黃淮南部地區(qū)小麥品種矮稈基因的分布及其對稀播和密播下農(nóng)藝性狀的影響

裴星旭， 吳文雪， 梁秋芳， 岳超， 張自良， 望俊森， 陳樹林， 詹克慧

(河南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，河南 鄭州 450046)

20世紀60年代以來，農(nóng)作物的矮稈化引發(fā)了第一次“綠色革命”， 全世界的小麥產(chǎn)量也得到大幅度提高。目前，小麥矮稈基因已被命名和統(tǒng)一編號的有25個，中國小麥育種應用最廣的矮源是來自日本的農(nóng)林10號(Rht-B1b(Rht1),Rht-D1b(Rht2))和赤小麥(Rht8，Rht9)[1-2]，其中Rht-B1b和Rht-D1b分別被定位在小麥4B和4D染色體上，Rht8被定位在2D染色體上[3]。分子標記的出現(xiàn)和發(fā)展促進了遺傳連鎖圖的構(gòu)建，也為小麥矮稈基因的研究和應用提供了更有效的方法和手段。ELLIS等[4]開發(fā)了STS特異性標記BF-MR1,BF-WR1和DF-MR2,DF2-WR2來分別鑒別Rht-B1b和Rht-D1b基因，攜帶有Rht-B1b(突變型)基因的材料能夠用BF-MR1擴增出一條237 bp的目標條帶，用BF-WR1無擴增條帶，攜帶有Rht-B1a(野生型，不含Rht-B1b)基因的材料能夠用BF-WR1擴增出237 bp的目標片段，用BF-MR1無擴增條帶，兩者互相驗證。同樣，含有Rht-D1b(突變型)基因的材料能夠用DF-MR2擴增出254 bp的目標片段，用DF2-WR2無擴增條帶，含有Rht-D1a(野生型，不含Rht-D1b)基因的材料能夠用DF-WR2擴增出264 bp的目標片段，用DF2-MR2無擴增條帶。KORZUN等[5]研究發(fā)現(xiàn)，SSR標記Xgwm261與Rht8緊密連鎖，攜帶有Rht8基因的材料可以擴增出192 bp的目標條帶，可作為Rht8基因檢測的分子標記。外源赤霉素(Gibberellic acid 3)也可以用于矮稈基因的檢測，能夠?qū)捇蚍譃槌嗝顾孛舾行秃筒幻舾行汀ＹZ繼增等[1]最早利用赤霉素反應進行鑒定，明確了中國小麥的4個主要矮源，但是赤霉素反應不能有效地區(qū)分矮稈基因的等位變異，因此，分子標記檢測還是鑒定矮稈基因的有效方法。近年來，上述分子標記方法被廣泛用于不同國家、不同地區(qū)主要推廣應用小麥品種的矮稈基因檢測中，并分析了其對主要農(nóng)藝性狀的影響。唐娜等[6]以分子標記和系譜分析相結(jié)合，對中國主要麥區(qū)的124份小麥品種進行研究，發(fā)現(xiàn)攜帶Rht-D1b有7份，Rht-B1b有22份，Rht8有22份，Rht-B1b和Rht8有34份，Rht-D1b和Rht8有16份，沒有檢測到同時攜帶3種矮稈基因的品種；同時，Rht-B1b和Rht-D1b能夠降低株高，縮短旗葉長和苗期葉長，Rht-D1b和Rht8能夠顯著增加穗粒數(shù)。王玉葉等[7]采用SSR和STS分子標記檢測257份小麥品種，結(jié)果顯示Rht8分布頻率最多，Rht-D1b次之，Rht-B1b最少。大量研究表明，在黃淮麥區(qū)中Rht-D1b和Rht8的分布最廣，Rht-B1b分布較少[8-11]。張德強等[11]利用黃淮麥區(qū)的129份小麥品種的分析結(jié)果表明，不同矮稈基因及其組合的株高降低程度由大到小依次是Rht-B1b>Rht-D1b>Rht-B1b+Rht8>Rht-D1b+Rht8>Rht8>無矮稈基因，Rht8能夠顯著增加穗粒數(shù)。矮稈基因Rht-B1b和Rht-D1b能夠顯著降低株高，并且具有累加效應[12-13]，這2個基因聚合在一起能夠有效提升小麥產(chǎn)量[14-15]。目前，小麥矮稈基因分子標記的研究與利用已經(jīng)取得很大進展，但其對主要農(nóng)藝性狀的影響研究還不夠深入，而且結(jié)果差異大，特別是農(nóng)藝性狀多在單一環(huán)境中稀播單株水平上進行鑒定的，而生產(chǎn)上密播種植，二者的農(nóng)藝性狀有明顯差異。本研究利用黃淮南部麥區(qū)近些年推廣和新育成的198份小麥品種(系)，利用分子標記檢測其矮稈基因組成，并設置不同的稀播和密播環(huán)境鑒定主要農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)，探討不同矮稈基因組合對主要農(nóng)藝性狀的影響，為小麥高產(chǎn)育種提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料主要來自黃淮南部地區(qū)推廣品種、新育成品種和正在參加該區(qū)域試驗的優(yōu)良品系及部分骨干親本和歷史品種共計198份，包括河南164份，山東10份，江蘇7份，河北5份，陜西5份，北京4份，山西1份，安徽1份和四川1份(中國春)(具體品種(系)名稱略)。

1.2 方法

1.2.1 田間試驗與農(nóng)藝性狀調(diào)查 田間試驗分為稀播和密播試驗。稀播試驗分別種植于河南農(nóng)業(yè)大學鄭州科教試驗園區(qū)(2013—2014,2014—2015和2015—2016)、商丘市農(nóng)業(yè)科學院試驗基地(2013—2014)和駐馬店市農(nóng)業(yè)科學院試驗基地(2013—2014)，4行區(qū)，2次重復，行距23 cm，行長1 m，株距6 cm。密播試驗分別種植于河南農(nóng)業(yè)大學鄭州科教試驗園區(qū)(2014—2015和2015—2016)、商丘市農(nóng)業(yè)科學院試驗基地(2014—2015)和駐馬店市農(nóng)業(yè)科學院試驗基地(2014—2015)，4行區(qū)，2次重復，行距23 cm，行長1.5 m，每行均勻播種110粒種子。田間管理同當?shù)卮筇铩?/p>

稀播試驗在中間兩行中部選擇10株，調(diào)查其株高和單株穗數(shù)及主莖的穗下節(jié)長、脖長、旗葉長與寬、旗葉夾角、穗長、可育和不育小穗數(shù)等，收獲20個主莖穗測定穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和單株粒質(zhì)量，抽穗期和開花期為全小區(qū)50%的主莖穗抽出穗或開花(以4月1日為1計時間)。密播試驗在中間2行中部隨機選擇10穗，調(diào)查其穗下節(jié)長、脖長、旗葉長與寬、旗葉夾角、穗長、可育和不育小穗數(shù)等，在小區(qū)中部測量5個株高數(shù)值，調(diào)查中間2行的穗數(shù)折算單位面積穗數(shù)，隨機收獲20個穗測定穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和單株粒質(zhì)量，抽穗期和開花期為全小區(qū)50%的麥穗抽出穗或開花。

1.2.2 矮稈基因的分子標記檢測 在小麥苗期取植株幼嫩葉片，采用CTAB法提取小麥全基因組總DNA，加ddH2O 100 μL后放4 ℃冰箱溶解6～12 h使其充分溶解，用紫外分光光度計檢測DNA濃度，-20 ℃放置保存。用于擴增Rht-B1b和Rht-D1b基因的引物參考ELLIS等[3]設計的BF-MR1/BF-WR1和DF-MR2/DF2-WR2，Rht8基因擴增引物參考KORZUN等[4]報道的SSR引物Xgwm261(表1)。所用引物均由上海生工生物技術有限公司合成。PCR反應體系為10 μL，樣本DNA 1 μL，2×Taq MasterMix 4.5 μL，ddH2O 3.5 μL，上、下游引物各0.5 μL。PCR反應程序：95 ℃預變性5 min，94 ℃變性40 s，63 ℃/55 ℃退火30 s，72 ℃延伸40 s，35個循環(huán)，72 ℃延伸10 min。PCR擴增產(chǎn)物采用非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測，銀染顯色，拍照。

表1 檢測小麥矮稈基因所用的分子標記Table 1 Molecular markers used to detect dwarfing genes

1.2.3 數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計分析 利用Excel分稀播和密播對農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進行整理和特征數(shù)計算及相關分析，采用SPSS軟件進行方差分析，多重比較采用Duncan的新復極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃淮南部地區(qū)小麥品種矮稈基因的分布

2.1.1 黃淮南部地區(qū)小麥品種矮稈基因的標記檢測 攜帶Rht-B1a基因的材料能夠用BF-WR1擴增出一條237 bp的條帶，用BF-MR1無擴增條帶，攜帶Rht-B1b基因的材料可以用BF-MR1擴增出一條237 bp的條帶，用BF-WR1無擴增條帶，兩者互補驗證(圖1A和圖1B)。攜帶Rht-D1a基因的材料能夠用DF-WR2擴增出一條264 bp的目標片段，用DF2-MR2無擴增條帶，攜帶Rht-D1b基因的材料能夠用DF-MR2擴增出254 bp的目標片段，用DF2-WR2無擴增條帶，兩者互補驗證(圖1C和圖1D)。攜帶Rht8基因的材料可以用Xgwm261擴增出一條192 bp的條帶(圖1E)。

M:DNA marker；1：矮抗58；2：鄭麥9023；3：豫農(nóng)186；4：周8425B；5：百農(nóng)207；6：周麥18；7：小偃22；8：西農(nóng)979；9：偃展4110；10：豫麥18；11：西農(nóng)529；12：中國春。

根據(jù)對198份材料的檢測結(jié)果，有24份材料攜帶Rht-B1b，占供試材料的12.12%，代表品種有周8425B、小偃22、西農(nóng)529等；攜帶Rht-D1b的材料較多，有160份，占80.81%，代表品種有矮抗58、鄭麥9023、豫農(nóng)186等；攜帶Rht8基因的材料較多，有159份，占80.3%，代表品種有矮抗58、豫麥18、百農(nóng)207等。說明黃淮南部地區(qū)主要利用的小麥矮稈基因是Rht-D1b和Rht8。

2.1.2 黃淮南部地區(qū)小麥品種矮稈基因組合的分布頻率 198份材料中共檢測出7種不同矮稈基因組合(表2)，沒有發(fā)現(xiàn)攜帶有3個矮稈基因的材料，不攜帶這3個矮稈基因的材料有4份，占2.02%。有26,12和7份材料分別只攜帶矮稈基因Rht-D1b,Rht-B1b和Rht8，分布頻率分別為13.13%,6.06%和3.54%，有132,15和2份材料分別攜帶2個矮稈基因組合Rht-D1b+Rht8,Rht-B1b+Rht8和Rht-B1b+Rht-D1b，分布頻率分別為66.67%,7.58%和1.01%，說明黃淮南部地區(qū)小麥矮稈基因的組成主要是Rht-D1b+Rht8。

表2 198份材料矮稈基因組合的分布Table 2 Distribution of dwarfing gene composition in 198 assayed varieties

2.2 不同矮稈基因組合對農(nóng)藝性狀的影響

表3 不同農(nóng)藝性狀的遺傳力及環(huán)境間的相關系數(shù)Table 3 The heritability and correlation coefficients between environments for agronomic traits

從小麥莖稈性狀與其他農(nóng)藝性狀的相關分析結(jié)果(表4)看出，性狀間的相關系數(shù)在稀播和密播之間相差很小，表現(xiàn)出較好的一致性，但不同的性狀間相關系數(shù)差異較大,莖稈性狀之間均呈極顯著的正相關性，相關系數(shù)均在0.6以上，其與旗葉長和旗葉夾角呈極顯著的正相關性，相關系數(shù)多在0.4以上，3個莖稈性狀中只有株高與旗葉寬呈極顯著的負相關，穗下節(jié)長和脖長與其無相關性，說明莖稈性狀與旗葉性狀關系較密切。莖稈性狀與生育期、穗部性狀和產(chǎn)量性狀的相關性盡管有些也達到了顯著或極顯著水平，但相關系數(shù)均在0.3以下，相關程度很低。

表4 小麥莖稈性狀與其他農(nóng)藝性狀間的相關系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between stem and other agronomic traits

2.2.2 不同矮稈基因組合對小麥莖稈性狀的影響 從不同矮稈基因組合對3個莖稈性狀的影響(表5)可以看出，無論在稀播還是密播條件下，7種矮稈基因組合對株高、穗下節(jié)長和脖長的效應均達到極顯著水平，攜帶矮稈基因材料的表型平均數(shù)與不攜帶的差異均達到極顯著水平。平均株高和穗下節(jié)長的大小次序均為None>Rht8>Rht-B1b>Rht-D1b>Rht-B1b+Rht8>Rht-D1b+Rht8>Rht-B1b+Rht-D1b，平均脖長的大小次序為None>Rht8>Rht-D1b>Rht-B1b>Rht-B1b+Rht8>Rht-D1b+Rht8>Rht-B1b+Rht-D1b。其差異只是攜帶單基因Rht-B1b和Rht-D1b次序不一樣，但二者在2種種植密度下3個性狀的平均數(shù)間均不存在顯著差異，說明不同矮稈基因組合對株高及其相關性狀的影響是一致的，而且不同種植密度之間也是相同的。

表5 不同矮稈基因組合對小麥莖稈性狀的影響Table 5 The contents of polyphenols from Wan’ai

雙矮稈基因的降稈作用均高于單基因的，多數(shù)差異達到顯著水平，說明矮稈基因具有累加效應。與不攜帶矮稈基因的材料相比，攜帶單基因Rht-D1b材料的稀播和密播株高分別降低40.48和34.27 cm，降低幅度分別34.18%和28.46%；攜帶單基因Rht-B1b的材料的稀播和密播株高分別降低37.87和31.91 cm，降低幅度分別31.98%和26.50%；攜帶單基因Rht8材料的稀播和密播株高分別降低35.67和30.52 cm，降低幅度分別30.12%和25.34%。單基因稀播條件下降低株高均在35 cm以上，密播條件下降低株高均在30 cm以上。與不攜帶矮稈基因的材料相比，攜帶雙基因Rht-B1b+Rht-D1b材料(無Rht8)的稀播和密播株高分別降低46.86和42.93 cm，降低幅度分別39.57%和35.65%；攜帶雙基因Rht-B1b+Rht8材料(無Rht-D1b)的稀播和密播株高分別降低44.78和37.68 cm，降低幅度分別37.81%和31.29%；攜帶雙基因Rht-D1b+Rht8(無Rht-B1b)材料的稀播和密播株高分別降低45.44和39.27 cm，降低幅度分別38.37%和32.61%。雙基因稀播條件下株高降低在45 cm左右，密播條件下株高降低在40 cm左右。稀播的株高降低幅度普遍大于密播的，穗下節(jié)長和脖長的結(jié)果也類似。無論是單基因還是雙基因，降稈作用最大的是Rht-D1b，Rht-B1b次之，二者沒有顯著差異，Rht8的作用最小，與Rht-D1b的差異達到顯著水平。

2.2.3 不同矮稈基因組合對小麥其他農(nóng)藝性狀的影響 矮稈基因不僅能夠起到降稈作用，對其他農(nóng)藝性狀也有一定的影響。不同矮稈基因組合對其他12個農(nóng)藝性狀的方差分析表明，無論是稀播還是密播，7種矮稈基因組合對抽穗期、開花期、旗葉長、旗葉寬、旗葉夾角、可育小穗數(shù)、不育小穗數(shù)、穗長、穗數(shù)、千粒質(zhì)量和單株粒質(zhì)量的效應均達到極顯著水平，但是對于穗粒數(shù)，只有稀播的達到極顯著水平，密播的沒有顯著差異，故不再對其進行效應分析。

從不同矮稈基因組合對抽穗期和開花期的影響(表6)可以看出，不同組合對抽穗期和開花期的影響不一致。不同矮稈基因組合的稀播和密播平均抽穗期表現(xiàn)基本一致。攜帶矮稈基因的抽穗較早，單基因Rht8對抽穗期影響最大，提早抽穗2 d左右，其次是Rht-B1b，提早抽穗1.5 d左右，影響最小的是Rht-D1b，與無矮稈基因的差異不顯著。不同矮稈基因組合的稀播和密播平均開花期表現(xiàn)基本一致，攜帶單基因Rht-D1b材料的開花期比無攜帶矮稈基因的較晚。這與抽穗期的表現(xiàn)相反。其他攜帶矮稈基因材料的開花較早，單基因Rht8對開花期影響最大，其次是Rht-B1b，均與無矮稈基因的差異達到顯著水平。比較單基因和雙基因的抽穗期和開花期，基因之間均沒有累加效應。無論是抽穗期還是開花期，矮稈基因?qū)ο〔サ挠绊懛纫笥诿懿サ摹?/p>

表6 不同矮稈基因組合對小麥不同生育時期的影響Table 6 Effects of different dwarfing gene combinations on wheat growth period

從不同矮稈基因組合對3個旗葉性狀的影響(表7)可以看出，與不攜帶矮稈基因的材料相比，攜帶的材料表現(xiàn)出旗葉變短、變寬以及夾角變小，而且變化幅度較大，其中，旗葉長減少范圍為4.27～7.72 cm，旗葉寬增加范圍為0.20～0.51 cm，旗葉夾角減少范圍為33.06 °～72.27 °。同一性狀的不同基因組合在稀播和密播條件下的表現(xiàn)基本一致，但稀播的影響幅度要大于密播的。單基因Rht-D1b對旗葉長影響最大，其次是Rht8，Rht-B1b影響最小，三者之間差異多達到顯著或極顯著水平。單基因Rht8對旗葉寬影響最大，Rht-B1b和Rht-D1b影響較小，二者沒有顯著差異。單基因Rht-D1b對旗葉夾角影響最大，其次是Rht-B1b，Rht8影響最小，三者之間差異均達到極顯著水平。比較單基因和雙基因旗葉性狀的差異，基因之間均沒有累加效應。

表7 不同矮稈基因組合對小麥旗葉性狀的影響Table 7 Effects of different dwarfing gene combinations on flag leaf traits

表8為不同矮稈基因組合對3個穗部性狀的影響。從表8結(jié)果可以看出，同一性狀的不同基因組合在稀播和密播條件下的表現(xiàn)基本一致。攜帶單基因和不攜帶矮稈基因材料的可育小穗數(shù)間差異較小，均沒有達到顯著水平，它們均低于攜帶雙基因材料的，但只有部分差異達到顯著水平。攜帶矮稈基因的不育小穗數(shù)均極顯著多于不攜帶矮稈基因的，但6種矮稈基因組合間差異較小，基本沒有達到顯著水平。攜帶Rht-B1b+Rht-D1b基因組合的穗長極顯著長于其他組合類型的，但該組合只有2個材料，代表性不強，其他類型的穗長差異不大。

表8 不同矮稈基因組合對小麥穗部性狀的影響Table 8 Effects of different dwarfing gene combinations on spike traits

從不同矮稈基因組合對產(chǎn)量性狀的影響(表9)可以看出，矮稈基因組合的作用因性狀和種植密度而異。無矮稈基因的稀播單株穗數(shù)最多，但其密播單位面積穗數(shù)最少，二者與其他基因組合的差異多達到顯著或極顯著水平，除Rht-B1b+Rht-D1b的稀播單株穗數(shù)和密播單位面積穗數(shù)明顯較少外，其他攜帶矮稈基因組合間的差異不大。不同基因組合在稀播和密播條件下的千粒質(zhì)量高低次序完全一致，攜帶矮稈基因材料均高于不攜帶的，除Rht-B1b+Rht8密播不顯著外，其他差異均達到顯著水平，且千粒質(zhì)量高出3.87～8.63 g，效應最大的是Rht8，其次是Rht-B1b，最小的是Rht-D1b，但相互之間差異較小，矮稈基因Rht-B1b與Rht-D1b及Rht-D1b與Rht8具有累加效應。不同基因組合在稀播和密播條件下的單穗粒質(zhì)量高低次序基本一致，攜帶矮稈基因材料均高于不攜帶的，多數(shù)差異達到顯著或極顯著水平，效應最大的是Rht-B1b，其次是Rht-D1b，最小的是Rht8，但相互之間差異較小，矮稈基因Rht-B1b與Rht-D1b以及Rht-D1b與Rht8具有累加效應。

表9 不同矮稈基因組合對小麥產(chǎn)量性狀的影響Table 9 Effects of different dwarfing gene combinations on yield traits

3 結(jié)論與討論

矮稈基因在全世界范圍內(nèi)得到了廣泛研究和應用，不僅有效降低了株高，提高了小麥抗倒伏能力和抗旱能力，還提升了小麥品種的產(chǎn)量水平。隨著研究的深入，盡管不斷有新的矮稈基因被定位和克隆[16-17]，但是由于一些矮稈基因與農(nóng)藝性狀的不利連鎖，被用于廣泛利用的只有Rht-B1b,Rht-D1b和Rht8等少數(shù)基因[1-2,13]。中國利用較廣泛的矮稈基因也是這3個基因，但不同麥區(qū)基因分布頻率有差異[9,18-19]，黃淮麥區(qū)主要以Rht8和Rht-D1b較多，Rht-B1b較少，分布頻率一般在30%以下[10-11,19]。本研究通過對黃淮南部地區(qū)198份小麥品種進行檢測，發(fā)現(xiàn)攜帶Rht-D1b和Rht8品種的分布頻率分別為80.81%和80.30%，攜帶Rht-D1b+Rht8基因的品種多達66.67%，而攜帶Rht-B1b的品種較少，只有12.12%。這與朱浩等[20]研究結(jié)果較一致，說明目前黃淮南部地區(qū)利用的矮稈基因更集中于Rht-D1b和Rht8。究其原因，可能與該區(qū)的品種多為“周麥”系列品種的血緣有關，其代表品種豫麥21、周麥13、周麥16、周麥18、周麥22、周麥26、周麥27等都攜帶Rht-D1b和Rht8，沒有Rht-B1b。

大量研究表明，Rht-D1b的降稈作用最強，Rht-B1b次之，Rht8最小，基因之間存在累加效應[6,11-13,21]。這些研究結(jié)果在本試驗中得到進一步證實。為了提高農(nóng)藝性狀鑒定的準確性，本試驗采用5個稀播環(huán)境和4個密播環(huán)境進行了表型鑒定，矮稈基因的降稈作用在2種密度環(huán)境的結(jié)果較一致。無論是單基因還是雙基因，降稈作用最大的是Rht-D1b，Rht-B1b次之，二者沒有顯著差異，Rht8的作用最小，與Rht-D1b的差異達到顯著水平，基因之間存在明顯的累加效應?；蚪M合降稈作用大小為None>Rht8>Rht-B1b>Rht-D1b>Rht-B1b+Rht8>Rht-D1b+Rht8>Rht-B1b+Rht-D1b。不同稀播的降稈作用普遍大于密播的，稀播條件下單基因降低株高均在35 cm以上，密播條件下均在30 cm以上，稀播條件下雙基因降低株高在45 cm左右，密播條件下降低株高在40 cm左右。黃淮南部地區(qū)小麥適宜株高一般不超過80 cm，從密播的株高結(jié)果看，攜帶單矮稈基因材料的株高達不到要求，必須同時攜帶2個矮稈基因。此外，矮稈基因還縮短了穗下節(jié)長和脖長，有利于株型結(jié)構(gòu)的改良，不同基因的作用大小與株高基本一致。

矮稈基因?qū)π←溒渌誀钜灿杏绊?。唐娜等[6]研究表明，Rht-B1b和Rht-D1b縮短了旗葉長度，Rht-D1b和Rht8顯著增加穗粒數(shù)，3個矮稈基因?qū)π∷霐?shù)沒有顯著影響。張德強等[11]研究認為，Rht-B1b和Rht-D1b和對產(chǎn)量相關性狀沒有影響，Rht8能夠提高千粒質(zhì)量和顯著增加穗粒數(shù)。朱浩等[20]研究認為，矮稈基因?qū)τ行Х痔Y、穗長、小穗數(shù)和穗粒數(shù)等沒有顯著差異，對有效分蘗還有一定的負效應，Rht8可以顯著提高千粒質(zhì)量，而Rht-B1b和Rht-D1b對千粒質(zhì)量也存在一定的負效應。JOBSON等[22]研究發(fā)現(xiàn)，矮稈基因Rht-B1b會降低開花期旗葉光合速率、子粒蛋白質(zhì)和粒質(zhì)量。本研究表明，除可育小穗數(shù)、穗長和穗粒數(shù)外，矮稈基因?qū)ζ渌誀畹挠绊戄^大，攜帶矮稈基因能夠使抽穗提前、旗葉長度縮短、旗葉寬度增加、旗葉夾角大幅度變小、不育小穗數(shù)增加、單位面積穗數(shù)增加、千粒質(zhì)量提高和單穗質(zhì)量增加。矮稈基因?qū)r(nóng)藝性狀影響的研究結(jié)果差異較大，這可能與農(nóng)藝性狀易受環(huán)境影響有關。KUCHEL等[23]研究發(fā)現(xiàn)，矮稈基因?qū)ι鷳B(tài)環(huán)境敏感，在不同的環(huán)境條件下對于性狀的影響也不一樣。本試驗所研究的15個性狀中只有莖稈性狀和生育時期受環(huán)境影響較小，其他性狀影響較大。除密播的穗數(shù)和千粒質(zhì)量明顯高于稀播，其他性狀的稀播遺傳力高于密播，而且大多數(shù)性狀稀播下矮稈基因的影響幅度普遍大于密播下的。由于大多數(shù)研究是在單一環(huán)境進行稀播的表型鑒定，因此表型鑒定的方法及準確性和不同生態(tài)區(qū)的差異應是結(jié)果不一致的主要原因。此外，從本試驗莖稈性狀與其他農(nóng)藝性狀的關系看，矮稈基因起到了降稈和優(yōu)化旗葉性狀的作用，有助于構(gòu)建合理的株型結(jié)構(gòu)，但對其他性狀的改進，應該不是基因的直接作用，可能為適應株型結(jié)構(gòu)的改變進行人為選擇的結(jié)果?？傊?，矮稈基因的應用改良了黃淮麥區(qū)小麥品種的農(nóng)藝性狀，應該是產(chǎn)量潛力提升的主要原因。