金文雨，張玉燭,，魏中偉

（1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長沙 410128；2. 湖南雜交水稻研究中心，雜交水稻國家重點實驗室，湖南 長沙 410125）

中國是世界水稻生產(chǎn)和消費第一大國，種植面積大，產(chǎn)量占比高，高產(chǎn)歷來是中國水稻育種和栽培的首要目標(biāo)[1]。為了提高水稻單產(chǎn)，我國于1996年正式啟動超級稻育種研究計劃，至今已實施超過20 a，先后培育出了一批超級稻品種，取得一系列重大產(chǎn)量突破。

優(yōu)良株型是水稻高產(chǎn)的骨架，因此株型一直是水稻高產(chǎn)育種需要考慮的重要性狀[2]。株型不僅影響光線在冠層的分布，而且與植株抗倒伏特性密切相關(guān)。水稻倒伏在生產(chǎn)上嚴(yán)重制約水稻產(chǎn)量的提高，因此解決超級稻倒伏問題是增產(chǎn)的重要手段之一。目前，盡管選育的超級雜交稻品種的產(chǎn)量潛力不斷提高，但與產(chǎn)量相協(xié)調(diào)的抗倒支撐特性還缺乏研究總結(jié)。因此筆者選擇已實現(xiàn)農(nóng)業(yè)部制定的中國超級稻不同產(chǎn)量目標(biāo)的代表性品種，對其抗倒伏特性開展相關(guān)研究，以期為超級雜交稻的育種和栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為實現(xiàn)中國超級稻單季稻第1期10.5 t/hm2產(chǎn)量目標(biāo)的代表品種兩優(yōu)培九、第2期12.0 t/hm2產(chǎn)量目標(biāo)的代表品種準(zhǔn)兩優(yōu)527和第4期15.0 t/hm2產(chǎn)量目標(biāo)的代表品種Y兩優(yōu)900這3個品種，均由湖南雜交水稻研究中心提供。

1.2 試驗設(shè)計與栽培管理

試驗于2019年夏季在湖南雜交水稻研究中心長沙縣春華鎮(zhèn)金鼎山試驗基地進行，試驗田為冬季閑置水稻田。于5月15日播種，采用軟盤育秧，6月3日移栽，秧齡19 d。雙本人工栽插，栽插株行距為20 cm×30 cm，栽插后3 d內(nèi)及時查漏補缺。采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，每小區(qū)40 m2，周圍用Y兩優(yōu)900設(shè)置保護行。

大田施肥水平為純氮240 kg/hm2，純磷120 kg/hm2，純鉀 240 kg/hm2。氮肥選用含氮量46%的尿素，基肥、蘗肥、穗肥用量比為4∶2∶4；磷肥選用含磷12%的鈣鎂磷肥，全部做基肥一次性施入；鉀肥選用含鉀60%的氯化鉀，50%用做基肥，50%在拔節(jié)期追施。灌溉以濕潤灌溉為主，當(dāng)分蘗進入無效分蘗前5 d，及時排水曬田控苗。病蟲草害的防治方法按高產(chǎn)栽培措施統(tǒng)一進行。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 水稻莖稈基部節(jié)間抗折力及倒伏指數(shù) 由于葉鞘能夠顯著影響莖稈抗倒伏能力，且在成熟期不同水稻品種葉鞘活性差異大[3]，因此測量含鞘莖稈節(jié)間更合理。在成熟期每小區(qū)選擇生長一致的水稻10株，帶部分土壤連根挖取快速帶回實驗室，以保持莖稈不失水。先測定主莖含鞘莖稈基部的第1節(jié)間（N1）、第2節(jié)間（N2）和第3節(jié)間（N3）含鞘抗折力（g）、至穗頂?shù)拈L度（cm）和鮮重（g），然后用直尺測量穗長、株高和地上部各節(jié)間長度。

含鞘莖稈抗折力的測定和彎曲力矩和倒伏指數(shù)的計算參考瀨古秀生[4]的方法進行。彎曲力矩（cm·g）=節(jié)間基部至穗頂長度（cm）×節(jié)間基部至穗頂鮮重（g）；倒伏指數(shù)=彎曲力矩（cm·g）/抗折力（g）×100。倒伏指數(shù)越大則莖稈越易倒伏。

1.3.2 水稻莖稈基部節(jié)間莖粗 上述測定項目完成后，用解剖刀解剖水稻莖稈基部，并用游標(biāo)卡尺測定含鞘莖稈基部的第1節(jié)間（N1）、第2節(jié)間（N2）和第3節(jié)間（N3）中部橢圓截面的長軸、短軸長度。莖粗（mm）=（長軸長+短軸長）/2。

1.3.3 水稻莖稈基部節(jié)間葉鞘包莖厚度、莖稈壁厚用游標(biāo)卡尺先測定基部第1節(jié)間（N1）、第2節(jié)間（N2）和第3節(jié)間（N3）中部包鞘莖稈的壁厚，再測量剝離葉鞘后剩余莖稈的壁厚。葉鞘包莖厚度=包鞘莖稈壁厚－剝離葉鞘后剩余莖稈壁厚。

1.3.4 水稻莖稈基部節(jié)間單位長度干重 用烘干法測定基部第1節(jié)間（N1）、第2節(jié)間（N2）和第3節(jié)間（N3）干重，并計算各節(jié)間單位長度干重。節(jié)間單位長度干重（mg/cm）=節(jié)間干重/節(jié)間長度。

1.3.5 小區(qū)測產(chǎn) 每小區(qū)選取中間部位，連續(xù)收割20 m2，每小區(qū)單打單收，測定水分，去除雜質(zhì)，折算產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel和DPS 14.5軟件進行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種產(chǎn)量、莖稈基部3個節(jié)間至穗頂高度及鮮重差異比較

由表1可知，超級稻第4期代表品種Y兩優(yōu)900的產(chǎn)量極顯著高于超級稻第2期代表品種準(zhǔn)兩優(yōu)527和第1期代表品種兩優(yōu)培九，增產(chǎn)幅度分別為17.40%和34.53%；超級稻第2期代表品種準(zhǔn)兩優(yōu)527的產(chǎn)量又極顯著高于第1期代表品種兩優(yōu)培九，增產(chǎn)幅度為14.60%。

莖稈基部3個節(jié)間至穗頂?shù)母叨葹闇?zhǔn)兩優(yōu)527＞兩優(yōu)培九＞Y兩優(yōu)900，且準(zhǔn)兩優(yōu)527和兩優(yōu)培九與Y兩優(yōu)900有極顯著差異。莖稈基部3個節(jié)間至穗頂?shù)孽r重為Y兩優(yōu)900＞兩優(yōu)培九＞準(zhǔn)兩優(yōu)527，Y兩優(yōu)900極顯著重于準(zhǔn)兩優(yōu)527和兩優(yōu)培九。這表明并不是莖稈基部節(jié)間至穗頂?shù)母叨仍礁撸漉r重也越大。

2.2 不同品種莖稈基部3個節(jié)間抗折力及倒伏指數(shù)差異比較

莖稈基部3個節(jié)間含鞘抗折力都為Y兩優(yōu)900＞兩優(yōu)培九＞準(zhǔn)兩優(yōu)527，3個品種間的差異均達到極顯著水平；彎曲力矩為Y兩優(yōu)900＞兩優(yōu)培九＞準(zhǔn)兩優(yōu)527，但除Y兩優(yōu)900莖稈基部第三節(jié)間（N3）的彎曲力矩極顯著大于其他2個品種外，3個品種莖稈基部第1節(jié)間（N1）和第2節(jié)間（N2）的彎曲力矩都沒有顯著差異；倒伏指數(shù)為準(zhǔn)兩優(yōu)527＞兩優(yōu)培九＞Y兩優(yōu)900，3個品種間均有極顯著差異（見表2）。

進一步分析發(fā)現(xiàn)，雖然Y兩優(yōu)900莖稈基部3個節(jié)間至穗頂?shù)孽r重極顯著大于其他2個品種（見表1），導(dǎo)致其承載負荷最大，但由于其含鞘抗折力也極顯著大于其他2個品種，因此其倒伏指數(shù)反而極顯著小于其他2個品種（見表2）。而準(zhǔn)兩優(yōu)527雖然莖稈基部3個節(jié)間至穗頂?shù)孽r重最?。ㄒ姳?），但由于其含鞘抗折力極顯著小于其他2個品種，其倒伏指數(shù)反而極顯著大于其他2個品種（見表2）。這表明提高含鞘抗折力能夠顯著降低倒伏風(fēng)險。此外，3個品種基部節(jié)間倒伏指數(shù)都是隨著莖稈節(jié)位的上升呈遞減趨勢，表明越靠近莖稈基部越易發(fā)生倒伏。

表1 不同品種產(chǎn)量、莖稈基部3個節(jié)間至穗頂高度及鮮重差異比較

表2 不同品種基部3個節(jié)間抗折力及倒伏指數(shù)差異比較

2.3 不同品種莖稈節(jié)間配置差異比較

由表3可知，株高和5個莖稈節(jié)間長度均為準(zhǔn)兩優(yōu)527＞兩優(yōu)培九＞Y兩優(yōu)900，且Y兩優(yōu)900極顯著小于其他2個品種。穗長為準(zhǔn)兩優(yōu)527＞Y兩優(yōu)900＞兩優(yōu)培九，其中兩優(yōu)培九極顯著短于其他2個品種。莖稈基部3個節(jié)間總長占株高比例為準(zhǔn)兩優(yōu)527＞兩優(yōu)培九＞Y兩優(yōu)900，且Y兩優(yōu)900極顯著小于其他2個品種；莖稈基部第5節(jié)間即穗下節(jié)間長占株高比例為Y兩優(yōu)900＞兩優(yōu)培九＞準(zhǔn)兩優(yōu)527，且Y兩優(yōu)900極顯著大于其他2個品種，這與該3個品種莖稈基部節(jié)間倒伏指數(shù)的表現(xiàn)基本一致。

表3 不同品種莖稈節(jié)間配置差異比較

2.4 不同品種莖稈基部3個節(jié)間莖粗、壁厚及單位長度干重差異

莖稈基部3個節(jié)間含鞘莖粗、包莖葉鞘厚度、莖稈壁厚和單位長度干重均為Y兩優(yōu)900＞兩優(yōu)培九＞準(zhǔn)兩優(yōu)527，且Y兩優(yōu)900極顯著大于其他2個品種（見表4），這與該3個品種莖稈基部節(jié)間抗折力的表現(xiàn)基本一致。

表4 不同品種莖稈基部3個節(jié)間莖粗、壁厚及單位長度干重差異

3 結(jié)論與討論

袁隆平院士在水稻株型發(fā)展模式中指出，提高生物量是增產(chǎn)的主要途徑，而增加株高是增加生物量的一項有效且可行的方法[2]。一般認為倒伏與株高密切相關(guān)，有研究表明株高越高、基部節(jié)間長度越長，則抗倒伏能力越差[5-7]。因此株高并不是越高越好，高產(chǎn)的前提是要保證不發(fā)生倒伏，而合理的節(jié)間配置則有利于抗倒[8]。

該研究中第1期到第4期超級雜交稻代表品種的株高呈先增后減趨勢，其對應(yīng)的倒伏指數(shù)也呈相同趨勢。因此,隨著產(chǎn)量的不斷遞增，莖稈為了承載更高的產(chǎn)量負荷，超級稻的選育方向趨向于高中求矮，要求株高適中，大約125 cm為宜，且要注重莖稈節(jié)間的合理配置，要求基部3個節(jié)間總和占株高比例小，而穗下節(jié)間長占株高比例大。

水稻莖稈發(fā)生倒伏與彎曲力矩（株高與植株重量的乘積）呈正比，與莖稈抗折力呈反比。因此，隨著水稻單產(chǎn)的增加，提高莖稈抗折力有利于降低倒伏風(fēng)險。該研究中第4期超級雜交稻Y兩優(yōu)900的彎曲力矩最大，但由于其莖稈含鞘抗折力極顯著大于其他2個品種，倒伏指數(shù)反而極顯著小于其他2個品種。因此進一步提高莖稈含鞘抗折力是今后超高產(chǎn)研究的可行方向。

水稻莖稈特征與抗倒伏密切相關(guān)，基部節(jié)間粗短、包莖葉鞘厚度及莖稈壁厚大、莖稈充實程度好，是抗倒伏能力強的直接原因[9-12]。該研究中第4期超級雜交稻Y兩優(yōu)900的基部3個節(jié)間含鞘莖粗、包莖葉鞘厚度、莖稈壁厚、單位長度干重均極顯著大于其他2個品種，這與3個品種的基部節(jié)間抗折力表現(xiàn)一致。因此優(yōu)良的莖鞘特征是實現(xiàn)更高產(chǎn)量抗倒伏的基礎(chǔ)。