氮肥運(yùn)籌對(duì)冬小麥第三節(jié)間抗倒性能的影響

王 旭，周 潔，朱玉磊，李金鵬，孫建強(qiáng)，李金才*，宋有洪*

(1. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，合肥 230036；2. 蒙城縣農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，蒙城 233500)

黃淮海地區(qū)冬小麥倒伏是造成小麥減產(chǎn)和降低籽粒品質(zhì)的主要因素之一，小麥倒伏包括根部倒伏和莖部倒伏。莖倒伏在中國(guó)更為常見。莖倒伏的主要原因是莖基節(jié)間的彎曲或折斷[1-2]。大量研究表明，小麥倒伏一般多發(fā)生在基部第一、二節(jié)間[3]。陳曉光等[4]已經(jīng)表明，抗倒伏指數(shù)與基部第二節(jié)間的粗度呈正相關(guān)關(guān)系，并且與重心高度存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。魏鳳珍等[5]研究表明，隨著施氮量的增加，基部的第一和第二節(jié)間的長(zhǎng)度有增加的趨勢(shì)，莖的粗度，莖壁厚度和基部的第一和第二節(jié)間的充實(shí)度減小，以致倒伏的風(fēng)險(xiǎn)增加。目前莖倒伏研究主要集中在基部第二節(jié)間[6]，第三節(jié)間的研究較少[7]。而實(shí)際生產(chǎn)中第三節(jié)間也有倒伏發(fā)生，而且小麥第二節(jié)間比第三節(jié)間短，不方便調(diào)查取樣，所以考慮使用第三節(jié)間取代第二節(jié)間研究田間倒伏情況。

小麥莖主要由纖維素、半纖維素和木質(zhì)素、蛋白質(zhì)和糖分等物質(zhì)構(gòu)成。纖維素起骨架作用，半纖維素起基質(zhì)結(jié)合作用，木質(zhì)素使細(xì)胞壁變硬[8]。目前關(guān)于纖維素和木質(zhì)素含量對(duì)抗倒伏作用的認(rèn)識(shí)各不相同。王丹等[9]認(rèn)為纖維素含量對(duì)抗倒伏的貢獻(xiàn)最大，江林[10]認(rèn)為木質(zhì)素含量對(duì)抗倒伏性具有顯著影響，胡煒晨等[11]認(rèn)為纖維素和木質(zhì)素含量協(xié)同影響細(xì)胞壁整體結(jié)構(gòu)，任一變化都會(huì)影響其功能。已有研究表明纖維素和木質(zhì)素與小麥莖基部倒伏有緊密的聯(lián)系，其中纖維素含量反映節(jié)間韌性強(qiáng)弱，木質(zhì)素含量反映節(jié)間硬度大小，但二者比例與其抗倒伏能力達(dá)到最強(qiáng)時(shí)的關(guān)系尚有待研究。

因此，本研究以黃淮海平原、易倒伏性品種煙農(nóng)19和抗倒伏性品種新麥26兩個(gè)品種為試驗(yàn)材料。在秸稈還田條件下調(diào)節(jié)氮肥供應(yīng)方法，采用不同氮肥施用量和基追比(基肥和拔節(jié)期追肥的比例)，論證第三節(jié)間取代第二節(jié)間反映田間倒伏情況的可能，同時(shí)調(diào)節(jié)冬小麥秸稈中纖維素含量與木質(zhì)素含量，明確纖維素含量與木質(zhì)素含量的比例關(guān)系是否是決定小麥秸稈抗倒伏性能的重要指標(biāo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)品種與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018—2019 年在安徽省亳州市蒙城縣科技示范場(chǎng)（33°9'44"N，116°32'56"E）進(jìn)行，供試品種為煙農(nóng)19（冬性、中強(qiáng)筋、抗倒性一般）和新麥26（半冬性、強(qiáng)筋、抗倒能力強(qiáng)），土壤類型為砂姜黑土，播種前0～20 cm 土壤有機(jī)質(zhì)含量11.51 g·kg-1、全氮101.58 mg·kg-1、速效磷15.69 mg·kg-1、速效鉀118.56 mg·kg-1。前茬作物為夏玉米，收獲后的秸稈全部機(jī)械粉碎還田。

試驗(yàn)設(shè)總施氮量（N）和基追比（R）2 個(gè)因素，總施氮量分別為135 kg·hm-2（N1）、180 kg·hm-2（N2）、225 kg·hm-2（N3）和270 kg·hm-2（N4），基追比分別為10∶0（R1）、7∶3（R2）、5∶5 （R3）、3∶7 （R4），共16 個(gè)處理，3 次重復(fù)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，其中小區(qū)面積為12 m2（長(zhǎng)×寬=4 m×3 m）。播期為2018 年10 月16 日，基本苗為225萬·hm-2，磷、鉀肥全部基施，均為112.5 kg·hm-2。其他田間管理同當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 倒伏時(shí)間、倒伏率及倒伏系數(shù) 倒伏時(shí)期（lodging period）與倒伏率（lodging rate）：在灌漿后期觀察小麥倒伏的時(shí)間以及倒伏面積，倒伏率為每小區(qū)倒伏面積與小區(qū)總面積之比。倒伏程度（lodging degree）以級(jí)別（莖稈與地面夾角）表示，90°≥0 級(jí)≥75°、75°＞1 級(jí)≥45°、 45°＞2 級(jí)≥15°和15°＞3 級(jí)≥0°[12]。

1.2.2 莖稈主要形態(tài)指標(biāo) 從開花期到蠟熟期，每個(gè)時(shí)期每區(qū)選取5 株生長(zhǎng)均勻的小麥株，測(cè)定小麥第三節(jié)間形態(tài)指標(biāo)，包括：

（1）節(jié)間長(zhǎng)度（internode length）：取植株主莖基部第三節(jié)間（去除葉、葉鞘）用直尺分別測(cè)量每個(gè)單莖的基部節(jié)間長(zhǎng)度。

（2）莖稈粗度（internode diameter）：用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量每個(gè)單莖的基部第三節(jié)間粗度（節(jié)間中部直徑）。

（3）稈壁厚度（internode wall thickness）：用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量每個(gè)單莖的基部第三節(jié)間稈壁厚度（節(jié)間中部雙層稈壁厚度）。

（4）節(jié)間充實(shí)度（filling degree）：在105 ℃下殺青30 min 后，75 ℃烘干至恒重，稱重，計(jì)算第三節(jié)間單位長(zhǎng)度干重。

（5）重心高度（height of center of gravity）：將莖稈（帶葉、葉鞘及穗）中部左右位置放于平衡支點(diǎn)上，調(diào)節(jié)莖稈位置，直至莖稈平衡在支點(diǎn)上，莖稈最基部至平衡支點(diǎn)距離記為重心高度。

1.2.3 莖稈機(jī)械強(qiáng)度及抗倒伏指數(shù) 莖稈機(jī)械強(qiáng)度（mechannical strength）：于開花期和蠟熟期每小區(qū)選取5 株長(zhǎng)勢(shì)均勻一致小麥植株，用機(jī)械強(qiáng)度測(cè)定儀（YYD-1A 型浙江托普儀器有限公司，杭州）測(cè)量基部節(jié)間莖稈機(jī)械強(qiáng)度[13]。本研究抗倒伏指數(shù)（lodging resistant index）=莖稈機(jī)械強(qiáng)度/重心高度[5]。

1.2.4 莖稈化學(xué)成分 取蠟熟期基部第三節(jié)間的莖稈干樣，粉碎、過篩，參照牛森[14]紫外分光光度法法測(cè)定纖維素含量（cellulose content）；參照劉思潔等[15]的紫外分光光度法法測(cè)定木質(zhì)素含量（lignin content）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2003 整理數(shù)據(jù)并作圖, 用DPS 7.05 和SPSS 18.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 采用Duncan氏新復(fù)極差法檢驗(yàn)各處理間差異的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬小麥基部節(jié)間倒伏率和倒伏部位的關(guān)系

由表1 可以看到，在同級(jí)倒伏程度下，倒伏主要集中在第二節(jié)間和第三節(jié)間。隨著倒伏程度的增加，第一節(jié)間的倒伏比率逐漸增加，總倒伏比率增加，這表明倒伏的程度和位置對(duì)小麥倒伏有重大影響。而第三節(jié)間倒伏比率與第二節(jié)間比率和總倒伏率呈正相關(guān)關(guān)系，這說明第三節(jié)間可以取代第二節(jié)間反映田間倒伏情況。其中，適應(yīng)程度在0～1 級(jí)被認(rèn)為是“倒”，在2～3 級(jí)被認(rèn)為是“伏”，并且“伏”的平均產(chǎn)量小于“倒”。另外，1 級(jí)倒伏小麥的產(chǎn)量高于0 級(jí)倒伏小麥的產(chǎn)量，“似倒非倒”時(shí)小麥的產(chǎn)量最高。

表1 基部節(jié)間倒伏率與倒伏程度的關(guān)系Table 1 The relationship between basal internode lodging rate and lodging degree

表2 開花期到蠟熟期煙農(nóng)19 基部第三節(jié)間形態(tài)指標(biāo)比較Table 2 Comparison of morphological indexes of the third internode at the base of Yannong 19 from flowering stage to dough stage

2.2 不同氮肥運(yùn)籌方式下基部第三節(jié)間形態(tài)特征及抗倒伏指數(shù)的差異

由表2 和表3 可知，從開花期到蠟熟期，兩品種的第三節(jié)間稈壁厚度、充實(shí)度、機(jī)械強(qiáng)度和抗倒伏指數(shù)均呈降低的趨勢(shì)，而重心高度呈顯著增加的趨勢(shì)，說明從開花期到蠟熟期小麥基部第三節(jié)間的抗倒伏性能呈降低的趨勢(shì)，第三節(jié)間有倒伏發(fā)生的可能。

總體而言，隨著施氮量的增加，重心高度和節(jié)間長(zhǎng)度增加（N4＞N3＞N2＞N1），節(jié)間粗度、莖壁厚度、節(jié)間充實(shí)度、機(jī)械強(qiáng)度和抗倒伏指數(shù)先增后降（N2＞N3＞N1＞N4），說明增施氮肥會(huì)導(dǎo)致第三節(jié)間的抗倒伏性能降低。在相同的施氮量下，隨著底氮肥的比例減少，重心高度和基部第三節(jié)間的節(jié)間長(zhǎng)度降低（R1＞R2＞R3＞R4），節(jié)間粗度、莖壁厚度、節(jié)間充實(shí)度、機(jī)械強(qiáng)度和抗倒伏指數(shù)傾向于先增加然后減少（R3＞R4＞R2＞R1），這說明適當(dāng)減少底氮肥的比例有利于提高第三節(jié)間的抗倒伏能力。由于施氮量與基追比的互作效應(yīng)導(dǎo)致部分?jǐn)?shù)據(jù)不符合上述規(guī)律，如N2R1 的重心高度遠(yuǎn)小于N1R1 的，但這并不影響數(shù)據(jù)分析得到的結(jié)論。

另外第三節(jié)間的節(jié)間粗度、莖壁厚度、機(jī)械強(qiáng)度和抗倒伏指數(shù)均在N2R3 條件下達(dá)到最大值，這表明第三節(jié)間在N2R3 條件下其抗倒伏能力最強(qiáng)。

表3 開花期到蠟熟期新麥26 基部第三節(jié)間形態(tài)指標(biāo)比較Table 3 Comparison of morphological indexes of the third internode at the base of Xinmai 26 from flowering stage to dough stage

表4 氮肥運(yùn)籌方式對(duì)兩品種花后莖稈基部第三節(jié)間干重的影響Table 4 Effect of nitrogen application on dry weight of the 3rd internode after anthesis of two cultivars

2.3 不同氮肥運(yùn)籌方式對(duì)冬小麥花后莖稈基部第三節(jié)間干重的影響

由表4 可以看出，2 個(gè)供試品種小麥花后基部第三節(jié)間干重隨著時(shí)間的推移逐漸減少（開花期＞蠟熟期）。隨著施氮量的增加，開花期和蠟熟期基部第三節(jié)間干重增加（N4＞N3＞N2＞N1），輸出率降低（N1＞N2＞N3＞N4）；在相同施氮量條件下，隨著底氮肥的比例減少小麥基部第三節(jié)間干重增加（R4＞R3＞R2＞R1），輸出率降低（R1＞R2＞R3＞R4）。煙農(nóng)19 莖稈基部第三節(jié)間干重小于新麥26，但在花后小麥基部節(jié)間向穗部籽粒輸出率大于新麥26，煙農(nóng)19 第二節(jié)間開花期至蠟熟期輸出率在30%～43%，新麥26 在15%～30%。研究結(jié)果表明，減少施氮量或基肥比例可以降低第三節(jié)間輸出率，增加小麥節(jié)間抗倒伏能力。

表5 兩品種間第三節(jié)間化學(xué)成分比較Table 5 Comparison of chemical constituents in the third internode between two cultivars

2.4 氮肥運(yùn)籌方式對(duì)基部節(jié)間化學(xué)成分及其比例的影響

由表5 可知，施氮量與基追比的互作效應(yīng)顯著影響第三節(jié)間的纖維素和木質(zhì)素含量，隨著總施氮量的增加，纖維素含量和木質(zhì)素含量呈先增后降的趨勢(shì)（N2＞N1＞N3＞N4），纖維素含量/木質(zhì)素含量顯著降低（N1＞N2＞N3＞N4）；隨著基施氮量比例的降低，纖維素含量和木質(zhì)素含量先增后降的趨勢(shì)（R3＞R2＞R4＞R1），纖維素含量/木質(zhì)素含量呈先減少然后增加的趨勢(shì)。其中煙農(nóng)19 的纖維素含量高于新麥26，木質(zhì)素含量低于新麥26，而煙農(nóng)19 的纖維素含量/木質(zhì)素含量大于新麥26，說明當(dāng)纖維素含量與木質(zhì)素含量的差異未達(dá)到顯著水平時(shí)，纖維素含量/木質(zhì)素含量低的處理抗倒性強(qiáng)。

3 討論與結(jié)論

李金才等[3]研究發(fā)現(xiàn)小麥基部第一、二節(jié)間有倒伏發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)，朱新開等[16]認(rèn)為小麥倒伏多發(fā)生在莖稈基部第一、二節(jié)間。本研究結(jié)果表明，倒伏不僅發(fā)生在基部第一、二節(jié)間，也發(fā)生在第三節(jié)間，但倒伏主要還是發(fā)生在第二節(jié)間，這與前人的研究基本一致。其中，第一節(jié)間倒伏率最低，而第三節(jié)間倒伏率約為第二節(jié)間倒伏率的1/2，且第三節(jié)間倒伏率與第二節(jié)間倒伏率和田間倒伏率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。而本研究通過對(duì)第三節(jié)間各個(gè)指標(biāo)的研究發(fā)現(xiàn)，第三節(jié)間形態(tài)指標(biāo)與第二節(jié)間相關(guān)性很高，第三節(jié)間抗倒伏指數(shù)與田間倒伏率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明第三節(jié)間可以會(huì)取代第二節(jié)間反映田間倒伏情況。根據(jù)本研究結(jié)果，并考慮到近年來的矮稈化育種使小麥基部第一和第二節(jié)間縮短，不方便研究，而第三節(jié)間較長(zhǎng)且方便觀察研究的現(xiàn)狀，建議用第三節(jié)間取代第二節(jié)間來反映田間倒伏情況。

纖維素和木質(zhì)素是植物細(xì)胞壁的重要組成成分，決定了細(xì)胞硬度和彈性[17]。熊淑萍等[18]研究認(rèn)為莖稈中的內(nèi)含物組成和比例是改善莖稈抗倒性能的重要原因。合理的氮肥管理方式可以增加莖木質(zhì)素含量并改善抗倒伏性[5]。盧昆麗等[19]的測(cè)試結(jié)果表明，秸稈基部第二節(jié)間的PAL，TAL 和POD 活性與木質(zhì)素含量顯著正相關(guān)。陳曉光等[4]研究發(fā)現(xiàn)，與低氮施用相比，高氮施用會(huì)降低秸稈中木質(zhì)素合成相關(guān)酶的活性和酶含量?？沟狗芰ο陆怠：笃谧贩视兄谠黾忧o中PAL、TAL、POD 和木質(zhì)素的活性，提高小麥秸稈的機(jī)械強(qiáng)度和抗倒伏性，并降低小麥的倒伏面積和倒伏程度[19]。楊世民等[20]的研究結(jié)果表明，如果適當(dāng)減少氮肥用量，可以增加莖間隙中木質(zhì)素和纖維素的含量，并可以提高莖的抗倒伏能力。本研究中纖維素含量與木質(zhì)素含量隨著基施氮量的增加而降低，隨著拔節(jié)期追施比例的增加而增加，這與前人的研究結(jié)果相同。而纖維素含量和木質(zhì)素含量的增加，纖維素含量/木質(zhì)素含量降低，基部第三節(jié)間抗倒伏指數(shù)增大，說明纖維素含量/木質(zhì)素含量與抗倒伏指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，纖維素含量/木質(zhì)素含量可能是決定倒伏的關(guān)鍵指標(biāo)。而纖維素和木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性和酶含量是決定小麥第三節(jié)間纖維素和木質(zhì)素含量的關(guān)鍵因素，那么纖維素含量/木質(zhì)素含量的大小也是由纖維素和木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性和酶含量來調(diào)控的，如何有效研究利用這些酶是確定纖維素含量/木質(zhì)素含量與莖稈抗倒性之間的關(guān)系亟待解決的問題。本研究表明，小麥重心高度以及基部第三節(jié)間長(zhǎng)度隨著施氮量和前期基肥量的增加而增加。但小麥基部第三節(jié)間莖壁厚度、節(jié)間粗度、充實(shí)度、機(jī)械強(qiáng)度和抗倒伏指數(shù)在在一定氮肥運(yùn)籌范圍內(nèi)（135～180 kg·hm-2）增加，繼續(xù)增加施氮量，反而有減少的趨勢(shì)。說明在施氮量180 kg·hm-2及基追比為5∶5 時(shí)可以調(diào)節(jié)小麥基部節(jié)間性狀，增加小麥第三節(jié)間抗倒能力。

本研究比較了不同氮肥運(yùn)籌方式下小麥莖稈第三節(jié)間倒伏性能與纖維素含量/木質(zhì)素含量的關(guān)系。第三節(jié)間倒伏率與第二節(jié)間倒伏率和田間倒伏率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，說明第三節(jié)間可能會(huì)取代第二節(jié)間反映田間倒伏情況。纖維素含量/木質(zhì)素含量與基部節(jié)間抗倒伏指數(shù)呈極負(fù)相關(guān)，可能是決定小麥基部抗倒性的關(guān)鍵指標(biāo)。在施氮量180 kg·hm-2及基追比為5∶5 時(shí)小麥第三節(jié)間抗倒能力最強(qiáng)。