李秀美，侯居峙，王明達，徐 磊

(1:信陽師范學院地理科學學院/河南省水土環(huán)境污染協(xié)同防治重點實驗室/豫南巖礦寶玉石鑒定及加工中心，信陽 464000)(2:中國科學院青藏高原研究所，北京 100101)(3:遼寧師范大學地理科學學院，大連 116029)(4:中國水產科學研究院南海水產研究所,廣州 510300)

全球變化背景下，對人類賴以生存的地球環(huán)境的過去、現(xiàn)在和未來的研究成為國際學術界廣泛關注的熱點問題.湖泊作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是地球表層各圈層(大氣圈、水圈、巖石圈和生物圈)相互作用的重要連接樞紐，通過地表水的匯聚和蒸發(fā)成為地表水循環(huán)過程的重要環(huán)節(jié)，對氣候變化極為敏感[1].湖泊水體的物理化學參數是影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要因素, 其在氣候變化下的改變深刻地影響著湖泊生態(tài)系統(tǒng)的組成與變化趨勢[1].研究表明，全球變化已導致地球上的湖泊生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)發(fā)生變化，對其生態(tài)系統(tǒng)結構和功能、生物多樣性構成嚴重威脅[2-3].

青藏高原平均海拔在4000 m以上，被稱為亞洲水塔”、“地球第三極”，是我國最大的生態(tài)脆弱區(qū)，具有生態(tài)系統(tǒng)結構簡單、抗干擾能力弱和易受全球環(huán)境變化影響的特點[4-5].在青藏高原上分布著全球海拔最高、面積最大、數量最多的高原湖泊群，其中面積大于1 km2的湖泊數量有1171個[6].青藏高原地區(qū)海拔高，氣候寒冷，環(huán)境惡劣，絕大多數湖泊受人類活動的直接干擾較小, 湖泊特征變化忠實而敏感地記錄了該區(qū)氣候與環(huán)境的變化過程[1].第二次青藏高原綜合科學考察研究將獲取青藏高原高分辨率的湖泊生態(tài)系統(tǒng)及其影響因子數據, 認識和評判湖泊變化對氣候變化和人類活動的響應過程、機制和程度作為重要研究內容[1].當前，青藏高原氣候變暖的速度是全球平均速度的3倍，并通過改變湖泊水溫和鹽度來影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)[3].但長時間尺度青藏高原湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化及其對氣候環(huán)境變化的響應還不甚清楚.

目前的研究手段如現(xiàn)場觀測、圍隔實驗和模型模擬等可以很好地揭示湖泊生態(tài)系統(tǒng)在有觀測記錄以來的演替和變化過程，但是不能提供歷史時期湖泊生態(tài)系統(tǒng)的變化及其對氣候環(huán)境變化和人類活動的響應.而湖泊沉積物具有信息豐富、連續(xù)性好、沉積速率快和地理覆蓋面廣等特點，記錄了流域人類活動的信息以及湖泊生態(tài)環(huán)境的演變過程，在過去全球變化和區(qū)域響應方面具有不可替代的優(yōu)勢[7]，成為開展較長時間尺度生態(tài)系統(tǒng)及環(huán)境演變研究的有效載體.保存在沉積物中的生物、地球化學元素等指標可以指示湖泊內部的環(huán)境變化，以及水生生態(tài)系統(tǒng)的演變信息.例如長鏈烯酮(long-chain alkenones, LCA)不飽和度可以定量重建古溫度[8-11]；長鏈烯酮化合物的總濃度可以重建浮游植物藻類的生產力[12]；總有機碳(TOC)是反映湖泊沉積物有機質含量的有效指標[13]，可指示湖泊及其流域初級生產力總量的變化特征[14]；湖泊沉積物中的總氮和總磷含量能夠反映不同時期水體的營養(yǎng)狀況；保存在湖泊沉積物中的溞類殘體(殼瓣及休眠卵)能夠再現(xiàn)溞屬種類的歷史演變過程[15-17].總之，古湖沼學可以為探討湖泊生態(tài)系統(tǒng)的長期變化及其對氣候環(huán)境變化的響應提供重要信息.

以西藏擬溞(Daphniatibetana)為優(yōu)勢浮游動物物種的咸(鹽)水湖是西藏湖泊的一個重要類型，該類湖泊占到西藏湖泊數量的一半以上[18].相對于淡水環(huán)境，咸(鹽)湖泊往往具有高離子濃度、寡營養(yǎng)等諸多特點.位于藏北腹地的達則錯是該類型湖泊的典型代表，湖區(qū)人煙稀少，且水深大，其深水區(qū)沉積過程基本排除了人為干擾及風浪擾動影響，因此可代表低礦化度深水鹽湖的自然沉積過程[18]，是開展較長時間尺度湖泊生態(tài)系統(tǒng)演變及其對氣候環(huán)境變化響應研究的理想區(qū)域.目前，國土資源部鹽湖資源與環(huán)境重點實驗室已經對該湖的水化學及生物動態(tài)進行了長期監(jiān)測[18]，但氣候變化影響下的湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化過程和機制目前還不清楚，關于該區(qū)歷史時期湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化及其對氣候環(huán)境演變的信息還極為有限.為此，本文通過達則錯2根沉積巖芯的總氮、總磷和TOC含量進行分析，重建歷史時期達則錯營養(yǎng)鹽以及有機質變化情況，結合沉積物中西藏擬溞殘體豐度和總烯酮含量記錄的生物信息，以及前期由長鏈烯酮不飽和度重建的氣候變化信息，揭示青藏高原中部達則錯歷史時期湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化及其對氣候環(huán)境演變的響應機制.本研究可以為青藏高原脆弱生態(tài)環(huán)境的保護和修復提供決策支持.

1 資料與方法

1.1 研究區(qū)概況

達則錯(31.82°～31.98°N, 87.42°～87.65°E)(圖1)地處藏北高原腹地，位于西藏自治區(qū)那曲地區(qū)尼瑪縣境內的一個斷陷盆地中，海拔4450 m，屬于碳酸鹽型咸水湖[19].湖泊長21.1 km，最大寬16.9 km，最大水深38 m，湖泊面積和流域面積分別為245和10885 km2，補給系數44.5[19]，湖水主要依賴波倉藏布補給，結冰期為11 月至次年4 月.湖區(qū)嚴寒干燥，距離達則錯150 km的申扎氣象站(30.57°N, 88.38°E，海拔4672 m)數據顯示該地區(qū)1981-2012年期間年均降水量為316 mm，90%降水量在7-9月；年均氣溫0.55℃，年平均夏季溫度(7-9月)8℃.

圖1 達則錯地理位置(A)、湖泊水系(B)和水深示意圖(C)

達則錯屬于半對流湖泊，可能與湖泊深部湖水鹽度較高有關[20].根據2012年8月實地觀測(圖2)，達則錯溫躍層在水深16～23 m處，湖水pH為9.80～10.04，表層湖水鹽度為14.69 g/L，隨著深度增加鹽度也隨之增大，湖水底層鹽度為21.41 g/L，在25～29 m處出現(xiàn)鹽躍層；表層湖水溶解氧濃度為5.42 mg/L，23～24 m處溶解氧濃度最大為7.26 mg/L, 底層湖水溶解氧濃度為0.湖水透明度較小，塞氏盤深度為6 m.湖區(qū)東部存在很多古湖岸階地，最高的階地比現(xiàn)代湖面高約57 m，表明達則錯對過去氣候變化響應敏感[21].達則錯為無魚湖泊，經鑒定，達則錯浮游植物以藍藻、硅藻、裸藻、綠藻為主；優(yōu)勢浮游動物物種為西藏擬溞(Daphniatibetana)[22]，占該湖浮游動物生物量的82.30%[18].

圖2 達則錯水質參數垂向變化(測于2012年8月)

1.2 樣品采集與處理分析

用于研究的達則錯柱狀沉積物DZC2011(長291 cm)和DZC2012(長76 cm)分別采集于2011年夏季和2012年夏季.利用 Uwitec 采樣平臺進行達則錯湖芯樣品的鉆取，采樣點位于同一點位(31.89°N，87.55°E，4420 m)，采樣點水深37 m(圖1C).利用手持測深儀選取水深較深且地形相對平緩地區(qū)進行取樣.樣品采集后用Uwitec分樣器按0.5 cm為間隔進行分樣，分完后裝入Nasco?whirl pak 無菌采樣袋密封冷凍保存.

沉積柱年代學框架基于放射性年代學方法(210Pb、137Cs和14C)，包括11個210Pb、137Cs定年以及7個湖泊沉積物全樣有機質14C定年.對獲得的7個14C年代用INTCAL13樹輪校正曲線進行日歷年齡校正，并剔除碳庫效應(2552 a)，最后運用Bacon軟件計算得到整個沉積柱的年齡為3100 a.詳細定年方法及結果參照文獻[23].本研究利用DZC2012沉積柱進行總氮(TN)、總磷(TP)、總有機碳(TOC)含量和西藏擬溞豐度等指標測試的分析，結合前期利用DZC2011沉積柱測試的烯酮有機指標[23]，分析達則錯歷史時期湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化及其對氣候環(huán)境演變的響應機制.

達則錯2011-1鉆孔200 cm深度以下烯酮含量太低，接近檢出限，因而我們只對上部200 cm(約近2000年)烯酮含量變化進行討論.烯酮化合物的前處理及測試分析步驟詳見文獻[23].沉積物總氮和總磷含量在暨南大學水生生物研究中心測定，沉積物樣品冷凍干燥后，去除雜質，經瑪瑙研缽研磨后過100目尼龍篩保存?zhèn)溆?，總氮含量采用堿性過硫酸鉀消解法測定[24], 總磷含量測定采用SMT法[25]測定；總有機碳分析測試在中國科學院青藏高原研究所環(huán)境變化與地表過程實驗室進行，樣品冷凍干燥后，稱取2份樣品(100.0 mg)，分別放置在兩小舟(材料為耐高溫陶瓷，TOC測試儀專用)內，用日本島津公司生產的配有SSM-5000A固體樣品進樣附件的TOC-Vcph型總有機碳分析儀(重復測量的相對標準偏差(RSD)<1%)對樣品進行分析測試，得到總碳(TC)和無機碳(IC)含量，通過差減法計算得到樣品的總有機碳含量；在顯微鏡下對沉積物中西藏擬溞殘體(殼瓣及休眠卵)進行鑒定、計數和拍照，詳細的步驟參考文獻[26]，達則錯湖泊沉積物中西藏擬溞殘體的鑒定在暨南大學水生生物研究中心進行.

1.3 統(tǒng)計分析

去趨勢對應分析(DCA)結果顯示前4個排序軸的梯度長度最大值低于3，因此本文選擇線性模型冗余分析(RDA)用于測試環(huán)境因子與生物因子之間的關系，采用蒙特卡羅置換檢驗每個有效環(huán)境變量的顯著性.RDA分析中，以西藏擬溞豐度和長鏈烯酮化合物總含量反映的湖泊浮游植物生產力作為響應變量，以環(huán)境指標(TN、TP、TOC和溫度數據)作為解釋變量.所有排序分析均在CANOCO 5軟件中運行[27].

2 結果

2.1 達則錯沉積物中西藏擬溞殘體的電鏡圖片特征

經鑒定，達則錯沉積物中浮游動物殘體主要為西藏擬溞殼瓣和休眠卵.西藏擬溞殼瓣和休眠卵電鏡圖片見圖3.圖3a、b為西藏擬溞殼瓣側面觀，殼瓣背側無脊棱背緣微凸，腹緣凸出較甚，后背角鈍，無殼刺；圖3c、d為西藏溞休眠卵卵鞍背面觀，卵鞍狹長，豆莢狀，但前緣稍彎曲，背緣邊布滿櫛刺，內儲冬卵2枚，冬卵的長軸與卵鞍背側相互平行.

圖3 達則錯沉積物西藏擬溞殼瓣(a、b)和休眠卵(c、d)顯微照片

2.2 達則錯溫度記錄

圖4 過去1000年達則錯西藏擬溞豐度(a)、總烯酮含量(b)、總磷含量(c)、總氮含量(d)、TOC含量(e)、溫度(f)記錄以及達索普冰芯濃度(g)變化(紫色陰影指示湖區(qū)低溫時段，紅色陰影指示湖區(qū)受人類活動顯著影響階段，紅色虛線指示達則錯生態(tài)系統(tǒng)開始發(fā)生顯著變化的時間)

2.3 達則錯沉積巖芯中各指標變化特征

過去1000年，達則錯湖泊沉積物中西藏擬溞殘體豐度、TN、TP及TOC含量總體上呈現(xiàn)較為一致的變化趨勢(圖4).西藏擬溞豐度變化范圍為1.1×104～9.2×105ind./m2，長鏈烯酮含量變化范圍為22.5 ～1.26×104mg/g，TN含量的變化范圍為0.70～2.50 mg/g，TP含量的變化范圍為0.14～0.65 mg/g，TOC含量的變化范圍為0.70%～6.29%.根據各指標在過去1000年的變化特征，將其分為6個階段：

第一階段(950-1050 AD)，西藏擬溞豐度、TN、TP及TOC含量較低，長鏈烯酮含量較高；第二階段(1050-1250 AD)，西藏擬溞豐度、TN及TOC含量明顯上升，TP含量略有升高，長鏈烯酮含量顯著降低并達到全巖芯最低值；第三階段(1250-1450 AD)，西藏擬溞豐度、TN及TOC含量明顯降低，TP含量變化微弱，長鏈烯酮含量在1250 AD開始顯著上升并維持在高值階段；第四階段(1450-1600 AD)，西藏擬溞豐度、TN及TOC含量緩慢上升，TP含量變化微弱，長鏈烯酮含量明顯降低；第五階段(1600-1850 AD)，西藏擬溞豐度、TN及TOC含量逐漸降低并維持在相對低值階段，TP含量緩慢降低，長鏈烯酮含量逐漸升高；第六階段(1850-2000 AD)，西藏擬溞豐度和TOC含量逐漸升高，長鏈烯酮含量呈波動上升趨勢，TN和TP含量快速升高并達到過去1000年最高值.

3 討論

3.1 達則錯沉積物中各生物化學指標的指示意義

西藏擬溞是達則錯的優(yōu)勢浮游動物物種，廣泛分布在海拔4000 m以上的青藏高原咸水湖泊中[26]，適合在高寒、貧營養(yǎng)性鹽水水體中生活，為一冷水性廣鹽種，在冰下水溫為-1～-2℃范圍生長繁殖[29].在不良環(huán)境條件下，水體中的現(xiàn)生西藏擬溞會產生休眠卵保存在沉積物中，在條件適宜時這些休眠卵通過孵化補充到現(xiàn)生種群中.研究表明，沉積物中保存的西藏擬溞殘體(殼瓣殘體及休眠卵)可以揭示過去長時間尺度西藏擬溞豐度的變動，進而反映氣候環(huán)境變化(溫度、湖泊水位及營養(yǎng)鹽濃度等)[26].因此，達則錯沉積物中西藏擬溞殼瓣及休眠卵含量能夠指示歷史時期湖泊中浮游動物優(yōu)勢種西藏擬溞豐度的動態(tài)變化.過去1000年達則錯西藏擬溞豐度呈波浪形變化，在1050-1250、1450-1600、1850-2000 AD含量較高，在950-1050、1250-1450和1600-1850 AD含量較低，最大值出現(xiàn)在約1165 AD.

長鏈烯酮是指由藻類合成的碳數范圍為C35～C42且具有2～4個不飽和鍵的酯類化合物.目前湖泊中長鏈烯酮的具體母源藻種類還不清楚.培養(yǎng)實驗表明單鞭金藻(Chromulinasp.)、等鞭金藻(C.lamellosa)、顆石藻(E.huxleyi)可能是湖泊長鏈烯酮的母源[30].近年來，隨著分子生物學的研究發(fā)現(xiàn)湖泊環(huán)境中烯酮母源藻可能還存在其他物種，具有多樣性[31].研究發(fā)現(xiàn)湖泊沉積物中長鏈烯酮化合物的總濃度可以反映湖泊浮游植物的生產力[12].在湖泊深水區(qū)域，水草和底生藻類數量甚微，浮游植物幾乎是湖泊唯一的初級生產者[32].因此，達則錯沉積物中長鏈烯酮化合物的總濃度可以指示過去湖泊中初級生產力的變化.過去1000年達則錯初級生產力整體呈波動上升的趨勢，其中在1050-1250、1450-1600以及1850-1900 AD湖泊初級生產力顯著降低.

湖泊沉積物中TOC是描述湖泊沉積物總有機質含量的效指標[13].在以內生作用為主的湖泊中TOC含量有效反映湖泊生產力狀況[33].劉莎莎等已經對達則錯表層沉積物有機碳構成及其來源進行研究[18]，結果表明，達則錯沉積物中有機質主要來源于湖泊自生的水生生物碎屑混合物，而陸源高等植物輸入的貢獻率較低.且沉積顆粒物的鏡下鑒別及統(tǒng)計數據顯示達則錯深水區(qū)有機質基本全為內源的西藏擬溞殘體[7].因此達則錯湖泊沉積基本上是自然過程的內生沉積，湖泊沉積物TOC含量可以反映過去的生產力變化[18].過去1000年，達則錯湖泊沉積物TOC含量在1050-1250、1450-1600以及1850-2000 AD相對較高，表明湖泊生產力較大.但在1250-1450以及1600-1850 AD達則錯沉積物TOC含量較低，表明湖泊生產力較低.

氮、磷是構成水體初級生產力和食物鏈最重要的生源要素，也是湖泊富營養(yǎng)化的關鍵限制性因子，對湖泊生態(tài)系統(tǒng)有重要影響[34].達則錯湖泊沉積物中TN和TP含量可以反映不同時期湖泊水體的營養(yǎng)狀況.過去1000年達則錯湖泊沉積物中TN含量的變化幅度大于TP.沉積物中TP含量在1850 AD之前變化較小，自1850 AD之后，沉積物TP含量銳增.沉積物中TN含量在950-1050以及1450-1600 AD較高，自1850 AD之后TN含量顯著增加并達到過去1000年最高值.TN、TP含量變化表明過去1000年中達則錯在1050-1250以及1450-1600 AD湖泊養(yǎng)養(yǎng)水平較高，而在950-1050、1250-1450以及1600-1850 AD湖泊營養(yǎng)水平較低，在近150年水體富營養(yǎng)化趨勢加劇.

3.2 過去1000年達則錯生態(tài)系統(tǒng)變化及其對氣候環(huán)境變化的響應機制

RDA分析結果顯示, RDA 1軸(λ=0.19)和RDA 2軸(λ=0.04)對響應變量(西藏擬溞和浮游植物生產力)數據變率的解釋量為23%(圖5).蒙特卡羅置換檢驗結果顯示,P=0.002, 說明氣候環(huán)境因子對生物因子的影響達到顯著水平.環(huán)境因子中TN含量對西藏擬溞和浮游植物初級生產力變率的影響最為顯著.由圖5可以看出，RDA 1軸(橫軸)主要反映TN和TP梯度，第1軸從左到右TN和TP含量呈現(xiàn)增加的趨勢；RDA 2軸(縱軸)主要反映溫度梯度，從上至下溫度呈增加的趨勢.前人對達則錯表層沉積物有機碳含量及構成的研究表明，西藏擬溞是該湖沉積物的有機組分的主要來源，對湖泊TOC含量變化的貢獻最大[18].根據RDA排序圖(圖5)的結果，西藏擬溞豐度變化與TOC含量變化呈正相關關系.相關分析也表明二者之間存在顯著的正相關關系(r=0.55,P<0.0001，圖6a)，表明西藏擬溞對湖泊TOC含量變化影響較大.盡管浮游植物對湖泊沉積物TOC含量變化也有一定的影響，但RDA排序圖(圖5)以及線性相關分析結果(r=0.07,P=0.5725, 圖6d)均表明二者相關性不大，這可能是由于西藏擬溞在繁盛期會攝食大量的藻類，從而削弱了浮游植物對TOC含量的貢獻.在1050-1250以及1450-1600 AD西藏擬溞豐度較高的時期，浮游植物藻類含量顯著下降(圖4 a,b)，表明浮游動物對浮游植物的攝食壓力較大.

圖5 冗余分析三序圖

達則錯浮游植物生產力變化與TN、TP含量變化呈顯著相關性，說明營養(yǎng)鹽濃度的高低會直接影響到浮游植物藻類的生長和繁殖(圖5，圖6e，r=0.3,P=0.0145; 圖6f，r=0.47,P<0.0001).其中總烯酮含量與TP含量的相關性高于其與TN含量的相關性，說明磷是該湖藻類種群密度的主要限制營養(yǎng)元素.先前的研究表明, 湖泊沉積物枝角類殘余物可以重建湖泊過去的營養(yǎng)狀態(tài)[35].RDA分析結果以及相關分析均表明達則錯沉積物中西藏擬溞豐度與TN、TP等營養(yǎng)鹽含量之間存在極顯著性相關(圖5，圖6b,r=0.62,P<0.0001；圖6c,r=0.54，P<0.0001)，表明該湖泊中西藏擬溞豐度隨著湖泊水體營養(yǎng)化程度的加強而升高.達則錯為無魚湖泊，西藏擬溞沒有被捕食的壓力.隨著水體營養(yǎng)元素含量的升高，可食性浮游植物的生物量增加，西藏擬溞豐度明顯增加.

圖6 達則錯西藏擬溞豐度以及總烯酮含量與TOC、TN、TP含量的相關關系

氣候變化能夠調節(jié)湖泊水溫、分層時間、冰層覆蓋時間和養(yǎng)分濃度，是影響水生生態(tài)系統(tǒng)結構特性的重要因素[36-37].氣溫降低會導致湖水溫度下降，且下降幅度在上層湖水(變溫層)比深層湖水(均溫層)要大得多，還會導致湖泊熱穩(wěn)定性的長期下降、湖水分層期的縮短以及結冰期的延長.達則錯烯酮不飽和度指標重建的溫度記錄顯示在過去1000年該區(qū)存在2個明顯的低溫期：1050-1250及1450-1600 AD(圖4f).在低溫期內，湖水的熱穩(wěn)定性降低，湖底沉積物的氮、磷等營養(yǎng)元素上涌，進而導致湖泊中的TN、TP含量升高(圖4c, d).作為浮游植物必需的營養(yǎng)物質，氮、磷含量的增高引起湖泊浮游植物產量增長，進一步提高了湖泊的養(yǎng)分，為西藏擬溞的生長和繁殖創(chuàng)造了有利條件.達則錯屬于無魚湖泊，西藏擬溞沒有被捕食的壓力，湖泊營養(yǎng)濃度的升高會導致西藏擬溞的繁盛.西藏擬溞在繁盛期由于攝食量增加又會消耗掉大量的藻類，導致湖泊浮游植物生產力降低.因此，在1050-1250及1450-1600 AD低溫期，達則錯湖泊營養(yǎng)鹽含量升高，浮游動物優(yōu)勢種西藏擬溞豐度明顯增加，而浮游植物藻類因被攝食而數量降低，湖泊總有機質含量升高.反之，在950-1050、1250-1450以及1600-1850 AD等時段，湖區(qū)氣溫相對較高，湖泊熱穩(wěn)定性較好，溫躍層深度以下湖水與上部湖水基本不發(fā)生混合，湖底營養(yǎng)鹽不上涌，湖泊氮磷等營養(yǎng)鹽含量低，因食物缺乏、養(yǎng)分濃度低導致西藏擬溞豐度降低.本研究表明自然狀況下，氣候變化通過改變湖泊理化性質來影響湖泊初級和次級生產力，是影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要因素.

然而過去150年，達則錯湖泊生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了顯著改變.RDA排序結果顯示，1850 AD以后的樣點主要排列在第四象限，與西藏擬溞豐度、TN、TP和浮游植物生產力的增加以及溫度的升高對應，說明1850 AD以來西藏擬溞豐度及浮游植物生產力的增加與環(huán)境因子(TN、TP以及溫度)呈正相關(圖5).過去150年達則錯溫度與中世紀暖期相當(兩時段內的平均溫度均為7℃)，但是湖泊生產力卻顯著升高，沉積物TN、TP含量突增并達到過去1000年峰值(圖4)，這表明此時段達則錯湖泊生態(tài)系統(tǒng)與之前的時段明顯不同，氣候變化不再是該時段湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化的主要驅動力.古湖沼學研究表明，近百年來氮沉降的增加可能是影響偏遠高山湖泊養(yǎng)分來源變化并導致湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化的最重要因素[38-42].加劇的大氣污染如氮沉降、酸沉降已經影響到到偏遠高山、北極等遠離人類活動的區(qū)域[43-44].Hu等對青藏高原東南部沙德措和月亮湖兩個湖泊沉積巖芯的多指標分析表明，19世紀末期以來大氣氮沉降增加是這2個高寒湖泊的生態(tài)系統(tǒng)變化的主要驅動因素，而氣候因素對這一時期內湖泊生態(tài)系統(tǒng)的變化影響較小[38]，表明近百年來人類通過改變大氣沉降等自然過程對高山湖泊生態(tài)系統(tǒng)的間接影響程度增強[44].達則錯自1850s以來TN含量的增長趨勢與達索普冰芯記錄的硝酸鹽濃度的上升趨勢(圖4g)[45]相一致，可以指示全球氮沉降的影響.此外，近期對達則錯附近的羌塘1號冰芯的研究表明，近百年來高原中部硝酸鹽濃度的上升主要受人類活動導致的氮沉降影響[46]，進一步證實人類活動導致的大氣沉降可能是該時段達則錯湖泊養(yǎng)分含量劇增的主要原因之一.

人類活動導致的污水排放也是影響湖泊TN和TP含量變化的重要原因[47].青藏高原中部的尼瑪縣城坐落于達則錯的入湖河流波倉藏布河畔，位于達則錯以西約25 km處.2012年課題組對達則錯實地考察，發(fā)現(xiàn)當地居民在湖邊洗衣，表明人類活動會對湖泊產生直接影響.縣城人類活動排放的生活污水以及畜牧業(yè)的糞便污水隨波倉藏布流入達則錯，可能導致該湖近期營養(yǎng)鹽含量增加.據地方志記載，今日的尼瑪縣原屬申扎縣，直到20世紀后半葉尼瑪縣城才北遷到現(xiàn)在的位置，在其北遷之前，達則錯地區(qū)為羌塘無人區(qū)，受人類活動直接影響較小[48].因此，人類活動污水排放的直接影響也可能是達則錯近期TN、TP含量升高的主要原因.過去150年，氮、磷等營養(yǎng)元素的升高引起湖泊浮游植物產量增長，為西藏擬溞的生長和繁殖創(chuàng)造了有利條件.然而，西藏擬溞的增長也可能會受到同期高溫作用的抑制.西藏擬溞為冷水性物種，具有低溫適應性，較高溫度會使湖泊中觸發(fā)西藏擬溞季節(jié)性繁殖的刺激因素丟失.而且，據研究報道，當湖泊中TP濃度過高時，浮游甲殼動物的生物量并不再隨著TP濃度的增加而增加[49].因此，在過去150年，盡管達則錯湖泊中營養(yǎng)鹽濃度顯著升高，但是在1970-1990 AD期間，當營養(yǎng)鹽濃度達到一定耐受限度后，湖泊中西藏擬溞豐度不再隨著營養(yǎng)鹽濃度的增長而增長.綜上，在過去150年，達則錯湖泊生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了顯著改變，人類活動的直接和間接影響是引起該湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化的主要原因.此外，氣候變化也對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的變化起了一定的調節(jié)作用.

青藏高原屬于我國典型的生態(tài)環(huán)境脆弱地區(qū), 即便少量的污染物輸入也有可能對高原生態(tài)系統(tǒng)產生較大影響[43].本文結果表明，全球氮沉降以及人類活動的直接影響對青藏高原湖泊生態(tài)系統(tǒng)的影響不容忽視.未來在追求地區(qū)經濟發(fā)展的同時要加強對水質的保護，控制人為因素對流域生態(tài)系統(tǒng)的干擾，加強區(qū)域生態(tài)修復和環(huán)境保護.

4 結論

青藏高原中部無魚湖泊達則錯沉積巖芯鉆孔生源要素記錄了過去1000年以來區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)變化及氣候環(huán)境演變歷史.湖泊生態(tài)系統(tǒng)尤其是生產力在自然狀況和人類活動影響下存在顯著變化.在自然狀況下，氣候變化通過改變湖泊理化性質來影響湖泊初級和次級生產力，是影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要因素，較高的湖泊生產力發(fā)生在溫度較低和營養(yǎng)鹽含量較高時期(1050-1250及1450-1600 AD)；而較低的湖泊生產力發(fā)生于溫度較高且營養(yǎng)鹽含量較低時段(950-1050、1250-1450以及1600-1850 AD).在過去150年，達則錯氣溫與中世紀暖期相當，但是湖泊生產力卻逐漸升高，沉積物TN、TP含量突增并達到過去1000年峰值，這表明此時段達則錯湖泊生態(tài)系統(tǒng)與之前的時段明顯不同，氣候變化不再是該時段湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化的主要驅動力.分析發(fā)現(xiàn)大氣沉降以及人類活動污水排放的直接影響是過去150年達則錯生態(tài)系統(tǒng)變化的主要原因.

綜上所述，達則錯湖泊生態(tài)系統(tǒng)在人類活動影響下發(fā)生了顯著的改變.在千年尺度上驅動高原中部達則錯湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化的主控因素是氣候變化，而過去150年來人類活動的直接和間接影響取代氣候變化成為影響該湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化的主導因素.

致謝：感謝暨南大學生態(tài)學系林秋奇研究員在野外調查以及湖泊浮游動物鑒定分析工作中給與的幫助，感謝暨南大學生態(tài)學系王妙、張華俊博士在總氮、總磷測定工作中給與的幫助.