宋也好,游慧婷,姚于飛,萬(wàn) 敏,李睿誠(chéng),尹術(shù)華,李 露,李文娟,
(1.南昌大學(xué)食品學(xué)院,江西南昌 330047;2.江西中醫(yī)藥大學(xué)附屬醫(yī)院,江西南昌 330006)
魚(yú)腥草(Houttuynia cordataThunb)最早記載于《名醫(yī)別錄》,屬于三白草科植物蕺菜的地上干燥部分或者新鮮全株[1],又名肺形草、熱草、狗心草、臭靈丹、折耳根等,因葉揉搓后具有腥臭味,故通常稱(chēng)其為魚(yú)腥草。其歸肝、肺二經(jīng);《名族藥志一》表述其全草主治感冒、肺氣腫、肺炎、支氣管炎、胃腸炎、血尿以及消化不良等病癥[2]。魚(yú)腥草是中國(guó)傳統(tǒng)的中草藥之一,也是餐桌上常見(jiàn)的野生蔬菜,主要產(chǎn)于我國(guó)長(zhǎng)江流域以南地區(qū),包括江西、貴州、浙江、江蘇、安徽、四川等省。魚(yú)腥草莖、根和葉子均可食用,其具有豐富的纖維素、油脂等營(yíng)養(yǎng)成分以及VC、VE、B族維生素和鋅、錳、硒、鐵等微量元素,是我國(guó)以至亞洲具有藥用價(jià)值和營(yíng)養(yǎng)意義的本土植物。魚(yú)腥草含揮發(fā)油、水溶性多糖、黃酮類(lèi)化合物等多種活性成分,具有祛痰止咳、消癰排膿、清熱解毒、鎮(zhèn)痛抗炎等功能,已被《中國(guó)藥典》收錄并確定為藥食兩用的品種之一[3]。
魚(yú)腥草一直有“中藥抗生素”之稱(chēng),已有大量研究證實(shí)魚(yú)腥草具有多種活性功能。Li等[4]研究顯示魚(yú)腥草揮發(fā)油可以抑制水腫滲出液中前列腺素E2和MDA含量,明顯減輕二甲苯導(dǎo)致的小鼠耳水腫、甲醛致小鼠足水腫狀態(tài)。Wang等[5]用魚(yú)腥草揮發(fā)油處理糖尿病模型大鼠8周以后,發(fā)現(xiàn)魚(yú)腥草可以通過(guò)升高脂聯(lián)素含量,降低結(jié)締組織生長(zhǎng)因子水平,對(duì)糖尿病大鼠產(chǎn)生積極影響。Lee等[6]設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)研究魚(yú)腥草黃酮類(lèi)化合物對(duì)小鼠肺炎的影響,結(jié)果表明魚(yú)腥草黃酮類(lèi)化合物具有治療肺部疾病的潛在功能。Kang等[7]研究顯示魚(yú)腥草乙酸乙酯提取物能抑制高脂飲食大鼠血脂指標(biāo)及游離脂肪酸上升,并緩解肝臟組織的病理?yè)p傷。
前期有關(guān)魚(yú)腥草的研究大多數(shù)集中在揮發(fā)油、生物堿和黃酮類(lèi)化合物等,而對(duì)魚(yú)腥草水溶性多糖結(jié)構(gòu)與活性的研究較少。隨著科研工作者對(duì)藥食兩用植物的關(guān)注,魚(yú)腥草多糖(Houttuynia cordatapolysaccharide,HCP)的結(jié)構(gòu)與生物活性也成為了當(dāng)今研究熱點(diǎn)。HCP是魚(yú)腥草的主要活性成分之一,在其藥理活性發(fā)揮中起著至關(guān)重要的作用。近年來(lái),已經(jīng)有研究發(fā)現(xiàn)HCP含有葡萄糖、鼠李糖、阿拉伯糖、半乳糖、半乳糖醛酸等豐富的單糖組成成分,并證實(shí)其具有消炎抑菌、抗病毒、免疫調(diào)節(jié)、腸道保護(hù)及抗氧化等多種活性功能[8]。
本文主要綜述了魚(yú)腥草的重要活性成分HCP的提取方法、結(jié)構(gòu)特征、生物活性以及構(gòu)效關(guān)系的研究進(jìn)展,并進(jìn)行了闡述與歸納,這有利于魚(yú)腥草資源的利用,還可為多糖產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)提供有益參考。
目前,有關(guān)HCP的提取方法多種多樣,主要的提取方法包括熱水浸提法、酸/堿提取法、酶法、超聲波、微波以及超高壓提取法,具體方法總結(jié)見(jiàn)表1。不同的提取方法各有優(yōu)缺點(diǎn),例如熱水浸提法操作方便,有利于工廠進(jìn)行大批量產(chǎn)出,但是提取的多糖純度不高,含有各種雜質(zhì)分子。酸法有利于堿性多糖的提取,堿法有利于酸性多糖的提取,但沒(méi)有控制好提取條件會(huì)破壞多糖結(jié)構(gòu),對(duì)多糖造成一定損失。相對(duì)于常規(guī)的水提醇沉法,酶法雖然操作更加復(fù)雜,但是其作用條件溫和,不會(huì)造成結(jié)構(gòu)破壞,還會(huì)提高其提取率和利用率,是安全有效的提取方式。另外,輔助提取法例如超聲波有利于熱不穩(wěn)定的物質(zhì)提取,微波法和超高壓法可以節(jié)約提取時(shí)間和溶劑,能提高多糖得率和提取效率。目前,多糖提取會(huì)將各種基礎(chǔ)方法進(jìn)行聯(lián)合使用,以此獲得活性最高且提取方式最佳的多糖成分[9]。
表1 HCP的提取Table 1 Extraction of Houttuynia cordata polysaccharide
多糖是一種極性強(qiáng)的大分子化合物,一般會(huì)經(jīng)過(guò)醇沉、脫蛋白、脫色、透析、分離純化等處理步驟獲得純度較高的多糖物質(zhì)。研究多糖的一級(jí)或高級(jí)結(jié)構(gòu)的方法主要有化學(xué)分析法與儀器分析法等,化學(xué)分析方法包括甲基化反應(yīng)法、水解法、Smith降解法以及高碘酸氧化法等:儀器分析法包括紅外/紫外光譜法、高效凝膠滲透色譜法(HPGPC)、高效陰離子色譜法、氣相色譜-質(zhì)譜法以及核磁共振等[18]。HCP的結(jié)構(gòu)特征主要見(jiàn)表2,根據(jù)前人研究可以看出,不同分析方法獲得的HCP的單糖組成種類(lèi)差異較大,綜合分析可知HCP是一種酸性果膠類(lèi)多糖;主要單糖組成為甘露糖、阿拉伯糖、葡萄糖、半乳糖和半乳糖醛酸。不同方法提取得到的HCP分子量差異較大,分子量范圍約為5~500 kDa;且其糖殘基主要是由1,4-連接的GalpA或Galp和1,4-連接的Glcp構(gòu)成。
表2 HCP的結(jié)構(gòu)特征Table 2 Structural characteristics of Houttuynia cordata polysaccharide
過(guò)多的自由基會(huì)通過(guò)氧化作用攻擊健康細(xì)胞,加速機(jī)體衰老,并導(dǎo)致多種疾病的發(fā)生與發(fā)展。HCP已被廣泛證明具有重要的抗氧化作用,其氧化機(jī)制主要包括直接清除自由基、激活抗氧化系統(tǒng)、抑制自由基的形成[28]。來(lái)林康等[29]對(duì)HCP進(jìn)行體外抗氧化實(shí)驗(yàn),結(jié)果顯示其對(duì)DPPH自由基、·OH和超氧陰離子自由基的清除率分別達(dá)到了60.43%、46.17%和57.50%。馬新方等[30]對(duì)HCP進(jìn)行體內(nèi)抗氧化實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)HCP中、高劑量組能夠升高小鼠體內(nèi)抗氧化物酶SOD和GSH-Px含量,降低MDA含量,呈現(xiàn)較好的抗氧化效果。劉光建等[31]建立肝損傷模型探究HCP對(duì)肝損傷小鼠各種臟器組織的抗氧化作用,結(jié)果顯示HCP能抑制小鼠肝臟、心臟、腎臟、腦組織中MDA水平上升,表明HCP對(duì)肝損傷小鼠機(jī)體內(nèi)各臟器具有良好的抗氧化活性。Tian等[19]比較了HCP和各種有機(jī)溶劑提取物的抗氧化能力,結(jié)果顯示魚(yú)腥草水溶性提物對(duì)DPPH自由基、·OH及超氧自由基清除率最高,表明HCP是魚(yú)腥草抗氧化作用的主要活性成分之一,并且發(fā)現(xiàn)HCP的清除效果高于有機(jī)溶劑提取物。Hsu等[32]發(fā)現(xiàn)魚(yú)腥草水提物可以降低糖尿病小鼠的活性氧、蛋白羰基、IL-6和TNF-α等水平,魚(yú)腥草水提物能提高糖尿病小鼠心臟和腎臟的抗氧化能力。
從植物中提取的化合物被用于改善癥狀和治療感染已有數(shù)千年的歷史。魚(yú)腥草是世界上最受歡迎的藥食兩用植物之一,HCP作為一種抗微生物感染的治療制劑具有巨大的開(kāi)發(fā)潛力,研究發(fā)現(xiàn)HCP對(duì)細(xì)菌有較好的抑制效果,吳紅淼等[33]采用瓊脂擴(kuò)散法研究了HCP的抑菌作用,結(jié)果顯示當(dāng)HCP濃度達(dá)到20.50 μg/mL對(duì)金黃色葡萄球菌和大腸桿菌有較好的抑制效果;且雒江菡等[34]研究也顯示HCP對(duì)這兩種細(xì)菌具有明顯的抑制作用。此外,HCP對(duì)于真菌也具有重要的抑制作用。陳曉清[35]研究發(fā)現(xiàn)HCP對(duì)四種細(xì)菌(金黃色葡萄球菌、枯草芽孢桿菌、大腸桿菌、變形桿菌)和三種真菌(黑曲霉、桔青霉、啤酒酵母)均有抑制作用,且HCP抗細(xì)菌活性高于其抗真菌活性,表明HCP具有廣譜抑菌活性。Lim等[36]研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)腥草和其他中草藥混合水提物能抑制人單核細(xì)胞(THP-1)中促炎因子TNF-α、IL-8、IL-1β和IL-6產(chǎn)生和痤瘡丙酸桿菌的生長(zhǎng),表明HCP呈現(xiàn)較好的抗炎和抗菌活性。Kim等[37]研究了魚(yú)腥草水提物對(duì)264.7巨噬細(xì)胞(RAW264.7)內(nèi)沙門(mén)氏菌的影響,結(jié)果顯示魚(yú)腥草水提物使感染傷寒沙門(mén)菌的RAW264.7細(xì)胞內(nèi)NO和iNOS的mRNA表達(dá)量明顯上升,還能劑量依賴(lài)性的減弱傷寒沙門(mén)菌的毒力,表明魚(yú)腥草水提物具有較好的抑菌活性并能治療細(xì)菌感染相關(guān)疾病。
越來(lái)越多的研究表明,植物多糖具有低毒低耐藥特性,因此,關(guān)于HCP的抗病毒活性也逐漸受到廣泛關(guān)注。已有研究表明魚(yú)腥草水提物對(duì)單純皰疹病毒(HSV)和嚴(yán)重呼吸系統(tǒng)綜合癥病毒等具有抑制效果。Cheng等[23]評(píng)價(jià)HCP對(duì)鼠諾如病毒(MNV-1)的抗病毒活性,研究結(jié)果顯示HCP可以減少M(fèi)NV-1斑塊形成,當(dāng)多糖劑量為500 μg/mL時(shí),機(jī)體內(nèi)MNV-1染毒性降到無(wú)法檢測(cè)的水平,優(yōu)于魚(yú)腥草乙醇提取物的抗病毒活性,且放射透鏡等顯示HCP能使病毒顆粒變形與膨脹,從而抑制MNV-1在靶細(xì)胞中的滲透。劉苗苗等[38]通過(guò)體外實(shí)驗(yàn)證實(shí)了魚(yú)腥草水提物和HCP對(duì)腸道病毒(EV71)、呼吸道合胞病毒(RSV)和柯薩奇病毒B組3型(CV-B3)這三種病毒均有不同程度的抑制作用。陳曉慶[39]發(fā)現(xiàn)魚(yú)腥草水提物對(duì)HSV具有顯著抑制作用,且半數(shù)抑制濃度可達(dá)50 μg/mL。Chen等[40]研究表明魚(yú)腥草熱水提取物可以通過(guò)抑制NF-κB信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路激活來(lái)抑制II型單純皰疹病毒(HSV-2)的感染。Chiang等[41]研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)腥草熱水提取物對(duì)HSV具有明顯的抑制作用,結(jié)果顯示其對(duì)HSV-1和HSV-2的半數(shù)有效量分別為822.4和362.5 μg/mL。從以上研究中可知,HCP具有廣譜的抗病毒作用,對(duì)多種病毒均有抑制作用,且可以通過(guò)直接殺滅、阻止病毒對(duì)細(xì)胞的吸附與穿入、抑制病毒的復(fù)制等直接抗病毒作用或增強(qiáng)免疫功能等間接抗病毒作用。
天然中草藥已被廣泛證明具有良好的抗炎作用,它可以對(duì)抗導(dǎo)致身體系統(tǒng)嚴(yán)重異常的炎癥反應(yīng),HCP也被證明可以發(fā)揮較好的抗炎效果。前人研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)腥草煎劑能改善甲醛致老鼠足腫脹和耳腫脹程度[42-43],對(duì)炎癥引起的組織水腫和炎癥細(xì)胞滲出均有明顯的抑制效果。HCP可以協(xié)同抗炎途徑中的生物活性酶、抑炎細(xì)胞因子或干擾炎癥途徑中的環(huán)氧合酶、腫瘤壞死因子、白細(xì)胞介素、一氧化氮、絲裂原活化蛋白、核轉(zhuǎn)錄因子等的表達(dá)與釋放,從分子水平或細(xì)胞水平發(fā)揮抗炎活性[44]。Xu等[45]研究表明HCP能抑制急性肺炎損傷(ALI)小鼠體內(nèi)的補(bǔ)體激活產(chǎn)物C5a生成,降低炎癥介質(zhì)NO、IL-6、TNFα和IL-1β水平,從而緩解炎癥反應(yīng)。Lu等[46]也發(fā)現(xiàn)HCP能夠抑制ALI大鼠的發(fā)熱,降低補(bǔ)體激活產(chǎn)物在肺中沉積,降低WBC數(shù)量并減少肺泡灌洗液的蛋白滲出以及緩解肺水腫狀態(tài),明顯改善ALI模型大鼠的肺損傷。Chen等[47]研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)腥草水提物可以降低肝臟MDA、ROS和氧化谷胱甘肽水平,升高肝臟GSH-Px、CAT和SOD等抗氧化物酶活性,抑制肝細(xì)胞色素P450 2E1含量,降低IL-6、單核細(xì)胞趨化蛋白-1(MCP-1)等水平,能抑制糖尿病小鼠機(jī)體的氧化應(yīng)激水平和炎癥反應(yīng)。Cai等[48]研究了魚(yú)腥草水提物與骨髓來(lái)源的內(nèi)皮祖細(xì)胞(ECPs)聯(lián)合對(duì)LPS誘導(dǎo)的急性肺損傷的影響,結(jié)果顯示魚(yú)腥草與ECPs聯(lián)合使用可降低炎癥介質(zhì)iNOS和內(nèi)皮素(ET-1)的表達(dá),也證實(shí)了魚(yú)腥草水提物是通過(guò)降低炎癥介質(zhì)表達(dá)來(lái)抑制機(jī)體炎癥反應(yīng)。
植物多糖的免疫調(diào)節(jié)作用已受到廣泛關(guān)注,具有這些作用的多糖也被稱(chēng)為生物反應(yīng)調(diào)節(jié)劑。因此,對(duì)HCP免疫調(diào)節(jié)活性的研究也是魚(yú)腥草生物活性研究中最活躍的領(lǐng)域之一。HCP發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用的主要機(jī)制是增強(qiáng)或激活免疫細(xì)胞如淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞的活性,促進(jìn)免疫細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞因子的產(chǎn)生。姜韻[49]采用體外抗凝血與靶點(diǎn)實(shí)驗(yàn)證實(shí)HCP能與補(bǔ)體激活的關(guān)鍵組分C3和C4反應(yīng),提示HCP具有良好的體內(nèi)抗補(bǔ)體活性。Lau等[50]研究表明魚(yú)腥草水提物能劑量依賴(lài)性促進(jìn)小鼠脾淋巴細(xì)胞增值,提高脾淋巴細(xì)胞中IL-2和IL-10水平,并上調(diào)CD4+與CD8+T細(xì)胞的比例,表明魚(yú)腥草水提物能調(diào)節(jié)機(jī)體免疫反應(yīng)。Cheng等[26]從魚(yú)腥草中獲得了一種果膠多糖HCP-2,生物活性實(shí)驗(yàn)顯示HCP-2能夠增加人外周血單核細(xì)胞中對(duì)先天免疫系統(tǒng)具有重要作用的IL-1β、TNF-α、巨噬細(xì)胞炎性蛋白MIP-1α、MIP-1β和趨化因子分泌水平,表明HCP-2可以作為一種免疫增強(qiáng)劑。Lu等[27]從魚(yú)腥草中提取了多糖成分并分離純化出兩個(gè)組分HC-PS1 和HC-PS3,研究發(fā)現(xiàn)其可以通過(guò)經(jīng)典/替代途徑與C2、C4、C5相互作用抑制補(bǔ)體系統(tǒng)激活,半抑制質(zhì)量濃度分別是0.272和0.318 mg/mL,表明HCP可以治療與補(bǔ)體系統(tǒng)過(guò)度激活相關(guān)的疾病。Kim等[51]研究了魚(yú)腥草水提物對(duì)LPS刺激的巨噬細(xì)胞的免疫調(diào)節(jié)作用,發(fā)現(xiàn)魚(yú)腥草水提物能夠促進(jìn)巨噬細(xì)胞產(chǎn)生NO和促炎細(xì)胞因子,并上調(diào)環(huán)氧合酶COX-2和iNOS的表達(dá)來(lái)增強(qiáng)免疫功能。
此外,HCP還能通過(guò)改變腸道菌群、重構(gòu)腸道結(jié)構(gòu),從而起到腸道保護(hù)作用。王帥珂[52]等進(jìn)行了魚(yú)腥草粗多糖對(duì)葡聚糖硫酸鈉(DSS)誘導(dǎo)腸炎的影響實(shí)驗(yàn),結(jié)果發(fā)現(xiàn)HCP能夠改善小鼠腹瀉和糞便粘稠、不定型等腸炎癥狀,且抑菌實(shí)驗(yàn)顯示HCP對(duì)金黃色葡萄球菌和枯草芽孢桿菌有明顯抑制效果。Zhu等[24]研究了HCP對(duì)病毒感染小鼠肺炎和腸道損傷的影響,結(jié)果顯示HCP能夠減輕腸粘膜水腫和腸絨毛斷裂等病理?yè)p傷,能增加腸內(nèi)免疫球蛋白A(IgA)與緊密連接蛋白ZO-1表達(dá)以及降低腸內(nèi)杯狀細(xì)胞數(shù)量,表明HCP通過(guò)增強(qiáng)小鼠腸道粘膜屏障來(lái)發(fā)揮腸道保護(hù)作用。Chen等[53]研究發(fā)現(xiàn)甲型H1N1病毒感染可致小鼠腸道菌群發(fā)生紊亂,而HCP能緩解H1N1流感病毒感染引起的小鼠腸道損傷,通過(guò)降低致病菌屬弧菌和芽孢桿菌的相對(duì)豐度重新平衡腸道菌群,恢復(fù)小鼠腸道內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài),表現(xiàn)出腸道保護(hù)作用,這與HCP降低小鼠腸道促炎因子IL-1β、提高抑炎因子IL-10水平以及抑制腸道TLR2和TLR4的表達(dá)有關(guān)。
魚(yú)腥草還具有防輻射、心血管保護(hù)、抗過(guò)敏等作用。王洪生等[54]發(fā)現(xiàn)新鮮HCP具有較好的抗輻射作用,能對(duì)X射線輻射后的大鼠造血功能和免疫功能有保護(hù)作用。Liu等[55]研究表明魚(yú)腥草水提取能改善高脂血癥小鼠的主動(dòng)脈內(nèi)皮損傷,主要是通過(guò)上調(diào)胸腔血管內(nèi)皮損傷細(xì)胞中線粒體復(fù)合物和FoxO1/PGC-1α的表達(dá)并抑制機(jī)體p38 MAPK途徑發(fā)揮作用。Eun等[56]研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)腥草水提物可以抑制免疫球蛋白E(lgE)導(dǎo)致的全身性被動(dòng)皮膚過(guò)敏反應(yīng),主要是通過(guò)抑制細(xì)胞因子和肥大細(xì)胞中IgEFc受體Ⅰ(FceRI)依賴(lài)性信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)來(lái)發(fā)揮抗過(guò)敏作用。Satthakarn等[57]用不同濃度的魚(yú)腥草水提物處理原代牙齦上皮細(xì)胞(GECs)18 h,結(jié)果發(fā)現(xiàn)魚(yú)腥草水提物能劑量依賴(lài)性上調(diào)GECs中β防御素2(hBD2)和分泌性白細(xì)胞蛋白酶抑制因子(SLPI)基因表達(dá),促進(jìn)炎癥細(xì)胞因子IL-8、IL-2、趨化因子CCL20和干擾素IFN-γ的產(chǎn)生,提示魚(yú)腥草可用于預(yù)防和治療由免疫介導(dǎo)的口腔疾病。
前人研究表明多糖的單糖組成、相對(duì)分子量、糖苷鍵類(lèi)型、取代度以及空間構(gòu)象等都能影響其活性的發(fā)揮,因此多糖的初級(jí)結(jié)構(gòu)及其高級(jí)結(jié)構(gòu)均會(huì)直接或間接影響其活性功能作用[58]。雖然大量研究報(bào)道HCP具有多種生物學(xué)活性,但是由于其結(jié)構(gòu)的多樣性與復(fù)雜性以及結(jié)構(gòu)測(cè)定的困難性,導(dǎo)致HCP構(gòu)效關(guān)系的相關(guān)報(bào)道不多。Tian等[19]發(fā)現(xiàn)HCP含有豐富單糖組成,主要包括半乳糖、半乳糖醛酸、鼠李糖、阿拉伯糖、葡萄糖醛酸等八種單糖,其較強(qiáng)的抗氧化能力可能與酸性水溶性成分及豐富單糖含量有關(guān)。Cheng等[23]從魚(yú)腥草水溶性提取物中純化出了一種分子量小于50 kDa的多糖成分(HP),分析發(fā)現(xiàn)其主要含有α-1,4-連接的GalpA、β-1,4-連接的Galp、β-1,4-連接的Glcp和β-1,4-連接的Xylp殘基;而1,4-連接的Galp和GalpA殘基可能是酸性果膠類(lèi)多糖成分HP發(fā)揮抗病毒活性的重要?dú)埢?lèi)型。
近年來(lái),科研工作者已經(jīng)對(duì)魚(yú)腥草多糖(HCP)的提取方法、結(jié)構(gòu)特征和生物活性進(jìn)行了大量的研究,取得了一定的成果。但是有關(guān)HCP的精細(xì)結(jié)構(gòu)解析包括一級(jí)結(jié)構(gòu)特征、溶液特征、空間構(gòu)象以及經(jīng)修飾后多糖結(jié)構(gòu)及活性變化的研究并不多見(jiàn)。目前大多數(shù)研究?jī)H僅局限于HCP的分子量和單糖組成以及可能含有的殘基部分或者僅僅研究其生物活性功能,而其結(jié)構(gòu)與其生物活性的關(guān)系研究鮮有報(bào)道。目前,原子吸收、X光衍射技術(shù)、核磁共振等越來(lái)越多的先進(jìn)分析檢測(cè)技術(shù)以及利用計(jì)算機(jī)模擬多糖的三維結(jié)構(gòu)等方法可用于HCP的精細(xì)結(jié)構(gòu)研究,可積極從分子水平、受體水平、基因調(diào)控水平以及通過(guò)化學(xué)修飾手段研究HCP的構(gòu)效關(guān)系,這將有利于深入剖析HCP的活性作用機(jī)制??傊揪C述將有利于魚(yú)腥草資源的深度開(kāi)發(fā)以及為魚(yú)腥草多糖產(chǎn)品的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。