王松波，史昭錦，耿 紅，吳來燕，曹艷敏

(1：中南民族大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，武漢430074)(2：中南民族大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，武漢430074)

物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、穩(wěn)定性、可入侵性和養(yǎng)分動(dòng)態(tài)變化的主要決定因子[1].傳統(tǒng)的物種多樣性測(cè)定一般以物種數(shù)目和豐度為基礎(chǔ)(如物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù))，近20年來以功能性狀和系統(tǒng)發(fā)育為特征的多樣性分析逐漸成為生態(tài)學(xué)研究中的常用手段.功能多樣性(functional diversity)是對(duì)一個(gè)群落中物種功能性狀變化范圍和分布的度量.在此概念出現(xiàn)之前，群落生態(tài)學(xué)研究者通常忽略不同物種在生理、生態(tài)和形態(tài)特征等方面存在的極大差異，用物種豐富度代表生物多樣性，這在生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究中尤為常見.近年來的許多研究發(fā)現(xiàn)，生態(tài)系統(tǒng)功能不僅依賴于物種數(shù)目，而且依賴物種所具有的功能性狀，功能多樣性才是與生態(tài)過程密切相關(guān)的生物多樣性因素[2-3]，在預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)功能時(shí)甚至能超越物種豐富度[4-5].

功能性狀是物種對(duì)外界環(huán)境長(zhǎng)期響應(yīng)與適應(yīng)后所呈現(xiàn)出來的特征，不同的功能性狀體現(xiàn)了物種不同的生態(tài)適應(yīng)性.經(jīng)過多年發(fā)展，不同生物類群的功能性狀被廣泛應(yīng)用于各種研究.最常見的植物功能性狀包括葉片形態(tài)特征(如葉片厚度、比葉面積、葉片C/N、氣孔密度、光合速率等)、根屬性(根大小、根長(zhǎng)度、比根長(zhǎng)等)及種子大小和質(zhì)量[6-7]；魚類功能性狀有頭長(zhǎng)、眼睛大小、上/下頜長(zhǎng)度、鰓耙數(shù)目和長(zhǎng)度等[8].相對(duì)于上述生物所具有的可量化指標(biāo)，小型生物所報(bào)道的定量指標(biāo)偏少，如藻類常用的功能性狀中，體積大小、最大長(zhǎng)度為分類變量，吞噬性、運(yùn)動(dòng)性和對(duì)硅的需求為名義變量[9]；浮游甲殼動(dòng)物常用的功能性狀僅體長(zhǎng)為定量指標(biāo)，其余(如攝食類型、棲息生境、食性)均為分類指標(biāo)[10].現(xiàn)代分子生物學(xué)證實(shí)了物種的功能性狀具有相當(dāng)?shù)倪M(jìn)化保守性，親緣關(guān)系越近的物種，其功能性狀也越相似[11-12].

與物種多樣性指數(shù)類似，功能多樣性也可以從不同的方面來描述，常見的有功能豐富度(functional richness,FRic)、功能均勻度(functional evenness,FEve)、功能離散度(functional divergence,FDiv)和功能分散度(functional dispersion,FDis)等.FRic表示群落中物種占據(jù)的功能空間的大小，F(xiàn)Eve表示功能性狀在功能空間分布的均勻程度，F(xiàn)Div表示群落豐度在功能空間的分布對(duì)功能性狀離散程度的影響[13]；FDis表示功能空間中的各個(gè)物種到質(zhì)心(centroid)的加權(quán)平均距離[14].這些指數(shù)被廣泛運(yùn)用于各種生態(tài)學(xué)問題的研究，如群落構(gòu)建機(jī)制、生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系、環(huán)境因子對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的影響等.基于生態(tài)位理論的群落構(gòu)建學(xué)說認(rèn)為，環(huán)境濾過(environmental filtering)將導(dǎo)致群落中物種的功能性狀趨同(clustering)，亦即功能多樣性降低.例如，湖泊中浮游甲殼動(dòng)物的功能豐富度和底棲動(dòng)物的功能分散度均隨水體營(yíng)養(yǎng)水平的上升而下降[15-16].在干旱地區(qū)，土壤水分和含鹽量促進(jìn)了植被葉片面積和氮含量的趨同, 群落功能離散度與水分呈顯著負(fù)相關(guān)[17].Bassler等[18]研究發(fā)現(xiàn)，苔蘚群落的功能分散度隨海拔的升高而降低.

目前有關(guān)功能多樣性在生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用習(xí)見于陸地生態(tài)系統(tǒng).浮游動(dòng)物作為水生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級(jí)消費(fèi)者，其功能多樣性受學(xué)者關(guān)注的程度要遠(yuǎn)低于魚類、底棲動(dòng)物和藻類，直到2007年才有第一篇關(guān)于浮游甲殼動(dòng)物功能性狀的系統(tǒng)描述[19]，這可能一方面與其個(gè)體小、功能性狀難以定量量化，另一方面與其物種數(shù)目少，存在明顯的季節(jié)變化和空間分布特征(如沿岸帶和敞水區(qū))有關(guān).雖然國(guó)際上的相關(guān)研究陸續(xù)在發(fā)表，但國(guó)內(nèi)對(duì)其的研究?jī)H限于少量的幾篇文獻(xiàn)[11,20].本文通過對(duì)14個(gè)水體浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究，分析了環(huán)境因子對(duì)其功能多樣性指數(shù)(包括FRic、FEve、FDiv和FDis)和功能群分布的影響，目的在于拋磚引玉，讓更多的研究者運(yùn)用功能性狀來探討浮游動(dòng)物群落多樣性的維持、變化機(jī)制.

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

本研究選取湖北省范圍內(nèi)14個(gè)水體進(jìn)行樣品采集，其中湖泊4個(gè)，水庫(kù)10個(gè).野外采樣分別在2014年和2015年的4月20日-5月9日進(jìn)行.具體的環(huán)境因子采樣和分析過程已在王松波等研究中[21]進(jìn)行了詳細(xì)的描述，本文對(duì)其進(jìn)行了歸納總結(jié)并不再贅述(表1).

表1 采樣水體的環(huán)境因子*

1.2 浮游甲殼動(dòng)物采樣及計(jì)數(shù)

浮游甲殼動(dòng)物樣品通過64 μm浮游生物網(wǎng)的垂直拖曳來采集，上提速度約為0.5 m/s，采樣深度為沉積物界面之上0.5 m至水面.采集的樣品用甲醛保存，最終濃度為5%.物種組成和密度通過顯微鏡進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù)，并記錄每一物種的最大體長(zhǎng).枝角類和橈足類的鑒定參考工具書[22-23].每個(gè)水體采集3個(gè)樣品，取其密度平均值用于分析.

1.3 浮游甲殼動(dòng)物的功能性狀

浮游甲殼動(dòng)物的功能性狀反映了其在水環(huán)境中的生態(tài)適應(yīng)性.參考Vogt等[10]的研究，本文選取5個(gè)功能性狀用于分析，包括：體長(zhǎng)(body length)、攝食類型(feeding type)、捕食者防御(predator defense)、棲息地(habitat type)和食性(trophic group).在這5個(gè)指標(biāo)中，僅體長(zhǎng)為連續(xù)型變量，其余4個(gè)均為分類變量.由于浮游甲殼動(dòng)物的個(gè)體較小，有關(guān)其生理、攝食率、種群增長(zhǎng)率等的數(shù)據(jù)難于從文獻(xiàn)中獲取，而體長(zhǎng)的大小又與這些過程直接相關(guān)，故可用體長(zhǎng)來間接反映這些重要的生理生態(tài)過程.攝食類型反映了物種獲取食物的方式，分為6種：Bosmina型(以水平游泳和不太發(fā)達(dá)的過濾胸肢為主要特征)、Chydorus型(以刮食物體表面的藻類顆粒為主要特征)、Daphnia型(在固定的地方通過第三和第四對(duì)胸肢過濾攝食)、Sida型(與Daphnia型類似，不同的是利用前5對(duì)胸肢過濾)、捕食型(raptorial，主動(dòng)捕獲獵物)、懸停型(stationary suspension，在一個(gè)相對(duì)固定的地方懸停攝食).捕食者防御反映物種面對(duì)捕食者時(shí)的行為響應(yīng)，包括4種類型，無響應(yīng)、快速游泳、減慢游泳、中止游泳并跳躍逃離.棲息地反映物種生活的生境，分為2種，沿岸帶型(包括底棲型)和敞水區(qū)型.食性分為3種，植食性、雜食性和肉食性.5個(gè)指標(biāo)除了體長(zhǎng)是直接測(cè)定的外，其余指標(biāo)均通過查找工具書[22-23]獲得，本研究中各物種的具體功能性狀見表2.

表2 浮游甲殼動(dòng)物的功能性狀

1.4 功能多樣性指數(shù)

功能豐富度(FRic)指數(shù)以凸包體積(convex hull volume)來衡量，表示在多維功能空間中能將所有物種囊括在內(nèi)的最小多面體體積，在二維空間中則表現(xiàn)為多邊形面積.該凸包體的計(jì)算基于“Quickhull”算法，是一個(gè)復(fù)雜的過程，必須依賴計(jì)算機(jī)完成[24].

功能均勻度(FEve)指數(shù)[24]：

(1)

(2)

(3)

式中，wi、wj表示物種i、j的相對(duì)豐度，dist(i,j)表示在最小生成樹(minimum spanning tree, MST)中兩相鄰物種i和j之間的歐氏距離，EWl表示經(jīng)相對(duì)豐度加權(quán)處理后的均勻度；l表示在MST中連接兩相鄰物種的樹枝數(shù)量；PEWl表示局部加權(quán)均勻度；S表示物種豐富度.

功能離散度(FDiv)指數(shù)[24]：

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

功能分散度(FDis)指數(shù)[14]：

(10)

(11)

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

物種對(duì)之間的相異矩陣采用Gower距離構(gòu)建.聚類分析采用非加權(quán)組平均法(UPGMA)，通過“hclust”函數(shù)實(shí)現(xiàn).功能多樣性指數(shù)通過FD軟件包中的“dbFD”函數(shù)實(shí)現(xiàn)，上述分析均依賴R 3.6.1.相關(guān)分析和線性回歸分析通過SPSS 17.0軟件完成.

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游甲殼動(dòng)物功能群

基于Gower距離和非加權(quán)組平均法的聚類分析見圖1.結(jié)果顯示：親緣關(guān)系近的物種(在分類學(xué)上相近)由于具有相似的功能性狀，均很好地聚為一類，如頸溝基合溞和簡(jiǎn)弧象鼻溞，角突網(wǎng)紋溞和方形網(wǎng)紋溞.另外，在分類學(xué)上隸屬于某一科或目的物種也能很好地聚集在一起，如溞科的角突網(wǎng)紋溞、方形網(wǎng)紋溞、盔形溞、老年低額溞，哲水蚤目中的湯匙華哲水蚤、特異蕩鏢水蚤、右突新鏢水蚤、球狀許水蚤和長(zhǎng)江新鏢水蚤.此外，生活在沿岸帶，與水草關(guān)系緊密的晶瑩仙達(dá)溞、鉤足平直溞、尖額溞和盤腸溞聚在一起；肉食性種類，如透明薄皮溞、中劍水蚤和臺(tái)灣溫劍水蚤聚為一類.為方便研究，根據(jù)優(yōu)勢(shì)種組成，我們將上述22個(gè)種屬分為6個(gè)功能群，分別稱之為Mesocyclops群組、Sinocalanus群組、Diaphanosoma群組、Chydorus群組、Bosmina群組和Daphnia群組(圖1).在這些采樣水體中，浮游甲殼動(dòng)物的功能群數(shù)量變化范圍為2～6，均值為4.除火連畈水庫(kù)Mesocyclops群組和Diaphanosoma群組占優(yōu)勢(shì)外，Daphnia群組和Sinocalanus群組在其余水體中合計(jì)占到了總密度的45%～96%(圖2).

圖1 基于浮游甲殼動(dòng)物功能性狀的聚類分析

圖2 各采樣水體功能群密度百分比組成

2.2 浮游甲殼動(dòng)物功能多樣性指數(shù)

在16個(gè)采樣水體中，F(xiàn)Ric變化范圍為0.085～0.673，均值0.374，最大值出現(xiàn)在2015年的吳嶺水庫(kù)，最小值出現(xiàn)在金沙水庫(kù).FEve均值為0.489，最大值和最小值分別出現(xiàn)在惠亭水庫(kù)(0.722)和羅橋水庫(kù)(0.192).FDiv變化范圍為0.670～0.982，均值0.868，最大值出現(xiàn)在2015年的吳嶺水庫(kù)，最小值出現(xiàn)在牛山湖.FDis均值為0.227，最大值出現(xiàn)在2014年的吳嶺水庫(kù)(0.350)，最小值出現(xiàn)在北郊水庫(kù)(0.107).火連畈水庫(kù)由于物種數(shù)小于經(jīng)主坐標(biāo)分析后選取的特征軸數(shù)，無法進(jìn)行FRic、FEve和FDiv的計(jì)算(表3).

相關(guān)分析顯示，F(xiàn)Ric、FEve和FDiv與環(huán)境因子之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05).FDis與TDN、TDP、NH3-N和C/P比均存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表4).線性回歸分析發(fā)現(xiàn)，隨著水體TDP濃度的增加，浮游甲殼動(dòng)物的物種數(shù)表現(xiàn)出下降趨勢(shì)(R2=0.21,P=0.073)，功能群數(shù)量(R2=0.36,P=0.014)、功能群Shannon-Wiener指數(shù)(R2=0.60,P<0.001)和FDis(R2=0.66,P<0.001)均顯著下降(圖3).另外，F(xiàn)Ric和FDis均隨著功能群數(shù)量的增加而顯著變大(P<0.05)(圖4).

圖4 浮游甲殼動(dòng)物功能豐富度(FRic)和功能分散度(FDis)與功能群數(shù)量之間的回歸分析

表3浮游甲殼動(dòng)物的功能多樣性指數(shù)

圖3 物種數(shù)、功能群數(shù)、功能群Shannon-Wiener指數(shù)和功能分散度(FDis)與TDP濃度之間的回歸分析

表4 功能多樣性指數(shù)與環(huán)境因子之間的Spearman相關(guān)分析

3 討論

功能多樣性指數(shù)從不同方面刻畫了群落功能性狀的分布模式.FRic表示一個(gè)群落中的物種所占據(jù)的功能空間的大小，該值一般隨物種豐富度的增多而變大，其余3個(gè)指數(shù)與物種豐富度無關(guān)[14,24-25].在本研究中，F(xiàn)Ric與物種豐富度呈顯著正相關(guān)(R=0.77,P=0.001)，但隨著水體TDP濃度的增大，物種豐富度呈不顯著的下降趨勢(shì)，F(xiàn)Ric與TDP濃度之間也呈不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(R=-0.31,P=0.259).已有的研究發(fā)現(xiàn)，浮游甲殼動(dòng)物的功能豐富度與TP濃度之間呈單峰分布或線性負(fù)相關(guān)的模式[15,26].這種分布模式實(shí)際上與物種豐富度隨水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)或初級(jí)生產(chǎn)力的分布具有一致性，如Jeppesen等[27]發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物的物種數(shù)隨水體營(yíng)養(yǎng)水平的上升而下降；Dodson等[28]發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物的物種數(shù)與初級(jí)生產(chǎn)力之間的關(guān)系為單峰模型.雖然FRic的大小受物種豐富度的直接影響，但多的物種數(shù)量并不總是代表高的FRic，因?yàn)榭赡苡腥哂辔锓N存在.例如B?ssler等[18]研究發(fā)現(xiàn)隨著海拔的增加，苔蘚群落的功能分散度下降，但物種豐富度反而上升，主要表現(xiàn)為喜好高濕環(huán)境和行無性繁殖模式種類數(shù)的增加.在一個(gè)水體中如果同時(shí)出現(xiàn)湯匙華哲水蚤、右突新鏢水蚤和長(zhǎng)江新鏢水蚤，與只有其中的一個(gè)物種相比，F(xiàn)Ric可能并不會(huì)受到多大影響.在本研究中，功能群數(shù)量隨著TDP濃度的增加而下降，而且FRic與功能群數(shù)量之間呈顯著正相關(guān).在水體富營(yíng)養(yǎng)化的過程中，浮游甲殼動(dòng)物功能群數(shù)量的下降說明環(huán)境選擇促進(jìn)了它們功能性狀的趨同，同時(shí)也表明它們對(duì)資源充分利用能力的下降，這可能也是富營(yíng)養(yǎng)水體中浮游動(dòng)植物間能量傳遞效率下降的原因之一.

融合物種豐富度與豐度的FEve和FDiv也不受所選環(huán)境因子的影響.一般來說，如果優(yōu)勢(shì)種分布在功能空間的邊緣，F(xiàn)Div就大，表明生態(tài)位分化明顯，物種間資源競(jìng)爭(zhēng)較弱；反之，如果優(yōu)勢(shì)種靠近功能空間重心，F(xiàn)Div就小，物種間資源競(jìng)爭(zhēng)激烈[13,24].在本研究中，F(xiàn)Div普遍偏大，說明群落物種間的競(jìng)爭(zhēng)較弱.例如在最小FDiv出現(xiàn)的牛山湖，盔形溞和湯匙華哲水蚤分別占總密度的62.5%和27.9%，兩者雖然都生活在敞水區(qū)，以濾食藻類為主，但可能通過對(duì)食物顆粒大小的選擇實(shí)現(xiàn)生態(tài)位的分化，前者以小顆粒為主，后者則以大顆粒為主[29].FEve基本分布在0.5左右，其大小不僅受物種間距離的影響，還受物種豐度在功能空間分布的影響.在上述FRic的討論中，我們發(fā)現(xiàn)水體富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致浮游甲殼動(dòng)物功能群數(shù)量減少，亦即物種在功能空間聚集，物種間性狀趨同，對(duì)資源的利用能力下降，理論上FDiv和FEve也會(huì)變小，但它們兩者的計(jì)算還受物種豐度在功能空間分布的影響，所以本研究對(duì)其大小隨營(yíng)養(yǎng)水平的變化規(guī)律很難給出合理的解釋.考慮到這些水體中依然存在漁業(yè)養(yǎng)殖活動(dòng)，強(qiáng)烈的下行效應(yīng)可能導(dǎo)致了這些結(jié)果的產(chǎn)生.Li等[30]認(rèn)為在長(zhǎng)江流域受人類活動(dòng)影響強(qiáng)烈的水體中浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)主要受魚類捕食的影響，與營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的關(guān)系不大.張曉?shī)y等[31]也認(rèn)為每年春、秋季漁汛期對(duì)經(jīng)濟(jì)魚種進(jìn)行高強(qiáng)度捕撈，從而引起其生物量大幅下降，可能是造成海州灣魚類群落優(yōu)勢(shì)種和功能均勻度、功能離散度變化的重要原因.之前的研究發(fā)現(xiàn)[21]，浮游甲殼動(dòng)物密度和生物量均與Chl.a濃度不存在顯著相關(guān)性，且有78%水體的TDP濃度高于0.07 mg/L.在長(zhǎng)江中下游的淺水湖泊中，當(dāng)總磷濃度大于0.097 mg/L時(shí)，浮游甲殼動(dòng)物生物量會(huì)因魚類捕食而變得不確定，由于我們所選擇的水庫(kù)和湖泊大都存在漁業(yè)活動(dòng)，魚類捕食對(duì)其群落結(jié)構(gòu)和功能多樣性指數(shù)的影響不容忽視[30,32].

FDiv在計(jì)算重心時(shí)，僅用到了構(gòu)成多面體的頂點(diǎn)(頂點(diǎn)數(shù)≤物種數(shù))對(duì)應(yīng)的物種坐標(biāo)，且僅在計(jì)算物種到重心的距離時(shí)用到了物種豐度權(quán)重[24].FDis在計(jì)算質(zhì)心坐標(biāo)時(shí)用的是全部物種坐標(biāo)，而且在計(jì)算質(zhì)心坐標(biāo)和物種到質(zhì)心距離時(shí)均用到了物種豐度權(quán)重[14]，也就是說FDis比FDiv更能反映物種在功能空間的聚集程度.在本研究中，F(xiàn)Dis不僅與營(yíng)養(yǎng)鹽(TDN、TDP、NH3-N)濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，而且還與功能群數(shù)量呈顯著正相關(guān)，表明富營(yíng)養(yǎng)化促進(jìn)了浮游甲殼動(dòng)物群落功能性狀在生態(tài)位空間的聚集.Valdivia等[33]在潮間帶的研究也發(fā)現(xiàn)，棲居于嚴(yán)酷環(huán)境下(高潮間帶)的生物群落的FRic和FDis最低，表現(xiàn)為性狀趨同，而在溫和條件下(低潮間帶)FRic和FDis最大，表現(xiàn)為性狀發(fā)散.隨著水體營(yíng)養(yǎng)水平的上升，大型底棲動(dòng)物群落的功能性狀β多樣性顯著下降[16].植物與生長(zhǎng)和繁殖有關(guān)的功能性狀的FDis隨溫度和降雨的增加而變大[34].這些結(jié)果表明，群落的FDis受群落構(gòu)建過程(例如環(huán)境濾過)的直接影響，水體富營(yíng)養(yǎng)化帶來的物理、化學(xué)、生物等環(huán)境的改變最終會(huì)影響到浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu).另外，F(xiàn)Dis與懸浮物C/P比呈顯著正相關(guān).在我們研究的水體中，懸浮物C/P比均滿足浮游甲殼動(dòng)物發(fā)展對(duì)食物質(zhì)量的要求[21]，相反過低的懸浮物C/P比可能會(huì)對(duì)浮游甲殼動(dòng)物的生長(zhǎng)造成負(fù)面影響[35]，從而對(duì)其群落組成產(chǎn)生選擇壓力，所以懸浮物C/P比的適當(dāng)增大可能更有利于多樣化物種的共存.

功能群是群落中具有相似功能物種的集合.在經(jīng)驗(yàn)性的水生動(dòng)物功能群劃分中，個(gè)體大小、攝食類型和食性常被用于分組，如Krztoń等[36]根據(jù)這些特征將包括纖毛蟲、輪蟲和浮游甲殼動(dòng)物在內(nèi)的浮游動(dòng)物群體分為6個(gè)功能類群；Heino[37]通過攝食和行為特點(diǎn)的組合將底棲動(dòng)物劃分為24個(gè)功能群.本文依據(jù)5個(gè)功能性狀對(duì)浮游甲殼動(dòng)物的聚類分析發(fā)現(xiàn)，在分類學(xué)上相近的物種(也可粗略地認(rèn)為在系統(tǒng)發(fā)育上親緣關(guān)系較近[38])，其功能性狀的差異也較小，更容易形成一個(gè)類群，表明功能性狀可能具有進(jìn)化上的保守性[11].以外形特征作為主要分類依據(jù)的枝角類、哲水蚤和劍水蚤本身也隱含著功能性狀的應(yīng)用，如運(yùn)動(dòng)方式和食性.隨著水體TDP濃度的上升，浮游甲殼動(dòng)物功能群的數(shù)量和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均顯著下降，表明沿著營(yíng)養(yǎng)鹽梯度群落中的物種向更適應(yīng)當(dāng)前環(huán)境的功能群或優(yōu)勢(shì)種集中.Heino[37]也發(fā)現(xiàn)水體中TP濃度的增加降低了底棲動(dòng)物功能群的多樣性和均勻性.群落構(gòu)建理論認(rèn)為環(huán)境選擇一般會(huì)導(dǎo)致群落功能性狀的趨同.在本研究中，低營(yíng)養(yǎng)水體以2個(gè)優(yōu)勢(shì)功能群為主，包括Daphnia、Sinocalanus、Bosmina群組的組合，其密度能占到總密度的75%以上；在中、高營(yíng)養(yǎng)水平的水體，如羅橋水庫(kù)、北郊水庫(kù)和王英水庫(kù)，一個(gè)功能群就能占到總密度的70%以上，這些優(yōu)勢(shì)功能群基本以Daphnia或Sinocalanus群組為主[21].當(dāng)Daphnia和Sinocalanus群組共存時(shí)，一般以Daphnia群組占優(yōu)勢(shì).前者對(duì)磷具有較高的需求，后者對(duì)氮具有較高的需求[39]，表明食物質(zhì)量在群落構(gòu)建中可能占有重要作用.