王婷婷 占卓 馬健 陳藝群 李陽

摘?要：?白及的自然繁殖率極低，組培育苗是其種苗繁殖的主要方式之一。為探索提高白及組培育苗質(zhì)量及縮短育苗周期的高效人工光環(huán)境，該文以紫花白及（Bletilla striata）為試驗(yàn)材料，研究LED光質(zhì)對(duì)白及組培苗的生長(zhǎng)和光合特性的影響。結(jié)果表明：提高紅藍(lán)光組合中的藍(lán)光占比，有利于促進(jìn)白及組培苗的生長(zhǎng)和生物量的積累，而白及的球莖大小與紅光的占比呈正相關(guān);在紅藍(lán)組光合中增加25%的綠光（2R1B1G），可顯著提高白及葉片的葉綠素含量和凈光合速率，促進(jìn)組培苗根系和葉片的生長(zhǎng)。綜上結(jié)果表明，2R1B1G處理下的白及組培苗株高、莖粗、葉綠素含量、凈光合速率和根系發(fā)育均表現(xiàn)出最佳優(yōu)勢(shì)，2R1B1G處理的LED光譜可推薦作為白及組培育苗的光質(zhì)配方。

關(guān)鍵詞： 白及， 組培苗， 光質(zhì)， 生長(zhǎng)， 光合特性

中圖分類號(hào)：?Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：?A

文章編號(hào)：?1000-3142（2021）04-0584-07

Abstract：?Bletilla striata has a very low natural reproduction rate， and tissue culture is one of the main ways of its seedling reproduction. In order to explore an efficient artificial light environment for improving the quality of B. striata and shortening its seedling time， the growth and photosynthetic characteristics of B. striata seedlings under different light qualities were studied. The results were as follows：?Increasing the proportion of blue light （2R1B1G） in the background of red and blue light was conducive to promoting the growth and biomass accumulation of B. striata， and its bulb size was positively correlated with the proportion of red light; The chlorophyll contents and net photosynthetic rate were significantly increased and the development of roots and leaves were accelerated when adding 25% green light （2R1B1G） in the background of red and blue light. All these results indicate that plant height， bult diameter， chlorophyll concent， Pn and root development are all the best under 2R1B1G treatment. Therefore， the light quality 2R1B1G is recommended as the best light quality recipe for the seedlings of B. striata.

Key words： Bletilla striata， tissue culture seedlings in vitro， light quality， growth， photosynthetic characteristics

白及（Bletilla striata）為蘭科白及屬多年生草本球根植物，是中國(guó)傳統(tǒng)的中藥材，主要用于收斂止血、消腫生肌，有良好止咳作用，能治療鼻竇炎等，還具有很高的園林應(yīng)用價(jià)值（余朝秀等，2005;陸峻波等，2011）。近年來，隨著白及市場(chǎng)需求的提高，野生白及遭到過度采挖，導(dǎo)致其野生自然資源急劇減少，瀕臨滅絕，被國(guó)家列為重點(diǎn)保護(hù)的野生藥用植物之一（傅立國(guó)，1992），同時(shí)也被列入《瀕危野生動(dòng)植物國(guó)際貿(mào)易公約》保護(hù)種類（中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì)，1999）。由于白及種子無胚乳，自然繁殖出苗率僅有萬分之一（張佳寧等，2016），成苗比較困難，用切塊莖繁殖是其傳統(tǒng)繁殖的主要方法之一，但繁殖系數(shù)較低。目前，組培育苗比傳統(tǒng)育苗具有苗勢(shì)好、繁殖系數(shù)高的優(yōu)勢(shì)，極大地提升了白及育苗的質(zhì)量和效率。

人工光環(huán)境是組培育苗的核心技術(shù)之一，能調(diào)控組培苗的形態(tài)建成、光合生理、物質(zhì)代謝等（Haliapas et al.， 2008;Macedo et al.， 2011;楊維杰，2015;孫翊等，2017）。目前，組培育苗生產(chǎn)中以熒光燈為主要光源，隨著半導(dǎo)體技術(shù)的發(fā)展，植物人工補(bǔ)光的研究已從常用的熒光燈轉(zhuǎn)為光譜可調(diào)、發(fā)光效率更高、使用壽命更長(zhǎng)的LED植物燈。前人研究表明，在形態(tài)、生物量、壯苗指數(shù)、酶活性等方面，LED燈比熒光燈具有明顯的組培育苗優(yōu)勢(shì)（李慧敏，2016;Mohlakola， 2017），如謝苗苗等（2018）認(rèn)為L(zhǎng)ED比熒光燈更有助于礬根組培苗形態(tài)建成、生物量積累以及葉片光合色素合成，且抗氧化酶有良好活性，可作為礬根組培生根培養(yǎng)的優(yōu)選光質(zhì)。不同類型的植物對(duì)光質(zhì)的生理生化反應(yīng)存在一定的差異，研究表明增加遠(yuǎn)紅光促進(jìn)陽生植物株高的形成（劉再亮等，2004），但Robin et al.（1994） 研究發(fā)現(xiàn)低比例的紅光與遠(yuǎn)紅光抑制了苜蓿腋芽分枝的產(chǎn)生和莖節(jié)數(shù)的增加。目前，LED光質(zhì)在白及組培育苗中的應(yīng)用研究鮮有報(bào)告，僅有王自布等（2016）研究了LED單色光在白及組培中的運(yùn)用，認(rèn)為藍(lán)光處理白及組培苗株高較高，紅光提高白及葉面積、根長(zhǎng)和生根數(shù)量?，F(xiàn)有的文獻(xiàn)資料與實(shí)際的生產(chǎn)應(yīng)用仍存在一定的差距。所以，本研究以白及為材料，LED光為試驗(yàn)光源，探究白及組培苗在不同光質(zhì)處理下的生長(zhǎng)及光合特性，篩選出適宜白及組培育苗的光質(zhì)配方，以期為生產(chǎn)高品質(zhì)白及種苗、建立工廠化組培育苗快繁體系和野生白及資源保護(hù)提供理論依據(jù)和參考。

1?材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及培養(yǎng)

以紫花白及（Bletilla striata）為試驗(yàn)材料，試驗(yàn)于2018年3—7月在福建省中科生物股份有限公司光生物產(chǎn)業(yè)研究院組培光生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。將液體萌發(fā)培養(yǎng)基上長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的白及無根幼苗（0.3 cm左右）轉(zhuǎn)接到繼代培養(yǎng)基上（改良后的1/2MS培養(yǎng)基），每瓶培養(yǎng)基接種幼苗12 株，放置于不同試驗(yàn)光質(zhì)下培養(yǎng)，培養(yǎng)時(shí)間為100 d，晝夜溫度為23 ℃/20 ℃ ，空間空氣濕度為55%，CO2濃度為400 μmol·mol-1。

1.2 光環(huán)境處理

將繼代擴(kuò)繁后的組培苗放置在組培架上進(jìn)行光照培養(yǎng)，以熒光燈為對(duì)照（CK），設(shè)置6個(gè)LED光質(zhì)處理（表1）：1R1B（Red∶Blue=1∶1）、2R1B、3R1B、4R1B、2R1B1G（Red∶Blue∶Green=2∶1∶1）和2R1B2G。LED燈具由福建省中科生物股份有限公司自主研發(fā)，其中紅光（R）的峰值波長(zhǎng)為660 nm、藍(lán)光（B）的峰值波長(zhǎng)為450 nm、綠光（G）峰值波長(zhǎng)為526 nm。光照強(qiáng)度為（50±5）μmol·

m-2·s-1，光照時(shí)間為12 h·d-1。每個(gè)光質(zhì)處理放置10瓶白及組培苗（120株），重復(fù)3次，待苗高長(zhǎng)至9 cm時(shí)，進(jìn)行相關(guān)形態(tài)指標(biāo)和光合特性指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定?各處理隨機(jī)選取20 棵白及組培苗，測(cè)定幼苗的苗高、根長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、鮮重和球莖大小，參考張勇等（2014）的長(zhǎng)寬法（修正系數(shù)采用 0.75）計(jì)算葉面積。測(cè)定結(jié)束后，將幼苗放入105 ℃的烘箱殺青30 min，在75 ℃恒溫干燥48 h，稱取干重。

1.3.2 光合參數(shù)的測(cè)定?測(cè)量于09：00—11：30時(shí)進(jìn)行，隨機(jī)選取每個(gè)重復(fù)下長(zhǎng)勢(shì)較一致的白及組培苗10 棵，每棵苗選取從上往下數(shù)第2 片真葉，使用光合儀（LI-6800， LI-COR Inc， USA）進(jìn)行光合參數(shù)的測(cè)定，主要包含凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）。測(cè)定光強(qiáng)為50 μmol·m-2·s-1，葉溫為23 ℃，CO2濃度為400 μmol·mol-1，相對(duì)濕度為55 %。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定?葉綠素?zé)晒獾臏y(cè)定參照Vankooten et al. （1990）的方法：在室溫條件下，利用便攜式熒光測(cè)定儀（PAM 2500， Heinz-Walz， Germany）測(cè)量暗適應(yīng)15 min的完整葉片的葉綠素?zé)晒狻Ｃ總€(gè)處理隨機(jī)選取10棵，每棵從上往下選取第2片真葉進(jìn)行測(cè)定。打開飽和脈沖測(cè)量最小熒光（F0）和最大熒光（Fm），20 s后打開光化光，并且每隔20 s 重復(fù)打開飽和脈沖光，測(cè)定光照下最大熒光（Fm′）。

1.3.4 光合色素含量的測(cè)定?采用混合液提取法進(jìn)行光合色素含量的測(cè)定（陳福明和陳順偉，1984），提取溶劑為45%無水乙醇+45%丙酮+10%蒸餾水，使用分光光度計(jì)（UV-2700，島津，日本），測(cè)定葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量，并計(jì)算葉綠素a+b、葉綠素a/b的比值。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)所得的數(shù)據(jù)，采用Microsoft Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理并制圖，并用DPS軟件（v14.10）多重比較Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性分析，圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2?結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)對(duì)白及幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

如表2所示，與熒光燈條件下的白及組培苗比較，不同LED處理下的白及組培苗的株形無明顯差異，但LED處理下的白及組培苗的葉面積普遍較大。LED紅藍(lán)光處理與對(duì)照比較，LED的光質(zhì)處理沒有明顯改善白及組培苗的株高、球莖大小和根系發(fā)育，但是，紅光占比與球莖大小呈正相關(guān)，3R1B（6.01 mm）比1R1B（4.60 mm）處理的球莖直徑高出30.66%，而且當(dāng)紅光占比在50%～75%時(shí)，紅光含量與白及組培苗葉面積大小成正比。隨著藍(lán)光比例的增加，白及組培苗的株高、單株鮮重和單株干重逐漸增加，其中，1R1B處理的白及組培苗單株鮮重（0.89 g）和單株干重（67.65 mg）最大，分別比對(duì)照提高了34.85%和18.36%，表明提高藍(lán)光的比例有利于白及組培苗生物量的積累。在LED紅藍(lán)光的基礎(chǔ)上增加綠光，顯著提高了白及組培苗的株高和增強(qiáng)了根系發(fā)育，其中增加25%的綠光（2R1B1G）對(duì)白及組培苗的影響較大，明顯增加了其生物量，白及組培苗整體品質(zhì)也最佳。

2.2 不同光質(zhì)對(duì)白及組培苗葉片光合色素含量的影響

不同光質(zhì)處理下的白及組培苗葉片的葉綠素含量存在顯著差異（表3）。紅藍(lán)光組合處理中，2R1B處理的白及組培苗葉綠素含量顯著大于其他紅藍(lán)光處理，4R1B處理的葉綠素含量最低，表明在一定范圍上增加藍(lán)光含量有利于葉綠素的合成，提高了白及組培苗的葉綠素含量。各LED處理的葉綠素a含量以2R1B1G和2R1B2G處理較高，分別比對(duì)照高出34.09%和21.59%，達(dá)到顯著差異。葉綠素b與葉綠素a+b的含量變化與葉綠素a一致，以2R1B1G處理的值最大，表明增加一定比例的綠光，有利于葉綠素的合成，但比例不宜太高，各光質(zhì)處理中，以綠光含量為25%時(shí)的光質(zhì)處理的葉綠素含量較高，表明在該光質(zhì)處理下，更有利于白及組培苗的葉綠體的發(fā)育，這與表2中提高藍(lán)光比例、適當(dāng)增加綠光促進(jìn)白及組培苗生物量積累增加一致。

2.3 不同光質(zhì)對(duì)白及組培苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

如圖1所示，不同光質(zhì)處理沒有影響白及組培苗的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）， Fv/Fm值均在正常范圍之內(nèi)，而且不同光質(zhì)處理間無顯著差異。LED紅藍(lán)光組合處理中，2R1B處理的ΦPSII值較高，而非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）和非光化學(xué)淬滅（qN）值降低，表明2R1B處理中，較少的光能以熱的形式被耗散掉，白及葉片對(duì)光能轉(zhuǎn)化能力加強(qiáng)。增加光質(zhì)中的紅光比例， NPQ值增加， 當(dāng)紅光的含量達(dá)到80%時(shí)，4R1B處理的ΦPSII顯著低于其他處理和對(duì)照，表明紅光的比例過高影響白及組培苗光反應(yīng)能力，這可能與該處理?xiàng)l件下的葉綠素濃度偏低有關(guān)（表3）。在2R1B處理的基礎(chǔ)上，增加25%的綠光，白及組培苗的實(shí)際光化學(xué)效率明顯增加，但增加綠光的比例達(dá)到40%時(shí)，白及組培葉片的光能轉(zhuǎn)化效率下降，熱耗散增加。綜合以上分析，全光譜（2R1B1G）的條件下，白及組培苗的光能利用效率最優(yōu)。

2.4 不同光質(zhì)對(duì)白及組培苗葉片光合參數(shù)的影響

如圖2所示，各LED處理與對(duì)照的Pn存在明顯的差異，當(dāng)R∶B=1～3時(shí)，隨著紅光含量的增加，Pn逐漸增加但未達(dá)到顯著差異，R∶B=4時(shí)，Pn顯著下降，其中2R1B1G處理的Pn最大，與其他處理達(dá)到顯著差異。不同處理的白及葉片蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）的變化趨勢(shì)與Pn較接近，但紅藍(lán)綠光組合處理的白及組培苗葉片胞間CO2濃度（Ci）較小，認(rèn)為在環(huán)境CO2濃度一致的情況下，不同光質(zhì)處理下白及組培葉片對(duì)CO2利用率存在差異，同時(shí)葉片呼吸作用產(chǎn)生CO2的量不同，最終導(dǎo)致Ci變化趨勢(shì)不均一。綜合分析表明，白及組培苗在2R1B1G處理下的凈光合速率最高，顯著高于對(duì)照和其他LED處理（圖2），這可能與該條件下的Tr和Gs的值較高有關(guān)。

3?討論與結(jié)論

光質(zhì)是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的最重要的光環(huán)境因子之一，不僅為植物光合作用提供能量，同時(shí)作為信號(hào)因子參與調(diào)節(jié)光形態(tài)建成、內(nèi)在生物節(jié)律等植物重要生命活動(dòng)，但不同植物對(duì)光質(zhì)表現(xiàn)出的生物學(xué)反應(yīng)不一致。一般研究認(rèn)為，紅光可以促進(jìn)菜心、番茄、康乃馨組培苗莖的伸長(zhǎng)，而藍(lán)光則使植株矮化（何建文等，2018;楊俊偉等，2018;仇學(xué)文等，2018）。本研究中，光質(zhì)比例從4R1B 調(diào)整到1R1B，白及組培苗株高增加26.22%，表明提高培養(yǎng)光質(zhì)中藍(lán)光的比例，有利于促進(jìn)白及組培苗莖的伸長(zhǎng)，這與王自布等（2016）和陳光彩（2015）研究結(jié)論是一致的，他們認(rèn)為不同LED光質(zhì)對(duì)白及和桉樹組培苗株高的影響表現(xiàn)為藍(lán)光>紅光。此外，本研究也發(fā)現(xiàn)，在低紅藍(lán)光組合中增加25%的綠光，白及組培苗的株高、根系的生長(zhǎng)和生物量的積累均優(yōu)于對(duì)照和其他處理。造成這種光質(zhì)效應(yīng)不同的原因可能和試驗(yàn)植物長(zhǎng)期形成的生活習(xí)性差異有關(guān)，因?yàn)榘准盀樘m科植物，常生長(zhǎng)于林下或林緣，耐陰性強(qiáng)，在藍(lán)光和綠光處理下，植物的PEPC基因也有較高的表達(dá)（Jiao et al.， 2002），其光合作用可能會(huì)隨著環(huán)境條件的變化在CAM（景天酸代謝途徑）與C3途徑間轉(zhuǎn)換。研究表明，藍(lán)光有利于促進(jìn)葉綠素合成與積累（尚文倩等，2013;袁華玲等，2019;王加真等，2019），而且在藍(lán)光條件下的小白菜葉片發(fā)育良好，與葉片單位面積氣孔導(dǎo)度及其凈光合速率較高有關(guān)（樊小雪等，2018）。本研究中，提高培養(yǎng)光中的藍(lán)光比例，白及的葉綠素含量增加，證明藍(lán)光處理有利于促進(jìn)白及葉綠素的合成與積累，提高白及組培苗光合能力（Pn）和生物量。綠光也在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中發(fā)揮了重要的作用（Kim et al.， 2006; Golovatskaya & Karnachuk， 2015），本研究中，在LED紅藍(lán)組合光的基礎(chǔ)上增加一定量的綠光，白及組培苗的光合能力顯著提高，但綠光在能量含量中不宜超過50%（Kim et al.， 2004），本研究中以在紅藍(lán)組合光基礎(chǔ)上添加25%的綠光處理下白及組培苗生長(zhǎng)最優(yōu)。

綜上所述，2R1B1G的光質(zhì)條件下，白及組培苗的株型、根系、葉綠素含量、光合能力，以及單株鮮重和干重等均優(yōu)于熒光燈和其他LED光質(zhì)處理，而且2R1B1G的光質(zhì)條件下的白及組培苗的株型較緊湊、生長(zhǎng)健壯，推薦2R1B1G作為白及工廠化組培育苗的較佳光質(zhì)配比。

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（責(zé)任編輯?李?莉）