植物乳膠蛋白研究進(jìn)展

王雷 孫堯 李瑤 孫鑫 吳瓊 曹滌非 黃國(guó)慶 薛佳瑩

摘要 乳膠蛋白（MLP）是植物特有的一類(lèi)蛋白質(zhì)，目前人們已經(jīng)從多種植物中發(fā)現(xiàn)MLP，并克隆獲得了MLP基因，對(duì)其功能也進(jìn)行了研究。MLP在植物生長(zhǎng)發(fā)育、抵御生物脅迫和非生物脅迫過(guò)程中發(fā)揮重要作用。對(duì)植物MLP的理化性質(zhì)、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，以及MLP在植物生長(zhǎng)發(fā)育、生物脅迫與非生物脅迫應(yīng)答中的作用進(jìn)行闡述，為MLP功能研究及其在植物分子育種方面的應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞 乳膠蛋白;理化性質(zhì);結(jié)構(gòu)特點(diǎn);生長(zhǎng)發(fā)育;生物脅迫;非生物脅迫

中圖分類(lèi)號(hào) S188;Q789? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2021）10-0012-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.10.004

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research Progress of Plant Major Latex Protein

WANG Lei，SUN Yao，LI Yao et al （Institute of Advanced Technology，Heilongjiang Academy of Sciences，Harbin，Heilongjiang 150001）

Abstract Major latex proteins are special proteins in plant.Many MLP genes have been found and cloned from plants and the functions of MLP have been characterized.MLP plays an important role in the process of plant growth and development，resisting biotic and abiotic stresses.This article described the physical and chemical properties and structural characteristics of plant MLP，as well as the role of MLP in plant growth and development，biotic and abiotic stress responses，and provided the references for the study of MLP functions and its application in plant molecular breeding.

Key words Major latex protein;Physical and chemical properties;Structural characteristics;Growth and development;Biotic stress;Abiotic stress

鹽堿、高溫、低溫、病害、蟲(chóng)害等都是制約植物生長(zhǎng)和發(fā)育的重要因子，探明植物的抗逆機(jī)制、培育抗逆性強(qiáng)的作物新品種已成為農(nóng)林科學(xué)研究的熱點(diǎn)[1-2]。植物遭受逆境脅迫時(shí)，體內(nèi)會(huì)發(fā)生一系列的生理生化變化以適應(yīng)逆境條件[3-4]，一些與抗逆相關(guān)的基因也會(huì)大量表達(dá)，用于感應(yīng)和傳導(dǎo)逆境脅迫的信號(hào)和適應(yīng)脅迫環(huán)境[5]。乳膠蛋白（major latex protein，MLP）是植物特有的一類(lèi)蛋白質(zhì)。自1985年，Nessler等[6]從罌粟的乳膠中獲得乳膠蛋白以來(lái)，隨著多種植物全基因組測(cè)序的完成和生物信息學(xué)分析技術(shù)的發(fā)展，已從陸地棉[7]、擬南芥[8]、桃[9]等植物中獲得MLP基因，這些基因在植物生長(zhǎng)發(fā)育、抵抗生物脅迫與非生物脅迫過(guò)程中發(fā)揮重要作用。筆者對(duì)植物乳膠蛋白（MLP）的理化性質(zhì)、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，以及MLP在植物生長(zhǎng)發(fā)育、生物脅迫、非生物脅迫過(guò)程中的作用進(jìn)行論述，以期為MLP基因在作物抗逆分子育種中的應(yīng)用提供理論參考。

1 植物乳膠蛋白的理化性質(zhì)和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

1.1 理化性質(zhì) 1985年，Nessler等[6]從罌粟的乳膠中提取蛋白，并進(jìn)行SDS-PAGE電泳，首次發(fā)現(xiàn)2條特異性的乳膠蛋白條帶，分子量約為20? kD，等電點(diǎn)pI為3.5～6.0。隨著生物技術(shù)的飛速發(fā)展，目前已經(jīng)從多種植物中獲得了MLP蛋白。不同物種的MLP蛋白或同一物種MLP不同亞家族成員之間，MLP蛋白分子量和等電點(diǎn)差異較大。Yuan等[10]對(duì)蘋(píng)果中36個(gè)MLP蛋白進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)這些蛋白是由116～252個(gè)氨基酸組成，分子量為12.76～28.16 kD，等電點(diǎn)pI為4.61～9.37。韓淑梅等[11]利用生物信息學(xué)方法對(duì)桑樹(shù)乳膠蛋白MLX56家族的3個(gè)成員MLX56-5、MLX56-6和MLX56-7進(jìn)行分析，結(jié)果顯示，MLX56-5、MLX56-6和MLX56-7分別由392、415和372個(gè)氨基酸組成，分子量分別為43.01、45.09和41.33 kD，等電點(diǎn)pI分別為7.44、6.57和5.30。Zhang等[12]對(duì)葡萄中14個(gè)MLP進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)這些蛋白是由151～224個(gè)氨基酸組成，分子量為16.75～18.21 kD，等電點(diǎn)pI為5.05～6.67。

1.2 結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

MLP屬于Bet v1 （Betula verrucosa，Bet v） 蛋白超家族，含有Bet v1過(guò)敏原結(jié)構(gòu)域[13-14]。Bet v1 超家族可以分為11個(gè)亞家族，包括MLP乳膠蛋白、病程相關(guān)蛋白PR10 （pathogenesis related 10，PR10）[15-16]、細(xì)胞分裂素特異結(jié)合蛋白 （cytokinin specific binding protein，CSBP）[17]等。MLP基因數(shù)量與物種基因組大小無(wú)關(guān)。MLP蛋白含有保守序列motif 1、motif 2、motif 3。根據(jù)motif的數(shù)量和組成的不同，MLP蛋白可以分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 3個(gè)亞家族，其中MLP家族I包括motif 1、motif 2、motif 3保守序列，MLP家族Ⅱ只包括motif 1保守序列，MLP家族Ⅲ只包括motif 2保守序列。MLP 蛋白均具有Y-shaped cavity結(jié)構(gòu)。例如，MLP和病程相關(guān)蛋白PR10氨基酸序列同源性低于25%，但是它們卻有相同的Y-shaped cavity結(jié)構(gòu)[18]，該結(jié)構(gòu)在與配體結(jié)合的過(guò)程中發(fā)揮重要作用。Lytle等[19]利用核磁共振和X射線晶體衍射的方法解析了擬南芥中2種MLP的結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)擬南芥MLP含有helix-grip 結(jié)構(gòu)，包括6個(gè)β折疊和C-端的1個(gè)α螺旋。在 β 折疊和長(zhǎng)的 α 螺旋二級(jí)結(jié)構(gòu)元件之間形成一個(gè)大的 Y-shaped cavity結(jié)構(gòu)，該結(jié)構(gòu)可以結(jié)合一些植物激素，參與植物應(yīng)激反應(yīng)。植物MLP另一個(gè)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是在第1個(gè)α螺旋與第2個(gè)β折疊之間有一段無(wú)規(guī)則卷曲，該序列富含甘氨酸 （Gly），保守序列為GXXXXXG，稱(chēng)為Gly-rich loop，該序列與配體識(shí)別和結(jié)合密切相關(guān)，也有研究發(fā)現(xiàn)Gly-rich loop序列定點(diǎn)突變會(huì)對(duì)植物抗逆性產(chǎn)生影響[20]。

2 MLP在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的作用

MLP在植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)程中發(fā)揮重要作用。Litholdo等[21]利用RNA干擾技術(shù)抑制擬南芥MLP423基因的表達(dá)，mlp423突變體植株表現(xiàn)出嚴(yán)重的生長(zhǎng)缺陷，包括葉形態(tài)的改變、莖尖異常分化、植株過(guò)早死亡等;雙分子熒光（bimolecular fluorescence complementation，BiFC） 試驗(yàn)證明擬南芥MLP423可與葉卷曲蛋白LCR F-Box發(fā)生相互作用，LCR F-Box可以引起乳膠蛋白MLP423 的降解。順式肉桂酸是植物自身合成的一類(lèi)次生代謝產(chǎn)物，與植物生長(zhǎng)調(diào)控密切相關(guān)。Guo等[22]對(duì)正常生長(zhǎng)條件下和外施順式肉桂酸條件下的擬南芥進(jìn)行蛋白質(zhì)組學(xué)研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)順式肉桂酸可以誘導(dǎo)擬南芥中2個(gè)編碼MLP的基因ZCE1 （AT2G01520）和ZCE2 （AT2G01530）表達(dá)，實(shí)時(shí)定量PCR的結(jié)果也證明外施順式肉桂酸可以提高上述2個(gè)基因在轉(zhuǎn)錄水平的表達(dá)量。為進(jìn)一步研究MLP在植物生長(zhǎng)中的作用，利用RNA干擾技術(shù)獲得MLP基因功能缺失的擬南芥突變體，zce1突變體植株出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢、提早抽薹的表型。上述結(jié)果表明，擬南芥乳膠蛋白ZCE1可以促進(jìn)擬南芥營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，延遲擬南芥開(kāi)花。

花的發(fā)育對(duì)于植物生長(zhǎng)發(fā)育以及繁衍后代具有重要意義，MLP在花的發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮重要作用。Ruperti等[23]從桃樹(shù)中克隆獲得PpMLP基因，該基因在花和果實(shí)中的表達(dá)量高于根、莖、葉，在果實(shí)細(xì)胞增殖過(guò)程中其表達(dá)量不斷升高，表明PpMLP基因與花和果實(shí)發(fā)育密切相關(guān)。Ando等[24]利用焦磷酸測(cè)序技術(shù)對(duì)黃瓜果實(shí)細(xì)胞擴(kuò)增過(guò)程中的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行測(cè)序，在基因高表達(dá)的聚類(lèi)里發(fā)現(xiàn)MLP基因，進(jìn)一步研究表明隨著果實(shí)不斷膨脹，MLP基因表達(dá)量不斷升高。

3 MLP在植物抵御逆境脅迫過(guò)程中的作用

3.1 MLP在生物脅迫應(yīng)答中的功能

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中常會(huì)遭受病害、蟲(chóng)害等生物脅迫的傷害，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，植物建立了完整的體系以適應(yīng)多變的環(huán)境。植物可以通過(guò)自身形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化、分泌化學(xué)物質(zhì)等方式來(lái)阻止病原微生物的進(jìn)入和擴(kuò)散。另外，植物通過(guò)先天免疫和局部感染引起的獲得性免疫信號(hào)來(lái)抵抗病原菌的侵染[25-26]。MLP 家族蛋白基因能被病原菌侵染所誘導(dǎo)表達(dá)。Chen等[27]研究發(fā)現(xiàn)，黃萎病可誘導(dǎo)棉花根部MLP基因的表達(dá)，并且MLP基因上游啟動(dòng)子中含有真菌誘導(dǎo)子;MLP通過(guò)三維結(jié)構(gòu)的Y-shape cavity與配體結(jié)合或者運(yùn)輸，從而參與到生物脅迫的防御反應(yīng)中。Yang等[28]研究發(fā)現(xiàn)，GhMLP28基因在陸地棉根、莖、葉中均表達(dá)，當(dāng)引起陸地棉黃萎病的大麗輪枝菌（Verticillium dahliae）進(jìn)入植物體后，GhMLP28基因在根部的表達(dá)量顯著提高，并且外施乙烯和茉莉酸，也可以促進(jìn)GhMLP28基因的表達(dá)，表明GhMLP28基因參與大麗輪枝菌引起的防御反應(yīng)。通過(guò)病毒誘導(dǎo)使得GhMLP28基因沉默，抑制表達(dá)的轉(zhuǎn)基因陸地棉對(duì)黃萎病敏感，而過(guò)量表達(dá)的轉(zhuǎn)GhMLP28基因煙草對(duì)黃萎病的抗性顯著提高。酵母雙雜交和Pull-down試驗(yàn)均證明GhMLP28可與GhERF發(fā)生相互作用，二者互作可以促進(jìn)GhERF與順式元件GCC-box的結(jié)合。瞬時(shí)表達(dá)試驗(yàn)結(jié)果也證明，GhMLP28與GhERF互作，增強(qiáng)GhERF轉(zhuǎn)錄活性。GhMLP28定位在細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中，當(dāng)GhERF存在時(shí)，GhMLP28在細(xì)胞核中累積，推測(cè)GhMLP28間接地參與轉(zhuǎn)錄調(diào)控。Song等[29]研究了煙草中MLP28的功能，發(fā)現(xiàn)NbMLP28在煙草抵御馬鈴薯病毒Y （potato virus Y，PVY）感染過(guò)程中發(fā)揮重要作用。NbMLP28定位于原生質(zhì)膜和細(xì)胞核上，在根中的表達(dá)量最高。PVY病毒侵染煙草，可以誘導(dǎo)NbMLP28基因表達(dá)，并參與茉莉酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。NbMLP28基因沉默的煙草株系表現(xiàn)出對(duì)馬鈴薯病毒Y的敏感性，NbMLP28基因過(guò)量表達(dá)的煙草植株則表現(xiàn)出對(duì)馬鈴薯病毒Y的抗性。He等[30]研究發(fā)現(xiàn)，蘋(píng)果MdMLP423基因主要在花中表達(dá)，在霜霉菌和鏈孢霉菌侵染下，蘋(píng)果MdMLP423基因表達(dá)受到抑制。MdMLP423基因過(guò)表達(dá)的轉(zhuǎn)基因蘋(píng)果中，抗逆相關(guān)基因表達(dá)量降低，轉(zhuǎn)基因株系表現(xiàn)出對(duì)霜霉菌和鏈孢霉菌的敏感性。

3.2 MLP在非生物脅迫應(yīng)答中的功能

在干旱、鹽堿、低溫、高溫、機(jī)械損傷等非生物脅迫條件下，植物生長(zhǎng)緩慢、發(fā)育遲緩、代謝紊亂、光合作用受到抑制，嚴(yán)重時(shí)甚至死亡。植物非生物脅迫的應(yīng)答體現(xiàn)為其體內(nèi)生理生化的變化，這是由植物中大量與抗逆相關(guān)基因的表達(dá)水平發(fā)生變化而引起的[31-32]。在植物中，非生物應(yīng)答的相關(guān)分子可分為兩類(lèi)：一類(lèi)為效應(yīng)分子，直接參與代謝變化等生化應(yīng)答過(guò)程，產(chǎn)生抗逆效應(yīng)。效應(yīng)分子包括參與非生物脅迫下重建細(xì)胞離子平衡、滲透壓平衡、水分?jǐn)z取平衡的各種蛋白分子，如滲透劑合成酶類(lèi)、各種通道蛋白[33]。另一類(lèi)為調(diào)控分子，位于效應(yīng)分子上游，介導(dǎo)信號(hào)傳遞，包括轉(zhuǎn)錄因子和信號(hào)級(jí)聯(lián)系統(tǒng)中的各種激酶[34-36]。MLP在非生物脅迫條件下的功能還不十分清楚。Sun等[37]從人參葉片中克隆獲得MLP151基因，全長(zhǎng)cDNA序列850 bp，ORF區(qū)456 bp，編碼151個(gè)氨基酸，理論等電點(diǎn)4.86，分子量16.87 kD;利用RT-PCR的方法對(duì)NaCl、甘露醇、H2O2、茉莉酸、紫外照射、低溫脅迫條件下該基因在人參根、莖、葉、花芽中的表達(dá)情況進(jìn)行檢測(cè)，結(jié)果表明不同的組織中MLP151基因表達(dá)量差異不顯著;但是不同的脅迫條件下，MLP151基因的表達(dá)量有變化;在甘露醇脅迫下，葉片中MLP151基因表達(dá)量升高;NaCl、UV、低溫脅迫下，MLP151基因表達(dá)量與脅迫前差異不顯著;茉莉酸和H2O2脅迫下，MLP151基因表達(dá)量降低。Wang等[38]對(duì)干旱脅迫下擬南芥MLP43基因的功能進(jìn)行研究，MLP43基因在子葉、初生根、頂端分生組織中表達(dá)量較高，在根、莖、葉中則呈現(xiàn)低水平表達(dá);亞細(xì)胞定位顯示MLP43定位在細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中，同時(shí)MLP43基因過(guò)量表達(dá)的轉(zhuǎn)基因株系在干旱脅迫下的失水率、電解質(zhì)滲出率低于野生型，SOD活性則顯著高于野生型;酵母雙雜交試驗(yàn)結(jié)果顯示MLP43與ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中SnRK2.6和ABF1互作。上述結(jié)果表明，MLP43參與擬南芥干旱應(yīng)答和ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。李欣欣等[39]在蘋(píng)果基因組中鑒定出13個(gè)MLP基因，這些基因在蘋(píng)果的根、莖、葉、花梗、果皮、花托、花瓣、柱頭、花萼、花藥、花絲、種子、幼果、果肉14個(gè)組織器官中存在差異表達(dá)。在ABA、NaCl、PEG脅迫條件下， MdMLP基因表達(dá)量均升高;在40 ℃脅迫條件下，MdMLP基因表達(dá)量均下調(diào);在4 ℃脅迫下除MdMLP1/6/7/11 之外，MdMLP基因表達(dá)量均下降。以擬南芥為參考物種，利用String 蛋白數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)MdMLP 互作蛋白進(jìn)行預(yù)測(cè)，結(jié)果表明MdMLP 可能通過(guò)與PRSP、SNRK1/2、bHLH 等應(yīng)激、ABA相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子互作，參與蘋(píng)果對(duì)非生物脅迫的應(yīng)激反應(yīng)。MLP蛋白在植物吸附有機(jī)污染物中發(fā)揮重要作用，Inui等[40]研究發(fā)現(xiàn)葫蘆科植物西葫蘆的木質(zhì)部中MLP蛋白對(duì)疏水性有機(jī)污染物有很強(qiáng)的吸附作用，MLP蛋白對(duì)于利用葫蘆科植物對(duì)有機(jī)廢物進(jìn)行植物修復(fù)具有重要意義。

4 展望

綜上所述，目前人們已從陸地棉、擬南芥、葡萄等植物中克隆獲得MLP基因，也證明MLP在植物生長(zhǎng)發(fā)育、抵抗生物脅迫與非生物脅迫過(guò)程中發(fā)揮一定的作用，但是MLP功能和作用機(jī)理仍然不清楚。生物脅迫和非生物脅迫條件下，植物激素水平發(fā)生變化，MLP存在激素結(jié)合位點(diǎn)，但是MLP與哪些激素結(jié)合、參與哪些信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑、如何提高植物抗逆性都未研究清楚。另外，MLP家族成員均有Y-shaped cavity結(jié)構(gòu)，該結(jié)構(gòu)的作用是什么、是否與植物生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆性相關(guān)都有待于進(jìn)一步研究。未來(lái)工作中，可以在上述領(lǐng)域開(kāi)展深入研究。對(duì)MLP生物學(xué)功能的研究，對(duì)MLP基因在植物抗逆分子育種中的應(yīng)用具有重要的意義。

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