劉 霞，許國(guó)蓮，徐正會(huì)，張 翔，李曉艷，劉蘭蘭，錢(qián)昱含

(西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院，云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650224)

螞蟻隸屬于膜翅目Hymenoptera細(xì)腰亞目Apocrita蟻科Formicidae，是自然界中種類和生物量最豐富的社會(huì)性昆蟲(chóng)，在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要生態(tài)功能。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界現(xiàn)存17亞科、337屬、13 684種(Bolton, 2020)。由于螞蟻的物種多樣性及在所有能級(jí)水平上的生態(tài)功能都非常高、且易采集、對(duì)環(huán)境變化敏感，已經(jīng)成為指示生物多樣性和環(huán)境變化的關(guān)鍵物種(Hoffmann, 2010; 李巧，2015)，以螞蟻?zhàn)鳛橹甘旧飳?duì)生態(tài)恢復(fù)進(jìn)行評(píng)價(jià)越來(lái)越受到重視。

喜馬拉雅山是中尼邊境上西北-東南走向的高大山系，也是世界最高的山脈，其高大山體對(duì)山脈兩側(cè)的氣候分異、生物多樣性演化產(chǎn)生了深刻影響，自約7 000萬(wàn)年前的古生代以來(lái)一直是眾多特有物種的棲息地。對(duì)喜馬拉雅地區(qū)的螞蟻分類研究前人已有報(bào)道(Forel, 1906; Menozzi, 1939; Collingwood, 1982; 唐覺(jué)和李參，1982; Radchenko & Elmes, 1999)。螞蟻多樣性研究方面，已報(bào)道了印度境內(nèi)喜馬拉雅山區(qū)(Bharti & Shamma, 2009; Bhartietal, 2013)、中國(guó)境內(nèi)喜馬拉雅山亞?wèn)|段(莫福燕等，2015)、珠峰段(李文瓊等，2016)、普蘭和吉隆段(張翔等，2018)、底雅和札達(dá)段(劉霞等，2020)以及藏東南地區(qū)(張成林等，2011；劉霞等，2011；于娜娜等，2012；劉霞等，2017)等螞蟻多樣性的研究，這些研究豐富了喜馬拉雅山區(qū)的螞蟻研究資料。錯(cuò)那段位于喜馬拉雅山東段、雅魯藏布江中下游地區(qū),是藏東南溫暖多雨地區(qū)向喜馬拉雅山高寒干旱腹地過(guò)渡的典型的山原湖盆谷地，由南坡、北坡和山間谷地組成。相較于喜馬拉雅山西段的底雅和札達(dá)與普蘭和吉隆段、中段的珠峰段和亞?wèn)|段，喜馬拉雅山東段將演化出何種螞蟻群落和多樣性水平？為此，于2018年8月對(duì)喜馬拉雅山錯(cuò)那段的螞蟻多樣性進(jìn)行調(diào)查，以期為全面揭示喜馬拉雅山螞蟻群落結(jié)構(gòu)和多樣性規(guī)律提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置

2018年8月，沿喜馬拉雅山錯(cuò)那段由北向南進(jìn)行調(diào)查，海拔每升高250 m設(shè)置1塊50 m×50 m的樣地，在3個(gè)垂直帶共設(shè)置18塊樣地。其中北坡乃東垂直帶(91°50′17″～92°03′16″E，28°49′51″～29°05′43″N)，海拔3 755 m～5 016 m，設(shè)置6塊樣地；山間谷地曲松-隆子垂直帶(92°02′16″～92°03′55″E，28°23′18″～28°48′40″N)，海拔4 010 m～4 730 m，設(shè)置6塊樣地；南坡錯(cuò)那垂直帶(91°57′05″～91°58′34″E，27°46′38″～28°13′01″N)，海拔3 596 m～4 755 m，設(shè)置6塊樣地，各樣地概況見(jiàn)表1。

表1 喜馬拉雅山錯(cuò)那段螞蟻群落調(diào)查樣地概況

1.2 調(diào)查方法

采用樣地調(diào)查法進(jìn)行調(diào)查，在每塊樣地按照對(duì)角線五點(diǎn)取樣設(shè)置5個(gè)樣方，樣方大小1 m×1 m，間距10 m，每個(gè)樣方調(diào)查地表樣、土壤樣和樹(shù)冠樣的螞蟻并采集標(biāo)本(徐正會(huì)，2002)。樣方調(diào)查結(jié)束后用搜索法對(duì)樣地內(nèi)樣方外各生境中的螞蟻進(jìn)行調(diào)查與采集以補(bǔ)充樣方調(diào)查，并計(jì)入物種數(shù)和個(gè)體總量，但不計(jì)入個(gè)體密度。將所采標(biāo)本用95%乙醇保存于2 mL的凍存管內(nèi)，做好記錄帶回實(shí)驗(yàn)室。同一巢穴內(nèi)的螞蟻保存于同一凍存管內(nèi)，不同生境的螞蟻分別保存于不同的凍存管中。依據(jù)主要分類學(xué)著作(吳堅(jiān)和王常祿，1995；周善義，2001；徐正會(huì)，2002)，采用形態(tài)分類學(xué)方法對(duì)標(biāo)本逐一鑒定。

1.3 多樣性指標(biāo)測(cè)定及相關(guān)性分析

為了比較各垂直帶不同海拔梯度螞蟻群落的組成、物種豐富度及多樣性，利用EstimateS 9.1.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，螞蟻物種多樣性采用物種數(shù)目、個(gè)體密度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Fisher α指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Jaccard相似性系數(shù)進(jìn)行測(cè)度(徐正會(huì)，2002；李巧等，2009)，同時(shí)運(yùn)用基于多度(Abundance-base Coverage Estimator, ACE)、基于頻數(shù)(Incidence-base Coverage Estimator, ICE)、Chao1(for Individual-based Abundance Data)和Chao2(for Sample-based Incidence Data)的估計(jì)方法對(duì)物種豐富度進(jìn)行估計(jì)(李巧，2011；Colwell & Elsensohn, 2014)。依據(jù)各物種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的百分比確定物種的優(yōu)勢(shì)等級(jí)，等級(jí)劃分：優(yōu)勢(shì)度≥10.0%，為優(yōu)勢(shì)種，用A表示；5.0%≤優(yōu)勢(shì)度<10.0%為常見(jiàn)種，用B表示；1.0%≤優(yōu)勢(shì)度<5.0%為較常見(jiàn)種，用C表示；0.1%≤優(yōu)勢(shì)度<1.0%為較稀有種，用D表示；優(yōu)勢(shì)度<0.1%為稀有種，用E表示(黃釗等，2019)。用Pearson相關(guān)分析方法(雙側(cè)檢驗(yàn))分析螞蟻多樣性(物種數(shù)目、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù))與植被(喬木郁閉度、灌叢蓋度、草本蓋、地被物蓋度、地被物厚度)的相關(guān)性(張念念，2014)。

續(xù)表1 Continued table 1

(1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

H=-∑PilnPi，Pi為第i種的個(gè)體數(shù)占群落全部物種個(gè)體數(shù)之和的比值。

(2)Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

(3)Jaccard相似性系數(shù)

q=c/(a+b-c)，c為兩個(gè)群落的共有物種數(shù)，a和b分別為群落A和群落B的物種。

2 結(jié)果與分析

2.1 螞蟻群落組成與優(yōu)勢(shì)度分析

在喜馬拉雅山錯(cuò)那段18塊樣地內(nèi)共采集螞蟻7 516頭，隸屬于2亞科、5屬、7種(含1待定種)。其中切葉蟻亞科2屬、4種，蟻亞科3屬、3種(表2)；該地區(qū)螞蟻群落優(yōu)勢(shì)種有4個(gè)，分別為西藏盤(pán)腹蟻(38.69%)、巖縫紅蟻(15.35%)、光亮黑蟻(29.24%)和箭蟻待定種1(12.40%)，其中西藏盤(pán)腹蟻的優(yōu)勢(shì)度最大；較常見(jiàn)種2個(gè)，為魯氏紅蟻(2.61%)和西姆森弓背蟻(1.68%)，亮紅蟻(0.03%)是該地區(qū)最稀有的物種。從優(yōu)勢(shì)種的成分來(lái)看，都是適應(yīng)高海拔耐寒的物種。

表2 喜馬拉雅山錯(cuò)那段螞蟻種類、個(gè)體數(shù)及優(yōu)勢(shì)度

2.2 螞蟻群落主要指標(biāo)分析

2.2.1物種累計(jì)曲線

隨著調(diào)查樣地?cái)?shù)量的增加，ICE值先急劇上升，隨后急劇下降，然后緩慢下降，最后趨于水平，實(shí)際觀察物種數(shù)(Sobs)、ACE、Chao1和Chao2值先急劇上升，后緩慢上升，最后趨于水平(圖1)。螞蟻物種的實(shí)際觀察值(Sobs為7)與豐富度的估計(jì)值(ACE為7；ICE為7.37；Chao1為7；Chao2為6.94)相等或接近，說(shuō)明喜馬拉雅山錯(cuò)那段螞蟻物種豐富度相對(duì)較低。實(shí)際采集到的物種數(shù)約為估計(jì)值的94.98%～100.00%，樣地中多數(shù)物種被采集到，抽樣效果好。

圖1 喜馬拉山錯(cuò)那段螞蟻物種實(shí)測(cè)值和預(yù)測(cè)值累積曲線Fig.1 Accumulation curves for observed and estimated number of ant species at Cona section of Mt. Himalaya注：Sobs表示實(shí)際觀察的物種數(shù)；ACE表示基于多度(個(gè)體數(shù)量)的預(yù)測(cè)值；ICE表示基于頻數(shù)(發(fā)生率)的預(yù)測(cè)值；Chao1、Chao2表示用Chao1、Chao2方法預(yù)測(cè)值。Note: Sobs indicated number of species observed; ACE indicated abundance (individual)-base coverage estimator; ICE indicated incidence-base coverage estimator; Chao1 and Chao2 indicated Chao1 and Chao2 estimator.

2.2.2物種數(shù)目

從物種的實(shí)測(cè)值來(lái)看，喜馬拉雅山錯(cuò)那段北坡、山間谷地和南坡3個(gè)區(qū)域螞蟻的物種數(shù)都接近或等于估計(jì)值A(chǔ)CE和Chao1值，說(shuō)明這3個(gè)區(qū)域內(nèi)的螞蟻物種豐富度低(表3)。其中北坡山頂5 016 m的草叢樣地和南坡海拔4 500 m高山柳灌叢、4 755 m草叢樣地中未發(fā)現(xiàn)有螞蟻活動(dòng)。

錯(cuò)那段3個(gè)垂直帶螞蟻物種數(shù)目順序?yàn)椋罕逼?7種)>山間谷地(5種)>南坡(3種)。北坡各樣地物種數(shù)目在0～4種之間，物種數(shù)目隨著海拔升高先升高后降低，峰值出現(xiàn)在山坡中下部海拔4 009 m的草叢和4 264 m的灌叢樣地中(4種)。山間谷地各樣地物種數(shù)目在1～4種之間，物種數(shù)目隨海拔升高呈現(xiàn)先升高后降低的規(guī)律，但在坡面頂部海拔4 730 m的草叢樣地中又出現(xiàn)第二峰值。南坡各樣地物種數(shù)目在0～2種之間，螞蟻物種數(shù)目隨海拔升高總體呈現(xiàn)降低的規(guī)律，但在海拔4 028 m高山柳灌叢出現(xiàn)第二峰值(2種)。

2.2.3個(gè)體密度

錯(cuò)那段3個(gè)垂直帶上螞蟻平均個(gè)體密度順序?yàn)椋罕逼?12.3頭/m2)>南坡(5.4頭/m2)>山間谷地(3.5頭/m2)。北坡各樣地個(gè)體密度為0.0～23.4頭/m2，個(gè)體密度隨海拔升高基本呈現(xiàn)先升高后降低的規(guī)律，在海拔4 264 m的灌叢(23.4頭/m2)和4 749 m的灌叢(18.8頭/m2)樣地出現(xiàn)2個(gè)峰值。山間谷地各樣地個(gè)體密度在0.6～6.4頭/m2之間，個(gè)體密度在海拔4 010 m草叢、4 243 m灌叢和4 502 m灌叢樣地出現(xiàn)3個(gè)弱的峰值。南坡各樣地個(gè)體密度在0.0～22.6頭/m2之間，個(gè)體密度隨海拔升高依次出現(xiàn)2個(gè)峰值。

2.2.4多樣性指數(shù)

錯(cuò)那段3個(gè)垂直帶Shannon-Wiener多樣性指數(shù)順序?yàn)椋罕逼?0.9430)>山間谷地(0.5383)>南坡(0.3031)。隨海拔的升高，北坡的多樣性指數(shù)先升高后降低，再升高后降低，在海拔4 009 m草叢(0.5545)和海拔4 496 m草叢樣地(0.6167)中出現(xiàn)2個(gè)峰值；山間谷地的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)隨海拔升高先升高后降低，再升高，在海拔4 243 m灌叢(0.8634)和4 730 m草叢(0.7926)樣地中出現(xiàn)2個(gè)峰值；南坡的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高值出現(xiàn)在坡面中部海拔4 028 m高山柳灌叢樣地。

在3個(gè)垂直帶上，F(xiàn)isher α指數(shù)順序表現(xiàn)為：北坡(0.84±0.10)>山間谷地(0.58±0.08)>南坡(0.37±0.07)。北坡的Fisher α指數(shù)隨海拔升高先升高后降低，峰值出現(xiàn)在海拔4 009 m草叢樣地中(0.54±0.09)。山間谷地的Fisher α指數(shù)隨海拔升高先升高后降低，再升高，在海拔4 243 m灌叢(0.55±0.10)和4 730 m草叢(0.56±0.14)樣地出現(xiàn)兩個(gè)峰值。

2.2.5優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

在錯(cuò)那段3個(gè)垂直帶上，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)順序?yàn)椋耗掀?0.8391)>山間谷地(0.7682)>北坡(0.4846)，與物種數(shù)目、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Fisher α指數(shù)順序相反。北坡各樣地優(yōu)勢(shì)度指數(shù)隨著海拔的升高，依次在海拔3 755 m矮灌叢(0.8290)、4 264 m灌叢(0.9520)和4 749 m灌叢(0.9609)樣地中出現(xiàn)3個(gè)峰值。山間谷地各樣地優(yōu)勢(shì)度指數(shù)隨海拔升高依次在海拔4 010 m草叢(0.9388)、4 486 m草叢(1.0000)和4 502 m灌叢(1.0000)樣地中出現(xiàn)3個(gè)峰值。南坡各樣地的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)隨海拔的升高依次出現(xiàn)2個(gè)峰值。

2.3 螞蟻多樣性與植被的相關(guān)分析

喜馬拉雅山錯(cuò)那段螞蟻多樣性與植被的相關(guān)性如表4所示，其中多樣性指數(shù)與草本蓋度(P<0.01)極顯著正相關(guān)，與喬木郁閉度、灌木蓋度、地被物蓋度和地被物厚度相關(guān)性不顯著；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與灌木蓋度(P=0.046)顯著相關(guān)，與喬木郁閉度、草本蓋度、地被物蓋度和地被物厚度相關(guān)性不顯著；物種數(shù)目與植被相關(guān)性不顯著。

表4 螞蟻多樣性與植被特征相關(guān)分析

2.4 螞蟻群落相似性

根據(jù)Jaccard相似性原理，當(dāng)0.00≤q<0.25，兩群落間極不相似；當(dāng)0.25≤q<0.50，兩群落間中等不相似；當(dāng)0.50≤q<0.75，兩群落間中等相似；當(dāng)0.75≤q≤1.00，兩群落間極相似。錯(cuò)那段北坡、山間谷地和南坡螞蟻群落間相似系數(shù)為0.4286～0.7143，處于中等不相似至中等相似水平；平均值0.5810，顯示中等相似水平。其中南坡與北坡間達(dá)到中等不相似水平，北坡與山間谷地、山間谷地與南坡間處于中等相似水平(表5)?？梢?jiàn)，喜馬拉雅山錯(cuò)那段各垂直帶螞蟻群落間的相似性較高，群落間分化不明顯。

表5 喜馬拉雅山錯(cuò)那段各垂直帶螞蟻群落間相似性系數(shù)(q)

3 結(jié)論與討論

在以往山地螞蟻研究中，螞蟻物種豐富度大多呈現(xiàn)南坡>北坡(莫福燕等，2015；李文瓊等，2016；劉霞等，2017；張翔等，2018；劉霞等，2020)、東坡>西坡的規(guī)律(徐正會(huì)等，2001a，徐正會(huì)等，2001b；于娜娜，2012)，主要是由水熱條件和坡面長(zhǎng)短導(dǎo)致。在本研究，螞蟻物種豐富度北坡(7種)>南坡(3種)，這是因?yàn)槟掀绿幱谖髂霞撅L(fēng)的迎風(fēng)坡，降雨多，土壤濕度過(guò)大，且坡面較短，北坡處于背風(fēng)坡，降雨相對(duì)較少，土壤相對(duì)干燥，螞蟻喜歡溫暖干燥、陽(yáng)光充足的環(huán)境，因此南坡的螞蟻物種豐富度低。

喜馬拉雅山錯(cuò)那段位于藏東南地區(qū)向喜馬拉雅山腹地過(guò)渡的谷地，在海拔3 596～5 016 m的范圍內(nèi)(高差1 420 m)共采集螞蟻2亞科5屬7種，其物種豐富度與靠近歐亞內(nèi)陸的喜馬拉雅山西段的底雅和札達(dá)段相同(2亞科5屬7種，海拔2 975～5 183 m，高差2 208 m)(劉霞等，2020)，但明顯低于西段的吉隆(3亞科9屬14種，海拔2 742～5 005 m，高差2 263 m)(張翔等，2018)、中段的亞?wèn)|(2亞科8屬12種，海拔2 760～5 049 m，高差2 289 m)(莫福燕等，2015)和珠峰段(3亞科13屬23種，海拔1 840～5 260 m，高差3 420 m)(李文瓊等，2016)，更顯著低于同緯度藏東南的德姆拉及察隅河谷(5亞科31屬95種，海拔1 590～4 776 m，高差3 186 m)(于娜娜，2012)和嘎隆拉及墨脫河谷(8亞科45屬96種，海拔740～4 208 m，高差3 468 m)(劉霞等，2017)。在喜馬拉雅山區(qū)，自東南向西北，降雨依次減少，氣候由亞熱帶半濕潤(rùn)氣候向高原溫帶干旱、寒帶干旱氣候過(guò)渡。靠近歐亞內(nèi)陸的底雅和札達(dá)，由于降水少、氣候寒冷干燥，影響了螞蟻物種豐富度，只有對(duì)極寒氣候適應(yīng)的物種分布。錯(cuò)那段與亞?wèn)|段、珠峰段和吉隆段的緯度相近，但螞蟻物種豐富度最低，這主要是由錯(cuò)那段的海拔高差小、最低海拔高及降雨多造成的?？梢?jiàn)，降水和海拔高差對(duì)物種豐富度有重要影響。此外，凋落物的質(zhì)量對(duì)螞蟻物種豐富度和多樣性有影響，凋落物質(zhì)量越高，森林生態(tài)環(huán)境越好，其種群越豐富(Theunisetal., 2005)。喜馬拉雅山亞?wèn)|段、吉隆段、珠峰段、藏東南地區(qū)德姆拉及察隅河谷、嘎隆拉及墨脫河谷樣地凋落物和生態(tài)環(huán)境總體上優(yōu)于錯(cuò)那段，導(dǎo)致錯(cuò)那段的物種豐富度和多樣性相對(duì)低。

在過(guò)去的研究中，螞蟻物種多樣性沿海拔梯度變化規(guī)律大致呈三種類型：(1)螞蟻多樣性隨海拔升高而降低，可用Rapoport效應(yīng)假說(shuō)解釋(Janzenetal., 1976; 徐正會(huì)等，2001a；Majeretal., 2001; Colwelletal., 2008; Kwonetal., 2014)；(2)物種多樣性隨海拔升高呈單峰曲線，可用“中域效應(yīng)”(Mid-domain effect)解釋(Fisher, 1996; Samsonetal., 1997; Sanders, 2002)；(3)螞蟻多樣性隨海拔升高而升高(Sandersetal., 2003)。已報(bào)道的藏東南地區(qū)色季拉山的螞蟻多樣性研究支持Rapoport效應(yīng)假說(shuō)(張成林等，2011)；印度境內(nèi)喜馬拉雅山區(qū)、中國(guó)境內(nèi)喜馬拉雅山亞?wèn)|段螞蟻多樣性研究支持“中域效應(yīng)”(Bhartietal, 2013；莫福燕等，2015)。珠峰段、吉隆段的螞蟻群落研究顯示，在坡面上不僅出現(xiàn)1個(gè)峰值，而是出現(xiàn)多個(gè)峰值，這種現(xiàn)象被稱為多域效應(yīng)(Multi-domain effect)，多域效應(yīng)是中域效應(yīng)在山體坡面上的重復(fù)出現(xiàn)(李文瓊等，2016；張翔等，2020)。在本研究中，喜馬拉雅山錯(cuò)那段3個(gè)垂直帶上，物種數(shù)目、個(gè)體密度和多樣性指數(shù)隨海拔升高總體呈現(xiàn)垂直帶中、下部較高，垂直帶上部較低，說(shuō)明海拔對(duì)多樣性具有重要影響。北坡螞蟻物種數(shù)目隨海拔升高呈單峰曲線，表現(xiàn)出中域效應(yīng)現(xiàn)象，其他各指標(biāo)隨海拔的升高，在坡面上出現(xiàn)2個(gè)或2個(gè)以上的峰值，更多的表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象。

在海拔主導(dǎo)因素的作用下，螞蟻群落各指標(biāo)可能還受地形因子的影響。地形因子主要包括坡度、坡位和坡向(王移等，2010)，坡度、坡位和坡向不同，接收的熱量和降水條件不同，可影響具體樣地的小生境，進(jìn)而影響螞蟻的物種豐富度和多樣性。其中坡度還影響土壤的含水量和養(yǎng)分流失程度(Zingg，1940)，進(jìn)而對(duì)土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)、多樣性及主要類群的密度產(chǎn)生影響(何先進(jìn)等，2012)，螞蟻?zhàn)鳛橹匾耐寥拦?jié)肢動(dòng)物，其群落結(jié)構(gòu)、多樣性和個(gè)體密度也會(huì)受到坡度的影響。在喜馬拉雅山錯(cuò)那段，螞蟻物種豐富度、多樣性指數(shù)和個(gè)體密度總體上隨坡度的增大而降低。

地表植被也是影響螞蟻種群的重要因素之一。植被是微氣候生境的重要調(diào)節(jié)者，主要改變了溫度而直接影響了螞蟻的分布、代謝和覓食(Jensen & Hoolm, 1980; Nielsen, 1986; Lópezetal., 1992)。有研究表明植被結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的棲境中螞蟻物種數(shù)少，從而降低了螞蟻物種多樣性(Pacheco & Vasconcelos, 2012)，而良好的植被狀況能夠?yàn)楦辔浵佄锓N提供更豐富和更優(yōu)質(zhì)的食物資源、筑巢地及隱蔽地(Buczkowski & Richmond, 2012)。在本研究，螞蟻多樣性指數(shù)與草本蓋度顯著相關(guān)，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與灌木蓋度顯著相關(guān)。較好的草本蓋度給螞蟻提供了良好的筑巢環(huán)境，有利于螞蟻的繁殖；較高的草本蓋度說(shuō)明樣地內(nèi)人畜活動(dòng)少，受干擾小，有利于螞蟻種群的繁衍擴(kuò)大。較多的灌木為螞蟻提供了更多的棲居和覓食場(chǎng)所，并可躲避其他捕食者的捕食，使能爬上灌木的蟻種優(yōu)勢(shì)地位突出。

從相似性系數(shù)來(lái)看，錯(cuò)那段3個(gè)垂直帶間螞蟻群落相似性較高，達(dá)到中等相似水平。喜馬拉雅山錯(cuò)那段除南坡少數(shù)樣地的植被為針葉林外，北坡、南坡和山間谷地的植被多為灌叢和草地，生態(tài)環(huán)境較簡(jiǎn)單，且最低海拔超過(guò)3 500 m，海拔落差小，其間棲息的螞蟻物種多數(shù)是適應(yīng)高海拔環(huán)境的古北界物種，因此3個(gè)垂直帶螞蟻群落間相似性較高?？梢?jiàn)，植被和海拔高差對(duì)螞蟻群落間相似性有重要作用。

總體而言，喜馬拉雅山錯(cuò)那段的螞蟻物種豐富度和多樣性較低，主要受降水、海拔高差、坡度和植被的共同影響。作為能較好指示生物多樣性和環(huán)境變化的關(guān)鍵物種(Hoffmann, 2010; 李巧，2015)，從螞蟻的物種組成和分布來(lái)看，該地區(qū)的生物資源十分有限，環(huán)境脆弱，因此有必要采取措施保護(hù)該地區(qū)的環(huán)境和生物多樣性。