周振興，張曉娜，李 楨

（青島農業(yè)大學動物科技學院，山東青島 266109）

純血馬的遺傳學不像其他家畜那樣有系統(tǒng)研究，但純血馬的檔案最為完整，其系譜記錄基本都可以追溯到20代以上。賽馬業(yè)主要指純血的賽馬，賽馬的繁育目標是在賽場上獲勝。目前，賽馬業(yè)正面臨著兩個問題：第一，純血馬的生殖力表現(xiàn)低下，而且競賽性能在過去數(shù)十年間未見提高，背后的原因與純血馬群體的基因庫太小、群體內近交程度限制了純血馬的性能與繁殖力的選育提高有關［1］。

當前，純血馬產業(yè)越來越強調周歲馬的生產，目的在于參與拍賣會賺錢。如此一來，少數(shù)種公馬就成為純血馬繁育中的超級種公馬。有些種公馬一個配種季配種200匹以上的母馬。該配種模式顯然降低了純血馬的群體有效大小，增加了群體的近交水平［2］。純血馬群體的遺傳基礎狹窄，群體中78%的基因位點來自于30匹先祖，但公馬先祖只有一匹，為Darley Godolphin，它代表著95%的父系［3］。這也是純血馬群體中近交水平和同質化程度出現(xiàn)不斷上升趨勢的原因［2，4］。

在對西澳大利亞地區(qū)部分種公馬系譜研究分析中發(fā)現(xiàn)，種公馬之前在賽道上出成績主要在2～3歲，多數(shù)公馬在5歲、6歲時的參賽成績下滑嚴重。例如，種公馬Playing God，2007年出生，父親是近交個體，2020年的配種費為13 200澳元。它在2歲時參賽4次，獲得1次冠軍；3歲時參賽10次，獲得5次冠軍；4歲時參賽11次，獲得1次冠軍；5歲時參賽11次，無優(yōu)勝。種公馬Long Leaf，2015年出生，2歲時參賽7次，獲得3次冠軍；3歲時8次參賽，獲得1次冠軍；4歲時5次參賽，無優(yōu)勝，此后再無參賽紀錄。其系譜顯示，在最近5個世代內，其父母親的共同祖先共有6個，其中Northern Dancer和Natalma在雙親的系譜中分別出現(xiàn)兩次。初步分析表明，該地區(qū)純血馬種公馬群體中近交個體普遍存在。

假設：純血馬表現(xiàn)出的競賽性能的提高困難與其群體存在較高程度的近交不無關系。種公畜可以是近交個體，但近交會導致近交衰退。對純血馬的近交程度和同質性的評估尤其重要，因為3個多世紀以來，該品種僅通過純繁進行改良［5］。種公馬選育、評定、使用的創(chuàng)新必然是馬匹育種創(chuàng)新的主要環(huán)節(jié)，因為種公馬的性能表現(xiàn)直接影響下一代的繁育效率與育種進展。文章通過對西澳大利亞地區(qū)2020年配種種公馬群體的近交系數(shù)、親緣系數(shù)的計算分析，為國內純血馬種公馬的引進、使用、選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

數(shù)據(jù)來自西澳大利亞地區(qū)純血馬協(xié)會公開發(fā)布的2020年該地區(qū)種公馬的系譜數(shù)據(jù)（stallions standing in WA，WWW.tbwa.net.au），對其中23匹種公馬的近交系數(shù)、雙親的親緣系數(shù)進行分析。

1.2 計算方法

1.2.1 近交系數(shù)的計算個體x的近交系數(shù)用F表示，計算公式見公式（1）［6］：

式中：cA為個體x父母親的共同祖先；k為個體x父母親的共同祖先數(shù)；n1為個體x的父親到共同祖先的世代數(shù)；n2為個體x的母親到共同祖先的世代數(shù)；FcA為共同祖先的近交系數(shù)。

如果共同祖先不是近交個體，此時FcA=0，公式可以進一步簡化為公式（2）：

1.2.2 親緣系數(shù)的計算親緣系數(shù)指的是兩個體加性基因效應間的相關系數(shù)，表示個體雙親間在遺傳上的相關程度。親緣系數(shù)是動物遺傳育種工作中的一項重要參數(shù)，可以用于估計性狀的遺傳力、預測動物個體育種值、計算近交系數(shù)以及確定選擇指數(shù)。

據(jù)Wright（1921）所作定義，親緣系數(shù)是指兩個個體間加性基因效應間的相關。兩個個體（s、d）間的親緣系數(shù)用RSD表示，計算公式如公式（3）［6］。

式中：x為個體s、d的后代。Fs為個體x的父本的近交系數(shù)，F(xiàn)d為個體x的母本的近交系數(shù)。

2 結果與分析

2.1 種公馬個體近交系數(shù)

20世紀70年代前后，一匹種公馬一個配種季節(jié)最多配大約40匹母馬，而現(xiàn)在一匹種公馬一個配種季配種200匹母馬的現(xiàn)象很常見。這樣的繁育方式降低了純血馬品種的有效種群大小，隨著時間的推移，必然將導致群體近交程度的增加［2］。

通過公式1計算出23匹種公馬的近交系數(shù)，結果見表1。

表1 種公馬個體的近交系數(shù)

表1表明：23匹純血馬種公馬當中，16匹為近交個體，比例為69.57%；7匹種公馬的系譜顯示其為非近交個體，近交系數(shù)即為0。在最近的一份報道中，俄羅斯純血馬群體的近交系數(shù)在過去近30年的時間里上升趨勢明顯。1990—1999年出生的種公馬平均近交系數(shù)為0.005 200±0.000 652，2000—2009年出生的種公馬為0.007 580±0.000 427，2010—2018年出生的種公馬為0.009030±0.000496［5］。與本次分析中的種公馬相比，西澳大利來地區(qū)23匹種公馬中近交個體的近交系數(shù)范圍在0.002 0～0.021 5之間，平均值0.007 1，接近俄羅斯純血馬種公馬2000—2009年的水平，低于俄羅斯純血馬群體種公馬2010—2018年間的近交系數(shù)。

本次分析的西澳大利亞地區(qū)23匹在役種公馬中，Northern Dancer作為個體雙親的共同祖先出現(xiàn)在其中9匹種公馬的系譜中，且在某些個體的系譜中作為雙親的共同祖先多次出現(xiàn)。例如，在種公馬Awesome Rock的系譜中，Northern Dancer作為該種公馬雙親的共同祖先出現(xiàn)4次。近交系數(shù)基本可以反映動物的純合度，而一個個體雙親共同祖先數(shù)的增多，無疑降低了遺傳位點的遺傳雜合度，導致近交程度上升。

近交系數(shù)最高的種公馬為Long Leaf。Long Leaf的系譜中，其父母親的共同祖先共有6個，產生12條通徑鏈，而共同祖先數(shù)量為4匹，其中共同祖先Northern Dancer還是Long Leaf祖父母的共同祖先，共同祖先Natalma是也Long Leaf曾祖父母的共同祖先。而Long Leaf的近交系數(shù)為本種公馬分析群體中的最高，為0.021 5，見圖1。

圖1 種公馬Long Leaf的系譜

2.2 種公馬雙親的親緣系數(shù)

通過公式3計算每匹種公馬雙親的親緣系數(shù)，結果見表2。

表2 親緣系數(shù)的計算

根據(jù)表1的計算結果，種公馬Playing God、Oratorio、I'm All the Talk、Safeguard、Leonardo da Hinchi、Vital Equine、Bradbury’s Luck的近交系數(shù)為0。根據(jù)公式3，無論種公馬個體的雙親是否為近交個體，近交系數(shù)均為0，即親緣系數(shù)為0。

近交系數(shù)（Fx）是說明個體x本身與親代的共同祖先（A）發(fā)生的遺傳聯(lián)系，說明x個體本身遺傳純度。而親緣系數(shù)（RSD）說明s與d兩個個體間的遺傳聯(lián)系。近交系數(shù)與親緣系數(shù)的含義有區(qū)別，也有必然的聯(lián)系［7］。在本次研究中，以種公馬Safeguard與Leonardo da Hinchi為例，其雙親本身均為近交個體，但雙親之間沒有共同祖先，所以近交系數(shù)為0。而種公馬Snippetson與All American，其雙親的近交系數(shù)均為0，但由于有共同祖先的存在，可以計算近交系數(shù)、親緣系數(shù)。因此，個體近交系數(shù)的計算與該個體雙親本身的近交程度沒有關系。對于純血種公馬的培育、引進與使用，考慮到種公馬對于群體繁育效益的長遠影響，不僅要考察該種公馬自身的近交程度（近交系數(shù)），還要考察其雙親的親緣相關程度（親緣系數(shù)），科學選配，將可能發(fā)生的近交衰退風險降到最低，同時此舉也有利于對群體遺傳雜合度的保持。

2.3 種公馬近交程度與比賽成績分析

本次研究中的23匹種公馬，參賽年齡段分布范圍為2～6歲，總共獲得113次冠軍，最后參賽的年齡在3～6歲之間，其中最后參賽年齡為3歲、4歲、5歲、6歲的個體分別為7匹、7匹、7匹與2匹。對其最后參賽年齡時的參賽成績的分析結果見表3。

表3 23匹種公馬最后參賽年齡時參賽成績分析

澳大利亞賽馬會出于對賽馬福利與騎手安全與福利的考慮，對于已滿12周歲的賽馬有強制退役的條例。但在本次考察的23匹種公馬中，各有7匹馬分別在3歲、4歲、5歲時為最后參賽年齡，只有2匹馬在6周歲時還在參加比賽。影響純血馬退役年齡的因素主要有年齡、受傷狀態(tài)以及性能表現(xiàn)，目前對純血馬近交程度對退役時間影響方面的研究較少。本研究在進行以下分析時設定這樣一個假說：純血馬最后參賽年齡主要與參賽成績有關，而參賽成績與近交程度有關，很可能近交系數(shù)的高低帶來的近交衰退風險的高低在參賽成績中有所反映。表3數(shù)據(jù)表明，23匹種公馬最后參賽年齡時的獲勝場次僅占全部獲勝場次的11.5%（13/113），主要獲勝場次為5周歲前獲得。隨著年齡的增加，參賽場次增加并不能增加獲勝場次。從本次分析中很難看出參賽成績隨年齡的增加而下降與近交程度的高低有關。

3 結語

目前全球純血馬群體的近交程度存在不斷上升、遺傳多樣性不斷下降的趨勢，這是廣泛認可的事實，背后的原因主要是由于純血馬群體的系譜結構發(fā)生了變化，人們對純血馬性能的過度選擇，以及成績優(yōu)異的種公馬、母馬的后代在更大范圍被使用。在西澳大利亞地區(qū)在冊23匹種公馬，16匹為近交個體，近交系數(shù)最高為0.021 5，群體平均近交系數(shù)為0.007 1。其中7匹種公馬為非近交個體，但其雙親至少有1匹為近交個體。近交個體可以作為種公畜來使用。但對于中國純血馬賽馬產業(yè)的發(fā)展來說，由于中國的純血馬群體基本來自于進口，國內繁育的純血馬數(shù)量極其有限?？v觀賽馬業(yè)發(fā)達國家，育馬業(yè)尤其發(fā)達。由于純血馬的注冊只接受自然交配產生的后代。因此，如果國內賽馬人士想改變進口純血馬發(fā)展賽馬業(yè)的現(xiàn)狀，首先需要有足夠大的純血馬群體，而種公馬的數(shù)量、遺傳品質等對于國內純血馬繁育成功與否具有重要的影響。從國外引進種公馬時，有必要對其近交程度、與未來選配對象之間的親緣相關進行科學分析，最大程度降低發(fā)生近交衰退的風險，保證遺傳多樣性。