孔板置于黑暗條件下20 ℃培養(yǎng)4 h后, 每個(gè)孔加入10 μL 1 mol/L的NaOH溶液使反應(yīng)終止, 用紙巾擦凈酶標(biāo)板底部(去除凝結(jié)物防止影響讀數(shù)), 用多孔板檢測(cè)儀或酶標(biāo)儀測(cè)定熒光值, 激發(fā)波長(zhǎng)365 nm, 發(fā)射波長(zhǎng)450 nm。經(jīng)過(guò)負(fù)控制和淬滅校正后, 土壤酶活性單位用nmol·g-1·h-1[25]。

2.3.2 土壤養(yǎng)分的測(cè)定 土壤有機(jī)碳(SOC)含量采用KCr2O7+H2SO4氧化法測(cè)定; 土壤全氮(TN)含量采用凱氏定氮法并用流動(dòng)注射儀(FIAstar 5000, FOSS, Hillerod, Denmark)測(cè)定; 土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮先用2 mol/L KCL溶液浸提，過(guò)濾后上清液用AA3流動(dòng)注射儀(seal，德國(guó))測(cè)定。土壤全磷(TP)含量采用加NaOH后放入馬弗爐高溫消煮, H2SO4+HCl清洗后以鉬藍(lán)顯色液進(jìn)行顯色, 分光光度計(jì)進(jìn)行測(cè)定; 土壤有效磷(AP)用NaHCO3溶液浸提后以鉬藍(lán)顯色液顯色, 最后用分光光度計(jì)進(jìn)行測(cè)定。

2.4 統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整合, 土壤養(yǎng)分含量和酶活性大小均為平均值。用SPSS 24.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析(p<0.05), 利用單因素方差分析(one-way ANOVA)及多重比較分析(LSD)比較馬尾松人工林不同林齡和土壤深度的養(yǎng)分含量和酶活性的差異。對(duì)土壤酶活性進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后, 再進(jìn)行比值計(jì)算以表示酶活性的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征:用lnβG∶ln NAG表示土壤酶活性C∶N值; lnβG∶ln(ACP+ALP)表示酶活性C∶P值; ln NAG∶ln(ACP+ALP)表示酶活性N∶P值[23]。利用皮爾森相關(guān)分析方法(Pearson correlation analysis)和RDA方法(冗余分析)分析了馬尾松人工林土壤酶活性化學(xué)計(jì)量比值與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性和其受土壤環(huán)境因子影響的大小。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤養(yǎng)分的特征

在不同土壤深度中, 馬尾松人工林同一齡林的SOC和 TN的含量隨著土壤深度的增加而逐漸降低, TP含量變化較小, AP含量在幼齡林、成熟林和過(guò)熟林都表現(xiàn)為: 隨土壤深度增加而逐漸降低, 在中齡林時(shí)則隨土壤深度增加先降低后小幅度升高。同一土壤深度下, 不同齡林的SOC、TN和AP含量無(wú)顯著差異，但是TN含量隨著林齡的增長(zhǎng)逐漸降低, AP含量在幼齡林時(shí)最高; TP含量差異顯著，幼齡林最低, 中齡林最高; 土壤氨氮含量沒(méi)有顯著差異(20～30 cm成熟林與過(guò)熟林除外), 土壤硝氮含量在20～30 cm土壤層表現(xiàn)出顯著差異: 幼齡林>成熟林>過(guò)熟林>中齡林(表2)。

表2 不同齡林馬尾松人工林土壤養(yǎng)分差異性Table 2 Differences of soil nutrients in different Pinus massoniana plantations agewB/(g·kg-1)

3.2 土壤酶活性及其比值的變化

ACP酶活性在不同林齡間沒(méi)有顯著差異,βG、NAG和ALP酶活性在不同林齡間有顯著性差異, 但4種酶活性都表現(xiàn)為中齡林最高、成熟林最低, 且βG酶活性和NAG酶活性的變化趨勢(shì)為中齡林>過(guò)熟林>幼齡林>成熟林, ACP和ALP酶活性變化趨勢(shì)為中齡林>幼齡林>過(guò)熟林>成熟林(圖1, 其中酶活性為平均值, 下同)。4種酶活性在0～10 cm土層最高。在0～10 cm土壤層中, 中齡林和過(guò)熟林的βG、NAG酶活性高于幼齡林和成熟林; 幼齡林和中齡林的ACP、ALP酶活性高于成熟林和過(guò)熟林。在10～20 cm土壤層中, 4種齡林的βG和ALP酶活性與在0～10 cm土層內(nèi)的變化趨勢(shì)大致一致, 中齡林和成熟林的NAG、ACP酶活性高于幼齡林和過(guò)熟林。 在20～30 cm的土壤層中, 幼齡林和中齡林的NAG、ACP、ALP酶活性高于成熟林和過(guò)熟林； 中齡林的βG酶活性最高, 過(guò)熟林最低(圖2)。

圖1 不同齡林馬尾松人工林土壤酶活性差異Fig.1 Differences of soil enzyme activities at four age stands in Pinus massoniana plantations注: 不同小寫(xiě)字母表示馬尾松人工林不同林齡間酶活性存在差異顯著(p<0.05), 下同

圖2 不同土壤深度馬尾松人工林酶活性的差異Fig.2 Differences of enzyme activities at different soil depths in Pinus massoniana plantations

土壤酶活性對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化后, 4個(gè)齡林的土壤酶活性C∶N 值分別為1.21、1.17、1.16、1.20；土壤酶活性C∶P 值分別為1.00、1.06、0.86、1.09；土壤酶活性N∶P 值分別為0.76、0.84、0.71、0.83(表3)。

表3 不同齡林馬尾松人工林酶活性生態(tài)化學(xué)計(jì)量比值特征Table 3 Characteristics of ecological stoichiometry ratio of enzyme activity in different Pinus massoniana plantations age stands

3.3 土壤酶活性及其比值與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

Pearson 相關(guān)分析表明:βG、NAG、ACP、ALP酶活性皆與SOC、TN含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(r分別為0.295、0.644、0.462、0.332, 0.305、0.595、0.463、0.420), 同時(shí)βG、NAG酶活性還與TP含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(r分別為0.437和0.324);酶活性N∶P 值與SOC、TN極顯著正相關(guān)(r為0.454和0.431); 酶活性C∶P 值與TP顯著正相關(guān)(r為0.295); 酶活性C∶N 值與SOC、TN、AP呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(表4)。

表4 馬尾松人工林土壤養(yǎng)分與酶活性相關(guān)性

RDA 分析表明: 前兩個(gè)排序軸保留了土壤酶活性數(shù)據(jù)總方差的55.92%, 累計(jì)解釋率分別為26.95%和28.97%, 即土壤環(huán)境的SOC、TN、TP、AP四個(gè)因子累計(jì)解釋土壤酶活性及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的55.92%(圖3)。其中，TP和TN分別對(duì)解釋率貢獻(xiàn)了55.2%和41.6%(p<0.05)(表5)。

表5 環(huán)境因子解釋的重要性排序和顯著性檢驗(yàn)結(jié)果

圖3 馬尾松人工林土壤酶活性及其化學(xué)計(jì)量比與土壤環(huán)境因子的 RDA 分析Fig.3 Soil enzyme activities and stoichiometric ratios of Pinus massoniana plantations and RDA analysis of soil environmental factors

4 討 論

4.1 不同齡林土壤酶活性與養(yǎng)分的變化和聯(lián)系

土壤酶在森林生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程中扮演著重要的角色, 監(jiān)測(cè)人工林土壤酶活性是研究其土壤質(zhì)量的重要內(nèi)容, 這對(duì)人工林的經(jīng)營(yíng)和管理而言具有重要意義[26-28]。在本研究中, 0～30 cm的土壤深度對(duì)養(yǎng)分和酶活性會(huì)產(chǎn)生影響, 土壤營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)與土壤剖面結(jié)構(gòu)息息相關(guān)、不同土壤酶活性對(duì)土壤層次的響應(yīng)也不同[29]。參考龐威[29]和楊瑞等[30]的研究, 出現(xiàn)這一結(jié)果可能是由于土壤表層的動(dòng)植物殘?bào)w和微生物數(shù)量最多、根系分布密集, 而土壤酶的主要來(lái)源是微生物、動(dòng)植物殘?bào)w及植物根系分泌物, 因此在0～10 cm土壤層中, 其分泌的酶多， 酶的活性相應(yīng)就高, 而隨著土壤深度的增加, 這種活性減弱, 土壤腐殖質(zhì)含量減少、土壤養(yǎng)分含量也逐漸降低。因此0～10 cm土壤層的酶活性和養(yǎng)分含量會(huì)高于10～20 cm和20～30 cm。養(yǎng)分含量和土壤酶活性的變化也說(shuō)明了在同一土壤深度中, 土壤中有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化能力相近, 土壤肥力變化不大。

相對(duì)于土壤深度, 林齡對(duì)養(yǎng)分和酶活性的影響更為顯著, 不同齡林的βG和NAG酶的活性、ACP和ALP酶的活性變化趨勢(shì)分別為: 中齡林>過(guò)熟林>幼齡林>成熟林、中齡林>幼齡林>過(guò)熟林>成熟林, 同時(shí)在不同齡林時(shí)βG、NAG和ALP酶活性有顯著差異, ACP酶活性沒(méi)有顯著差異; 隨著齡林的增長(zhǎng)， SOC含量變化不大, TN含量逐漸降低, TP含量隨著齡林的增長(zhǎng)呈現(xiàn)升高—降低—升高的趨勢(shì), 即幼齡林和中齡林的TN含量較高, 且中齡林和過(guò)熟林的TP含量大于幼齡林和成熟林, AP含量的變化趨勢(shì)與TP相反。表明不同的齡林對(duì)土壤酶活性有影響, 尤其是對(duì)βG、NAG和ALP酶活性影響顯著, 且4種土壤酶活性均表現(xiàn)為在中齡林最高、在成熟林最低; 同時(shí), 不同齡林對(duì)土壤養(yǎng)分也有影響, 成熟林的SOC含量最高、幼齡林的有效P含量最高， 中齡林和過(guò)熟林的總N含量和總P含量較高。

土壤與森林的生長(zhǎng)是相互影響, 相互制約的關(guān)系[31]。研究表明, 馬尾松人工林在快速生長(zhǎng)的幼齡林和中齡林時(shí)期, 需要大時(shí)的P素[32-33]。因此在幼齡林時(shí), 土壤N、P含量較高, NAG酶和磷酸酶活性也較高。結(jié)合梅杰[34]的研究, 中齡林的根系活力最強(qiáng), 分泌物最多, 土壤微生物最活躍, 有利于有機(jī)物分解轉(zhuǎn)化, 因此在中齡林時(shí), 土壤酶活性和土壤養(yǎng)分含量均處在較高水平。成熟林時(shí)生長(zhǎng)已趨于穩(wěn)定, 郁閉度增大、林下植被蓋度下降, 土壤微生物活性降低從而使地表枯落物分解變慢, 土壤接收的有機(jī)質(zhì)含量減少, 氮、磷含量降低, 酶活性隨之也降低[35]。過(guò)熟林時(shí)馬尾松已近衰亡, 這時(shí)凋落物量較大, 而凋落物是土壤有機(jī)質(zhì)的最主要來(lái)源, 因此過(guò)熟林的有機(jī)質(zhì)含量較高, 同時(shí)凋落物和大量死根的腐解歸還會(huì)給土壤提供碳源, 微生物活性增高從而過(guò)熟林的βG酶和NAG酶活性也較高[36]。氮、磷元素作為植物體的營(yíng)養(yǎng)元素, 生長(zhǎng)初期在植物體內(nèi)都有較高的積累, 但是經(jīng)植物生長(zhǎng)旺盛期的波動(dòng)變化后, 土壤中氮、磷含量降低, 特別是速效養(yǎng)分消耗較大[37-38]，這與本研究的結(jié)果一致, 馬尾松人工林土壤在幼齡林時(shí)具有較高的AP含量, 但是經(jīng)過(guò)快速生長(zhǎng)期后, 中齡林的AP含量低于其他3種齡林, 成熟林的馬尾松人工林生長(zhǎng)趨于穩(wěn)定, AP含量逐漸提升。

4.2 土壤酶活性比值與馬尾松人工林養(yǎng)分限制的關(guān)系

根據(jù)Sinsabaugh等[23]研究, 酶活性C∶N、C∶P和N∶P值全球平均值分別為1.41、0.62、0.44。土壤酶活性比值關(guān)系對(duì)土壤養(yǎng)分有至關(guān)重要的影響, 它們不僅推動(dòng)著土壤 C、N、P等養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化與循環(huán), 同時(shí)對(duì) C、N、P 元素的平衡協(xié)調(diào)情況也產(chǎn)生顯著的影響[39-40]。酶活性生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究為環(huán)境養(yǎng)分提供了可利用性信息, 進(jìn)而對(duì)土壤的養(yǎng)分限制提供了指示[41]。酶活性N∶P值高于全球均值, 表明研究地區(qū)微生物代謝受到N限制, 而酶活性C∶P值高于全球均值時(shí)表明受P限制[42-43]。本研究中, 4種齡林的酶活性C∶N值分別為1.21、1.17、1.16、1.20, 均小于全球平均值(1.41); 酶活性C∶P和N∶P值分別為1.00、1.06、0.86、1.09和0.76、0.84、0.71、0.83, 均大于平均值(0.62和0.44)。林誠(chéng)等[44]研究發(fā)現(xiàn)酶活性生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征受土壤C、N、P 資源有效性的調(diào)控, 本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)TP、TN含量對(duì)土壤酶活性生態(tài)化學(xué)計(jì)量比值的影響顯著, 具體表現(xiàn)為:TN含量與酶活性N∶P值極顯著正相關(guān), TP含量與酶活性C∶P值顯著正相關(guān)。結(jié)合本研究地區(qū)的土壤酶化學(xué)計(jì)量比值可知, 該地區(qū)馬尾松人工林的微生物代謝往往對(duì)N源酶的投入低于P源酶, 而微生物會(huì)根據(jù)自身養(yǎng)分的需求分泌酶來(lái)獲取養(yǎng)分, 因此它們將分配更多資源以獲取最為限制的養(yǎng)分[39]。同時(shí), 本研究地區(qū)的馬尾松人工林隨著齡林的增長(zhǎng), 其土壤SOC含量變化不大、TN含量、TP含量、酶活性N∶P值和酶活性C∶P值的變化趨勢(shì)均為升高—降低—升高, 說(shuō)明該地區(qū)馬尾松人工林C含量充足, N含量較低, P限制較大。

綜上, 該研究地區(qū)的馬尾松人工林受到P養(yǎng)分的限制。這與陳建會(huì)等[45]、Dessaux等[46]和樊綱惟等[47]的研究結(jié)果一致, P是熱帶和亞熱帶地區(qū)最難溶、最難移動(dòng)的養(yǎng)分限制因子, 亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域土壤受磷限制情況嚴(yán)重。除此之外, 結(jié)合4種齡林的酶活性N∶P值和酶活性C∶P值的大小發(fā)現(xiàn), 本研究地區(qū)受P養(yǎng)分的限制程度隨著齡林的增長(zhǎng)呈降低—升高—降低趨勢(shì), 表明幼齡林、中齡林和過(guò)熟林受到P養(yǎng)分限制更為嚴(yán)重, 成熟林時(shí)養(yǎng)分含量相對(duì)穩(wěn)定, 與其他研究結(jié)果相一致[48]。從生物學(xué)角度而言, 森林從幼齡林階段到成熟林階段是其生物量不斷累積的過(guò)程[49]。因此, 可在幼齡林和中林齡時(shí)適當(dāng)施加磷肥以促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育。

5 結(jié) 論

(1)馬尾松人工林的土壤βG、NAG和ALP酶活性在不同齡林間具有顯著差異, ACP酶活性在不同齡林間的差異不顯著; 4種土壤酶活性均表現(xiàn)為在中齡林最高, 在成熟林最低。土壤酶活性在不同土壤深度具有差異, 在上層顯著大于下層。

(2)土壤酶活性及其化學(xué)計(jì)量值受影響的土壤養(yǎng)分因子由大到小分別為T(mén)P、TN、SOC和AP, 表明較低的土壤P和N含量顯著影響土壤酶活性及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的變化。

(3)馬尾松人工林土壤酶活性C∶N值小于全球均值, 且隨著林齡增大先降低后升高; 土壤酶活性C∶P和N∶P值大于全球均值, 隨著林齡增大表現(xiàn)為升高—降低—升高趨勢(shì)。說(shuō)明馬尾松受到P養(yǎng)分的限制, 在幼齡林和中齡林受限制程度更為嚴(yán)重, 成熟林養(yǎng)分含量相對(duì)穩(wěn)定。