貴州威寧草海蘆葦生長規(guī)律研究

孔德明 冉景丞 吳 誠

(1.畢節(jié)市林業(yè)局，貴州 畢節(jié) 551700；2.貴州省林業(yè)局，貴州 貴陽 550001)

蘆葦(Phragmitesaustralis)為禾本科蘆葦屬植物，多年水生或濕生的高大禾草，生長在灌溉溝渠旁、河堤沼澤地等，分布廣泛，從北溫帶至亞熱帶皆有分布[1]，蘆葉、蘆花、蘆莖、蘆根、蘆筍均可入藥；蘆莖、蘆根還可以用于造紙行業(yè)，以及生物制劑。經(jīng)過加工的蘆莖還可以做成工藝品。蘆葦是濕地環(huán)境中生長的常見植物之一。

近年來，蘆葦在貴州草海國家級自然保護區(qū)(以下簡稱草海)種群數(shù)量急劇增加，對本土植物及鳥類的棲息造成一定的影響。蘆葦為典型的兩性繁殖植物[2]，一方面，可以通過種子在風(fēng)的作用下進(jìn)行有性繁殖；另一方面，可以通過根蘗進(jìn)行無性繁殖，在根蘗繁殖上也有兩種發(fā)芽方式：一種為在以往枯萎莖的基部進(jìn)行發(fā)芽繁殖，此方式在原來的老莖基部進(jìn)行蘆葦?shù)摹霸偕?，不會形成蘆葦種群范圍的擴大，老根基部會通過發(fā)芽產(chǎn)生多個植株；另一種方式為通過根狀莖的新生根蘗進(jìn)行發(fā)芽，此方式的根蘗會在土壤中生長延長一段距離才進(jìn)行發(fā)芽出土生長，往往僅有一株蘆葦。因此，通過對蘆葦種子繁殖以及根蘗繁殖中兩種繁殖的對比，可進(jìn)一步揭示蘆葦在草海擴張機制及草海蘆葦?shù)纳L規(guī)律。目前對蘆葦?shù)慕Y(jié)構(gòu)功能[3-6]、生長動態(tài)[7-11]、營養(yǎng)成分[12]、種群動態(tài)[13-15]、生態(tài)學(xué)特性[16-18]、生理研究[19-22]等方面已經(jīng)有了大量的研究，但是對不同繁殖年齡的蘆葦研究相對較少，尤其對不同年齡段蘆葦進(jìn)行系統(tǒng)性的研究還未見相關(guān)報道。并且在草海對蘆葦?shù)难芯扛菑奈从羞^相關(guān)的報道，此次通過對貴州草海蘆葦進(jìn)行長期觀測，可以彌補貴州草海蘆葦研究的空白，同時為草海蘆葦?shù)倪M(jìn)一步控制提供一定的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

貴州省草海國家級自然保護區(qū)屬長江水系，是金沙江支流橫江的格澤河上游湖泊，是一個完整、典型的高原濕地生態(tài)系統(tǒng)，地處N26°47'～26°52'、E104°10'～104°20'之間，位于貴州省畢節(jié)市威寧縣彝族回族苗族自治縣，保護區(qū)面積約120 km2。草海湖區(qū)位于威寧縣城西南側(cè)，水域面積為46.5 km2。貴州省草海國家級自然保護區(qū)有國家一級和二級保護鳥類20余種，是黑頸鶴等228種鳥類的重要越冬地和遷徙中轉(zhuǎn)站[23]。貴州草海于 1992 年經(jīng)中華人民共和國國務(wù)院批準(zhǔn)正式成立為國家級自然保護區(qū)，并入選國家Ⅰ級重要濕地和國家 4A 級旅游景區(qū)。草海具有較多的鳥類生物資源而成為國內(nèi)盛名的觀鳥基地。

1.2 蘆葦年齡的劃分與計測方法

以根蘗年齡為界限對蘆葦年齡進(jìn)行劃分。結(jié)合當(dāng)?shù)厝说慕?jīng)驗，在已有的年齡分類方法[15，24]的基礎(chǔ)上進(jìn)行改進(jìn)，將研究區(qū)的蘆葦分為三個年齡組，分類依據(jù)為：(1)依據(jù)根狀莖特征劃分：新形成的根狀莖有完整緊緊覆蓋的節(jié)鞘；年齡為0～1a年齡組的根狀莖有破碎的、松弛的節(jié)鞘；>2a年齡組的根狀莖一般沒有節(jié)鞘[25]。(2)依據(jù)枯萎的蘆葦莖進(jìn)行劃分：0～1a年齡組的蘆葦沒有蘆葦?shù)目菸o；>2a年齡組的蘆葦?shù)目菸o的顏色一般為黃褐色。0～1a年齡組有獨立根蘗發(fā)芽生長，一般僅有一株；>2a年齡組蘆葦一般從老莖基部發(fā)芽，一個基部有多個蘆葦植株。(3)根狀莖顏色劃分：0～1a年齡組，根狀莖頂端帶有頂芽或綠枝，有鱗葉；>2a根狀莖頂端有淺色、深褐色或黑色的莖，一般有不定根。

1.3 固定樣地及其測量方法

0～1a年齡組蘆葦以及>2a年齡組蘆葦在3月底開始返青，根據(jù)蘆葦?shù)姆敝程匦?，?月3日，即返青后的第7天左右，選取樣地5個，樣地面積為100cm×100cm，在樣地中隨機選擇不同年齡段的蘆葦各15株進(jìn)行掛簽、標(biāo)記(在4月3日不足15株則連續(xù)觀察，到15株為止)。從4月3日到11月3日蘆葦枯萎進(jìn)行固定監(jiān)測，每月3日測量一次，整個生長季共測量8次。根據(jù)草海蘆葦?shù)奶匦裕谔J葦生長趨于穩(wěn)定時(9月底)，對根蘗長度、分枝數(shù)量、分枝水平距離、不同年齡段蘆葦株數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計；由于挖根難度較大，因此選取8條根蘗對其蘆葦進(jìn)行測量計數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010和SPSS18.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和處理，采取最大值、最小值、平均值來反映蘆葦?shù)臄?shù)量標(biāo)準(zhǔn)，標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)反映組內(nèi)和組間的變異程度。對不同時間段蘆葦?shù)纳L差異進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA，ɑ=0.05)，多重比較和差異性分析。

對分株長度與返青后時間的變化規(guī)律、分株各構(gòu)件數(shù)量性狀間的變化規(guī)律、分別采用線性、指數(shù)、對數(shù)、冪函數(shù)進(jìn)行回歸分析，方程的擬合優(yōu)度以R2檢驗，選取顯著且相關(guān)性最高的曲線作為其統(tǒng)計模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 蘆葦根蘗繁殖特征

蘆葦是典型的兩性繁殖植物，研究同一根蘗上不同年齡段蘆葦?shù)臄?shù)量，可以判斷蘆葦?shù)臄U散方式以及擴散速度，對草海蘆葦根蘗長度進(jìn)行分析(見表1)，所挖8條根中最短為1.36m，最長為3.57m，蘆葦數(shù)量隨著根蘗長度增加逐漸增加；在同一根蘗長度中，>2a年齡組的蘆葦數(shù)量要高于0～1a年齡組的蘆葦，>2a年齡組的蘆葦占比皆在60%以上，表明根蘗繁殖上，主要還是以>2a年齡蘆葦為主。

表1 不同長度根蘗蘆葦數(shù)量特征

不同年齡組蘆葦植株數(shù)隨著根蘗長度增加呈線性模型增加(見表2、圖1)，并且都表現(xiàn)出了極高的顯著性(P<0.01)，隨著根蘗長度的增加，>2a年齡組蘆葦?shù)男甭矢螅?2a年齡組的蘆葦?shù)脑黾铀俾室煊?～1a年齡組的蘆葦。表明根越長，對>2a年齡組的蘆葦更有利。

表2 不同年齡段蘆葦根蘗長度與蘆葦數(shù)量間擬合方程及顯著性檢驗

圖1 同一根蘗上不同年齡段組蘆葦數(shù)量及擬合曲線

對8條主根蘗84根0～1a年齡組蘆葦根蘗離主根距離分析(見圖2)，在數(shù)量上，離主根距離小于5cm僅有3條根狀莖，占總數(shù)的3.57%，離主根距離5～10cm有14條，占總數(shù)的16.67%，距離在10～20cm數(shù)量達(dá)到最多，為31條，占總數(shù)的36.9%，隨著離主根距離的增加，分根條數(shù)開始減少，距離20～30cm時，有17條，占總數(shù)的20.24%，距離30～40cm時，僅為7條，占比為8.33%，距離大于40cm后，根的條數(shù)較少，40～50cm的為5條，50～60cm為3條，60～70cm和大于70cm的各2條，根蘗最長的達(dá)到88.9cm。根蘗的繁殖是蘆葦形成一個較大種群的主要方式，草海蘆葦根蘗的繁殖距離主要集中在5～30cm，無性繁殖距離較近，僅有較少數(shù)根蘗長度接近于100cm。

圖2 不同長度分根蘗分布區(qū)間

2.2 蘆葦數(shù)量隨季節(jié)的變化規(guī)律

樣地蘆葦?shù)臄?shù)量直接影響蘆葦群落的生長(見表3)，不同年齡組的蘆葦樣地株數(shù)皆呈上升趨勢；0～1a年齡組蘆葦在樣地內(nèi)的數(shù)量從最初4月份的15株，最后到11月份的128株，從4月份到9月份呈一個均勻上升的過程，平均每月增加18株左右，蘆葦增加的高峰期在6～7月份，從38株增加到75株，0～1a年齡組蘆葦進(jìn)入9月份以后由于受氣候的影響，數(shù)量不在增加，數(shù)量趨于125株；>2a年齡組亦呈上升狀況，數(shù)量增加最快的為4～5月份，樣地植株數(shù)量從90株增加到153株，并且快速增加階段僅僅到7月份，之后趨于穩(wěn)定，不再增加，在4～7月份，共增加111株蘆葦，平均每月增加37株。總體而言，>2a年齡組蘆葦數(shù)量大于0～1a年齡組蘆葦，表明在枯萎莖基部萌發(fā)的植株是草海蘆葦萌發(fā)的最主要方式。

表3 不同年齡組蘆葦不同時間繁殖數(shù)量特征(樣地株數(shù))

在同一個樣地中，>2a年齡組的蘆葦數(shù)量要高于0～1a年齡組的蘆葦，在生長初期，0～1a年齡組蘆葦?shù)钠骄鶖?shù)為15株，>2a年齡組的達(dá)到90株；蘆葦繁殖趨于停止后，>2a年齡組蘆葦數(shù)量為206株，0～1a年齡組為128株，植株數(shù)量存在差異；從蘆葦繁殖階段來看，0～1a年齡組蘆葦繁殖時間更長，數(shù)量的增加貫穿了整個生長期，主要原因為蘆葦?shù)母Y不停的在發(fā)芽更新；繁殖兩年以上的蘆葦在7月，數(shù)量已趨于穩(wěn)定。不同年齡段的蘆葦?shù)臄?shù)量隨時間段的變化呈冪函數(shù)的變化趨勢，并且存在顯著性差異。0～1a年齡組蘆葦?shù)姆敝池灤┱麄€生長期(見圖3)，表明草海0～1a年齡組蘆葦具有更強的繁殖韌性。

圖3 不同年齡組蘆葦植株數(shù)量變化觀測值及擬合曲線

2.3 蘆葦不同時間段的伸長速率及變化規(guī)律

伸長速率可反映蘆葦單位時間內(nèi)的生長情況，同時也能更好的了解蘆葦在一年中生長狀態(tài)。草海蘆葦?shù)纳扉L量在不同時間段差異性較大(表4)；總體來看，蘆葦隨著時間的增加，伸長速率逐漸降低，至10月份以后基本不再增加，0～1a年齡組的最大伸長僅為0.008cm，>2a年齡組的僅為0.009cm，主要方式為蘆葦?shù)某樗胍约八氲纳L；在伸長速率上，4月份最高，0～1a年齡組平均達(dá)到3.105cm，4月份共計生長了93.15cm，>2a年齡組的達(dá)到3.187cm，4月份共計生長了95.61cm；5月份其次，0～1a年齡組生長速率為2.879cm，單月伸長86.37cm ，>2a年齡組伸長速率為1.635cm，單月生長量為49.05cm，相比0～1a年齡組，伸長量略低；0～1a年齡組的6月份伸長速率為2.397cm，單月伸長量71.91cm；>2a年齡組的伸長速率為1.939cm，單月生長量為58.17cm。進(jìn)入7月份以后，蘆葦?shù)纳L相對于4～6月開始減慢。隨著月份的增加，蘆葦變異系數(shù)逐漸增加，主要原因為部分蘆葦發(fā)芽較慢導(dǎo)致生長滯后。

表4 不同年齡段蘆葦數(shù)量隨時間變化的擬合度曲線及顯著性檢驗

表4 不同年齡段蘆葦不同時期伸長速率的數(shù)量特征

0～1a年齡組蘆葦在4月份由于發(fā)芽較晚的原因，生長速率低于>2a年齡組，5～6月后生長速率超過>2a年齡組蘆葦，但7～8月之間，由于>2a年齡組蘆葦抽穗相對較早，生長速率又高于0～1a年齡組，進(jìn)入9～10月0～1a年齡組蘆葦進(jìn)入抽穗期，生長速率高于>2a年齡組。

表5 不同年齡段蘆葦高度隨時間變化的擬合度曲線及顯著性檢驗

不同年齡段蘆葦高度生長主要集中于4～9月(見圖4)，并且在生長周期內(nèi)皆呈二次冪函數(shù)變化趨勢；0～1a年齡組蘆葦生長時期主要為5～9月，且不同月份間表現(xiàn)出極顯著性差異(P<0.01)，9月后，蘆葦高度變化較??；>2a年齡組蘆葦高度變化主要集中于4～8月，且變化極顯著(P<0.01)，至8月后高度趨于穩(wěn)定。相同時期不同年齡段蘆葦高度表現(xiàn)為>2a年齡組<0～1a年齡組。草海蘆葦高度在290cm后趨于穩(wěn)定，低于蘆葦?shù)恼８叨龋饕懿莺８吆０?、低溫的影響?/p>

圖4 蘆葦高度季節(jié)變化變化觀測值及擬合曲線

3 結(jié)論與討論

3.1 草海蘆葦適應(yīng)及擴張機制

蘆葦?shù)母o既是重要的營養(yǎng)繁殖器官，也是重要的養(yǎng)分貯藏器官，禾本科植物根莖的每個節(jié)間都可以形成一個芽，每個芽都具有發(fā)育為一條根莖或一個無性分株的潛在能力。通過對8條根狀莖分析表明，隨著主根狀莖長度的增加，其新萌發(fā)的根蘗所形成的蘆葦植株呈線性式的增加，并且在同一根狀莖上，>2a年齡組蘆葦?shù)闹仓陻?shù)量占總數(shù)量的60%左右，數(shù)量上大于0～1a年齡組的蘆葦?shù)闹仓陻?shù)量；在根狀莖節(jié)間新生的根蘗作為蘆葦根擴散的主要方式，離主根的距離主要集中在10～20cm，但距離最大的達(dá)到88.9cm，因此根蘗的擴張需要引起注意；外界環(huán)境的變化會影響根蘗的繁殖，王洋[26]通過對蘆葦無性繁殖研究表明，積水有利于蘆葦根蘗的發(fā)芽和生長，5～6月蘆葦根蘗繁殖最快。

根莖長度是根莖生長的重要標(biāo)志。根莖的每個節(jié)上都有一個芽，根莖越長，根莖節(jié)就越多，芽也越多。在此種意義上，根莖生長具有營養(yǎng)繁殖的生物學(xué)意義；由于根莖型無性系植物在不同生境中表現(xiàn)出特有的適應(yīng)方式，包括形態(tài)可塑性、“覓食”行為、生理整合以及營養(yǎng)繁殖適合度調(diào)節(jié)等，根莖型無性系植物的研究不斷得到廣泛的關(guān)注[27]，據(jù)相關(guān)實驗表明，植物的死亡有95%是在種子階段[28]，但植物的根莖具有極強的繁殖能力和生存力，根蘗萌發(fā)形成的植株具有較強的生存能力[29-30]，在天然更新的種群中遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于種子更新[31]，在此情況下，蘆葦根蘗更能適應(yīng)草海高海拔、寒冷的環(huán)境。

3.2 蘆葦分株隨季節(jié)的變化特性

蘆葦分株的特征會隨季節(jié)變化產(chǎn)生一定的變化，從4月份開始，蘆葦伸長速率最大，0～1a年齡組蘆葦達(dá)到3.105cm，>2a年齡組達(dá)到3.187cm，隨后，蘆葦在單個月份的伸長速率開始下降，至10月時，蘆葦伸長速率趨于0，蘆葦?shù)纳L可以從4月份到10月份，在4月份，蘆葦過了越冬期，需要不斷吸取陽光和養(yǎng)分來滿足自身的積累，到后期，蘆葦?shù)母叨?、營養(yǎng)積累達(dá)到定值。另外，蘆葦后期生長速度慢的原因為蘆葦數(shù)量的急劇增加，通過調(diào)查可知，樣地中蘆葦?shù)臄?shù)量越到后期數(shù)量越多，種內(nèi)競爭加大，無性系植物可以通過器官適時的儲存與釋放資源來緩解資源競爭所帶來的壓力[32]，以達(dá)到種群最優(yōu)化。