王 耕,董 瑞,周騰禹,徐惠民,丁德文

1 遼寧師范大學地理科學學院, 大連 116029

2 北部灣大學海洋學院, 欽州 535011

3 國家海洋環(huán)境監(jiān)測中心, 大連 116023

4 中國科學院南海海洋研究所，廣州 510301

在全球氣候變化和人類活動的雙重影響下,全球珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)均受到了不同程度的威脅,整體處于快速退化狀態(tài)。2018年科研報告表明,過去40年中,全球發(fā)生珊瑚礁嚴重白化事件的頻率已經增加至1980年的5倍[1]。另外,有研究表明到2030年全球珊瑚礁資源將損失48%,我國的情況可能更為嚴重[2]。因此,面對迅速退化的全球珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng),合理評價珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)整體狀況,并制定相應的保護和修復戰(zhàn)略,是當前政府和相關決策者亟待解決的理論和實踐問題[3]。

目前,國內外在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)評估理論和方法研究方面進行了大量探索,如Knudby等基于彈性理論和借用遙感技術,評價了斐濟海洋保護區(qū)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的彈性[4]；周浩郎等根據(jù)“健康珊瑚礁服務健康人類倡議”提出的指標體系法分析和評估潿洲島珊瑚礁的健康[5]；孫有方等結合歷史資料和現(xiàn)場調查,從珊瑚礁群落、珊瑚礁魚類、底棲動物等方面綜合計算了三亞珊瑚礁保護區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)健康指數(shù)等[6]；Hughes T P等綜述了氣候變化、人類活動和珊瑚礁可恢復性,指出過度捕撈和污染是導致過去200年珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)迅速變化的主要驅動力[7]；Jonathan S等量化了多米尼加共和國境內超過1000 km海岸線的多個珊瑚礁上的的魚類食草率,表明多樣性效應是否在多個空間尺度上起作用并繼續(xù)影響自然界的生態(tài)系統(tǒng)結構,在多個尺度上保護生物多樣性對于維持珊瑚礁功能十分重要[8];Sato M等利用相關調查數(shù)據(jù)預測了在氣候變化條件下日本南部潟湖中珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的未來狀態(tài),結果表明珊瑚白化被認為是全球變暖可能導致的未來狀態(tài)的代表,即使對局部干擾進行管理也可以減輕氣候變化對潛在種群的互動影響[9]。總體而言珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)評價方向趨于從生態(tài)、環(huán)境和社會經濟等方面進行綜合化評價；評價手段趨于野外調查、遙感影像、分子生物學等多源化技術發(fā)展；研究內容集中于珊瑚礁資源評估、珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)健康評價、珊瑚礁生態(tài)服務價值和珊瑚礁風險評估等方面[10-13],盡管對珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)相關研究取得較大進展,但仍局限退化趨勢性研究,較少從生態(tài)系統(tǒng)完整性的角度分析珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的整體退化過程,對珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)保護和修復的指導性不足。

生態(tài)系統(tǒng)完整性作為資源管理和生態(tài)保護中的重要概念[14],受到了越來越多學者的關注,其內涵主要強調系統(tǒng)整體在演化過程中維持其健康和不斷進化的能力[15]。對復雜的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)而言,單從生態(tài)系統(tǒng)演化的一個斷面或者幾類指示種的變化對其評價遠遠不夠,必須從生態(tài)系統(tǒng)完整性視角綜合考察,并動態(tài)結合一系列的關鍵系統(tǒng)參數(shù)[16],以此評價珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的整體狀況。此外,系統(tǒng)動力學模型用于分析復雜系統(tǒng)整體的長期發(fā)展方向,揭示珊瑚礁退化問題及其演變機理等方面具有優(yōu)勢[17]。

基于此,本文以西沙珊瑚礁生態(tài)監(jiān)控區(qū)為例,結合區(qū)域珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)退化特征,構建珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性評價的動力學模型,驗證導致西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)退化的各種影響因子的有效性,通過自然情景和典型干擾情景下的模擬診斷過程,分析了西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性的多情景發(fā)展趨勢及演變機理。最后基于生態(tài)系統(tǒng)完整性演化特征,提出了適應性恢復建議,以期為我國珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)評估和政策管理提供參考。

1 研究區(qū)概況及數(shù)據(jù)

1.1 研究區(qū)概況

西沙群島位于我國南海西北部,地理位置15°46′—17°08′N,111°11′—112°54′E。西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是我國現(xiàn)存珊瑚礁群落中最古老、最原始的群落[18],具有重要的生態(tài)價值,并在海洋經濟發(fā)展和海疆戰(zhàn)略安全中發(fā)揮極其重要的作用。西沙生態(tài)監(jiān)控區(qū)位于西沙群島東北方向的宣德群島,監(jiān)測區(qū)域包括永興島、石島、西沙洲、趙述島和北島等5個島礁生態(tài)系統(tǒng)。其中,面積最大的為永興島,是西沙群島行政中心地,此外,石島和七連嶼也是人類活動較多的島嶼。近些年,由于水溫升高、海星暴發(fā)、海水污染和破壞性捕撈方式等造成礁區(qū)資源迅速退化[19],造礁石珊瑚、礁棲魚類及關鍵性生物群落的數(shù)量和種類下降明顯,生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能受損嚴重。

1.2 研究數(shù)據(jù)

由于我國南海的珊瑚礁調查起步較晚,加之珊瑚礁生物、物理化學環(huán)境變化及南海周邊局勢等諸多因素影響[20],獲取大量且長時段的觀測數(shù)據(jù)難度較大,因此,綜合考慮系統(tǒng)動力學方法特征和數(shù)據(jù)的可獲取性,主要采用以下方式構建與量化模型參數(shù)：

(1)利用已有相關文獻確定或估算的參數(shù)有：珊瑚年均產卵頻率[21]、活珊瑚年均自然死亡率[22]、珊瑚年均病害率[23]、珊瑚正常發(fā)育時間[24]、珊瑚平均鈣化率[25]等；(2)《海南省海洋環(huán)境狀況公報》(2010—2016年)、《南海區(qū)海洋環(huán)境狀況公報》(2010—2016年)以及實地調研整理獲得的數(shù)據(jù)有：活珊瑚覆蓋度、災害發(fā)生頻率、珊瑚礁無機氮含量等；(3)利用表函數(shù)率定的參數(shù)有：沉積物對珊瑚礁碳酸鹽生產力的影響、沉積物對珊瑚發(fā)育時間的影響[26]、營養(yǎng)鹽對藻類發(fā)育時間的影響[27]等；(4)利用德爾菲法、趨勢外推法推算的參數(shù)有：珊瑚礁衰退時間、平均耗散因子、無機氮溶解因子等；(5)部分參數(shù)如珊瑚自然恢復率、人類活動強度等,則基于模型的多次模擬運行所得。

2 研究方法

系統(tǒng)動力學(System Dynamic,SD)是一門由系統(tǒng)科學理論與計算機仿真技術緊密結合的學科[28],擅長解決和分析非線性類復雜大系統(tǒng)的問題。然而,雖然目前已有珊瑚礁生物、環(huán)境變化、政策管理等不同尺度的珊瑚礁模擬系統(tǒng),但大多集中于單視角或者靜態(tài)分析,缺乏對生態(tài)系統(tǒng)演變過程和機理的整體把握,難以作長期的戰(zhàn)略性研究。因此,本文結合西沙珊瑚礁特征,運用系統(tǒng)動力學與生態(tài)系統(tǒng)完整性綜合評價方法的整合,以實現(xiàn)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)診斷與可視化分析。

2.1 珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性評價指標

基于系統(tǒng)動力學研究框架,本文主要從3個層次探究珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性[29]：(1)累積效應,包括珊瑚礁的功能完整性和環(huán)境完整性,衡量珊瑚礁功能群結構及功能是否保持完整,珊瑚礁生態(tài)環(huán)境狀況是否保持健康；(2)突發(fā)效應衡量珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中突發(fā)性災害的破壞程度；(3)恢復效應衡量珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)在前兩者復合作用下保持穩(wěn)定且能恢復平衡狀態(tài)的能力。

根據(jù)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性內涵,綜合考慮診斷的有效性與模型的表達性,最終選取了13個指標反映生態(tài)系統(tǒng)完整性狀況(表1)。為使不同指標間具有可比性和可度量性,需對各評價指標進行標準化處理,模型中采用隸屬度打分法進行計算[26],并用德爾菲法進行賦權。珊瑚礁完整性評價指標根據(jù)屬性分為三類(即C-B-R),每個指標的區(qū)間范圍劃分為3級標準(即I、II、III級,珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性與等級呈負相關)。其中,累積效應的C1—C6為珊瑚礁生物完整性評價指標,C7—C9為珊瑚礁環(huán)境完整性評價指標,評價基準主要依據(jù)《近岸海洋生態(tài)健康評價指南》(HY/T 087—2005)和《海水水質標準》(GB3097—1997),部分基準值基于相關文獻和資料劃分。突發(fā)效應的B1為自然災害系數(shù),評價基準基于模擬結果的區(qū)間標度范圍劃分,B2和B3為生物災害隨機暴發(fā)系數(shù),評價基準基于該政策變量的調控結果劃分?；謴托腞1為恢復趨勢,評價基準則依據(jù)其表函數(shù)設置進行打分。

表1 珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性評價指標體系

2.2 珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性評價方法

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性由生態(tài)系統(tǒng)的累積效應、突發(fā)效應和恢復效應3個層次的復合效應所決定,因而建立3個層次的指數(shù)表示其效應水平,即累積效應指數(shù)、突發(fā)效應指數(shù)和恢復效應指數(shù),最后采用綜合指數(shù)方法對珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性進行綜合評價[30- 32]。

(1)累積效應指數(shù)(cumulative effect index,CEI),數(shù)值范圍為10—50,公式為：

式中,Ci為指標C1—C9中第i個指標的賦值得分,Wi表示指標i對應的權重值,CEI值越大,表明生態(tài)系統(tǒng)的累積能力越強,珊瑚礁生物和環(huán)境狀況越完整。

(2)突發(fā)效應指數(shù)(burst effect index,BEI),數(shù)值范圍為10—30,公式為：

式中,Bi為指標B1—B3中第i個指標的賦值得分,Wi表示指標i對應的權重值,BEI值越大,表明生態(tài)系統(tǒng)受到的突發(fā)災害影響越小,珊瑚礁群落越完整。

(3)恢復效應指數(shù)(restoration effect index,REI),數(shù)值范圍為0—20,公式為：

REI=Ri×Wi

式中,Ri為指標R1的表函數(shù)賦值得分,Wi表示指標i對應的權重值,REI值越大,表明生態(tài)系統(tǒng)的恢復程度越好；R1為恢復趨勢,dt為時段長度(取平均統(tǒng)計步長1年),R1>0為正向轉變,R1<0為負向轉變,R1越趨近于0,表示生態(tài)系統(tǒng)的時段變化表現(xiàn)越穩(wěn)定。

(4)珊瑚礁綜合完整性指數(shù)(coral reef comprehensive integrity index,CCI),數(shù)值范圍為20—100,公式為：

CCI=CEI+BEI+REI

式中,CEI為累積效應指數(shù)得分,BEI為突發(fā)效應指數(shù)得分,REI為恢復效應指數(shù)得分,CCI值越大,表明珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性水平越好。

2.3 珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性評價標準

目前,珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性評價并沒有公認的等級劃分標準[27],結合相關文獻及評價標準,將評價結果劃分為3個等級,即低受損、中受損和重受損,綜合完整性指數(shù)各取值范圍分別對應不同的完整性水平(表2)。同時,為降低診斷出現(xiàn)的不確定性,在模擬輸出端插入表函數(shù)以進一步量化該評價結果,提升診斷的精確性和有效性(表3)。

表2 珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性評價標準

表3 表函數(shù)相關數(shù)學表達式

2.4 珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)適應性循環(huán)

生態(tài)系統(tǒng)適應性循環(huán)是理解復雜生態(tài)系統(tǒng)演化過程的重要手段與思維模式,有助于進一步探尋珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)適應性修復的本質規(guī)律與管理方式。 根據(jù)生態(tài)適應性循環(huán)理論, 珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的演化過程一般有四個階段：開發(fā)階段、保護階段、釋放階段和重組階段,每個階段都對應生態(tài)系統(tǒng)不同發(fā)展時期的演化特點[33]。

(1)開發(fā)階段：又稱為快速生長階段,珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)內的各種生物將盡可能的利用各種現(xiàn)有資源和新的機會尋求自身發(fā)展,它們通過大量繁殖,快速占據(jù)每一個可能的生態(tài)位(海洋底質空間等)。此時生態(tài)系統(tǒng)內各種群間的聯(lián)系很少,內部調節(jié)能力也很微弱。

(2) 保護階段：又稱為穩(wěn)定守恒階段,珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的各類物質和能量開始緩慢積累存儲,生物優(yōu)勢種開始轉化,競爭力更強的珊瑚和其他生物往往壽命更長,也可以更高效的利用礁區(qū)資源。此時,系統(tǒng)內種群間的聯(lián)系日益緊密,內部調節(jié)能力也逐漸增強。但隨著系統(tǒng)演化,生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展趨于瓶頸。此時,珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)結構雖日趨穩(wěn)定,但生態(tài)彈性降低,生態(tài)系統(tǒng)受外界干擾的風險隨之加大。

(3)釋放階段：當前一階段受到的脅迫累積(如過度捕撈、 陸源污染等)接近或超過其承載能力時,原有的珊瑚礁生物關系與平衡被打破,生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能遭到破壞,原有的緊密相連的資源(如珊瑚共生蟲黃藻)被釋放,系統(tǒng)自我調節(jié)機制受到損害,最終導致珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)內已有的和潛在的各類資源被流失出系統(tǒng),同時也為下一階段的演化(或生態(tài)演替)奠定了可能性。

(4)重組階段：進入該階段后,系統(tǒng)演化充滿多種不確定性和可能性。生態(tài)系統(tǒng)處于一種混亂狀態(tài),幾乎沒有穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。重組階段后期,即當出現(xiàn)新的優(yōu)勢種(包括非本地種)或發(fā)生生態(tài)演替時,生態(tài)系統(tǒng)將又從重組階段進入新的開發(fā)階段。

3 系統(tǒng)動力學模型構建

根據(jù)珊瑚礁功能群之間相互關系,在Vensim DSS軟件繪制相關系統(tǒng)動力學流圖(圖1),模型時間邊界為2010—2050年,時間步長0.25年。流圖1劃分為大型藻類子系統(tǒng)、珊瑚子系統(tǒng)、其他生物子系統(tǒng)(草食性魚類-鸚嘴魚(Scaridae)、敵害生物類-長棘海星(Acanthaster planci)、調控生物類-大法螺(Charonia tritonis))以及診斷子系統(tǒng)四部分。

3.1 模型說明

模型主要涉及的變量有:

(1)狀態(tài)變量：表示累積效應的變量。根據(jù)研究目的和系統(tǒng)邊界,本模型建立珊瑚礁、沉積物、珊瑚幼體、珊瑚成體、鸚嘴魚類幼體、鸚嘴魚類成體、長棘海星幼體、長棘海星成體、大法螺成體和大法螺幼體等狀態(tài)變量。

(2)速率變量:表示累積效應變化快慢的變量。根據(jù)對各狀態(tài)變量的理解,確定珊瑚礁形成、珊瑚礁衰退、沉積物耗散、鸚嘴魚幼體死亡、鸚嘴魚成體死亡、鸚嘴魚成體被捕獲、珊瑚補充、珊瑚幼體死亡、珊瑚幼體發(fā)育、珊瑚移植、珊瑚被捕食等速率變量。

(3)輔助變量: 從累積效應變量到速度變量及變化速度之間的中間變量。模型包括珊瑚鈣化率、珊瑚覆蓋率等輔助變量。

(4)常量：在所考慮的時間內變化甚微或相對不變化的那些系統(tǒng)參數(shù)視為常數(shù)。模型中的參數(shù)主要有常數(shù)值、表函數(shù)、初始值等。

模型未納入分解者的影響,但著重考慮了能代表西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的典型食物網和食物鏈并將其引入到該模型中,因此雖然存在不足但仍能代表西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的實際情況,能夠如實反映西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的完整性。在長棘海星暴發(fā)這一變量設置上,由于長棘海星暴發(fā)具有明顯的周期性,其參數(shù)設置主要參考文獻[34],此外在捕撈活動中大法螺和鸚嘴魚各占一半,模型其他變量和相關方程式,限于篇幅不再贅述。

4 結果與分析

4.1 模型檢驗

模型檢驗一般有多種方法,但基于目的相關的有效性來驗證模型更為重要[28]。首先說明的是,本模型構建初衷并不是為了精準預測,而在于反映出復雜系統(tǒng)長期的動態(tài)演化趨勢,以便從系統(tǒng)的角度理解西沙珊瑚礁的退化及完整性演變機理,因此,模型主要進行如下檢驗：

(1)結構性檢驗：主要確定模型是否合理地反映了現(xiàn)實狀態(tài)。模型經多次“模擬-修正-模擬”的調試。圍繞模型結構、模型邊界和模型變量等問題咨詢我國著名海洋生態(tài)環(huán)境學家、中國工程院首屆院士丁德文先生,被認為其邊界和變量設置恰當,系統(tǒng)反饋邏輯也符合基本的自然規(guī)律。(2)模型通過直接運行、極端條件測試和敏感性測試,發(fā)現(xiàn)系統(tǒng)運行環(huán)境穩(wěn)定,即使在功能群和人類活動變化下,系統(tǒng)預期的行為模式也是相似的。其中表4顯示了主要調控子變量分別增加1.5和2倍對珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性的敏感性測試情況,結果表明海星暴發(fā)、陸源沉積和捕撈活動是對系統(tǒng)影響較大的關鍵因素,這不僅與西沙實際相符,同時也是后續(xù)診斷的主要模擬情景。(3)真實性檢驗：由于模型參數(shù)化涉及研究區(qū)的部分歷史數(shù)據(jù),通過對核心變量(即活珊瑚)模擬值與實際值的趨勢對比分析(圖2),發(fā)現(xiàn)除中期趨勢有較大差別之外,整體變化軌跡與實際值吻合較高,二者行為擬合度較高,進一步說明了模型的合理性和有效性。

表4 相關變量敏感性測試結果

圖2 珊瑚覆蓋面積擬合對比圖

4.2 情景診斷與分析

4.2.1基礎情景

通過直接運行模型,得到一系列西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性的評估結果。由圖3可知：珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)各效應指數(shù)中累積效應的變化最為明顯,2010—2050年指數(shù)最大增長17.2,年均增長率約為1.2%,并在2034年后,指數(shù)大體維持在該值的較高水平,反映了西沙珊瑚礁生物完整性和環(huán)境完整性在演化后期的顯著提升。突發(fā)效應指數(shù)由自然災害與生物災害暴發(fā)因子構成,但由于該情景中不對二者作對比分析,因而指數(shù)在前后期并未出現(xiàn)明顯變化?；謴托笖?shù)雖整體處于波動變化中,但波動幅度在發(fā)展末期明顯減小,浮動區(qū)間基本保持在10以內,表明生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展趨于穩(wěn)定,同時生態(tài)恢復能力降低并趨于剛化。

圖3 西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)各效應指數(shù)診斷

圖4和圖5分別是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)綜合完整性和受損程度的診斷結果?？傮w來看,綜合完整性指數(shù)在波動變化中穩(wěn)步上升,主要歸因于生態(tài)系統(tǒng)累積效應和恢復效應的雙增長,同時,珊瑚礁受損程度由中受損向中、低受損轉變,尤其發(fā)展至2043年后,珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性和受損程度均逐漸演變?yōu)檩^好水平,并達到新的平衡態(tài)。

圖4 西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性指數(shù)診斷

圖5 西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)受損程度診斷

4.2.2干擾情景

隨著人類活動的增加,其直接導致或間接引發(fā)的生態(tài)環(huán)境效應日益明顯,甚至成為西沙珊瑚礁的主要環(huán)境脅迫因子。為此,基于本模型,對那些已確定為西沙珊瑚礁主要退化原因的反饋模式作進一步擾動分析。考慮到各類情景參數(shù)設置的多樣性與隨機性,并結合西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)大法螺數(shù)量日益減少的實際情況,主要選取西沙珊瑚礁較為敏感的3類典型情景,并通過對某一政策變量的連續(xù)多次調整,識別出該變量對系統(tǒng)變化的敏感閾值,即捕撈活動(2.8)、陸源沉積(2)、長棘海星暴發(fā)(4)。最后,對這三類情景的“臨界狀態(tài)”進行診斷分析(組圖6—8),以探尋珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性的演變軌跡及趨勢。

(1)捕撈活動閾值：由圖6看出,珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性基本表現(xiàn)為波動下降趨勢,其中,2010—2030年間雖有兩段短暫上升期,但由于高強度捕撈活動干擾,系統(tǒng)內生物完整性難以有效增長,因而綜合完整性指數(shù)在前中期發(fā)展較扁平化,受損程度整體表現(xiàn)為中受損。2038年后,隨著捕撈活動的持續(xù)擾動,生態(tài)系統(tǒng)完整性出現(xiàn)“斜坡式”下降,并伴隨過量捕魚引發(fā)的敵害生物增減、主導功能群轉變等一系列生態(tài)效應,從而導致生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生相變,因此,其綜合完整性指數(shù)在2045年末出現(xiàn)回彈,并最終保持在重受損狀態(tài)。

圖6 西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)診斷結果——捕撈活動閾值

(2)陸源沉積閾值：由圖7可知,珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性整體表現(xiàn)為平穩(wěn)下降趨勢。其中,2010—2013年間,由于生態(tài)系統(tǒng)總初始生物量較少、抗干擾能力較差,陸源沉積物的大量輸入使得系統(tǒng)環(huán)境完整性急劇下降,因而其綜合完整性診斷突現(xiàn)出重受損。截至2030年,由于沉積物的延遲耗散作用,生態(tài)系統(tǒng)受損程度有所緩解,但加之環(huán)境破壞導致的珊瑚礁總生物量逐漸減少,此時系統(tǒng)受損等級依然處于中受損。隨著沉積物長期干擾致使珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)結構與功能逐漸退化,最終于2048年瀕臨崩潰,其綜合完整性指數(shù)也出現(xiàn)“斷崖式”下跌,并在發(fā)展末期由中、重受損完全演變至重受損。

圖7 西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)診斷結果——陸源沉積閾值

(3)長棘海星暴發(fā)閾值：由圖8看出,生態(tài)系統(tǒng)完整性指數(shù)與捕魚閾值情景的診斷結果類似,都表現(xiàn)為波動下降趨勢,這主要是由于兩組情景的最終反饋均作用于長棘海星和活珊瑚的相對數(shù)量關系所致。但不同的是,該暴發(fā)情景假設自2020年始,每隔15年出現(xiàn)一次隨機數(shù)量的長棘海星[34],因此,伴隨珊瑚礁功能群組間的生態(tài)博弈效應,該情景內的生態(tài)系統(tǒng)綜合完整性指數(shù)軌跡也更為波動。其中,2020年第一次海星暴發(fā)時,生態(tài)系統(tǒng)完整性迅速受創(chuàng),并影響延續(xù)至2026年左右,但隨著系統(tǒng)內調控類生物(大法螺)的緩慢增長,生態(tài)系統(tǒng)完整性及其受損程度呈現(xiàn)恢復跡象。然而,由于2030—2040年間接續(xù)兩次的海星暴發(fā),導致系統(tǒng)生物完整性進一步累積性受損,生態(tài)系統(tǒng)調節(jié)功能完全失衡,最終于發(fā)展末期完全降至重受損。

圖8 西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)診斷結果——長棘海星暴發(fā)閾值

4.2.3西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性演化及恢復建議

根據(jù)上述四類情景的診斷結果來看,西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性演化大致經歷了如下階段(圖9)：(1)2010—2020年：生態(tài)系統(tǒng)的快速生長階段,由于各類生物充分利用初始資源以快速發(fā)展,因而綜合完整性指數(shù)處于波動變化中,并且無論是基礎情景或是干擾情景,此時兩者的生態(tài)系統(tǒng)完整性差異還并不明顯；(2)2020—2035年：生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定守恒階段,由于功能群組間的聯(lián)系日益緊密,生態(tài)系統(tǒng)調節(jié)能力有所增強,但恢復能力逐漸減弱。此時,隨著干擾活動的循環(huán)迭代,基礎情景和干擾情景的生態(tài)系統(tǒng)完整性差異開始放大；(3)2035—2040年：生態(tài)系統(tǒng)的釋放重組階段,隨著前一階段生態(tài)系統(tǒng)完整性發(fā)展趨于瓶頸(如生物增長達到環(huán)境容納量、脅迫因子累積接近或超過其承載能力等),此時,生態(tài)系統(tǒng)完整性處于極不穩(wěn)定與極不確定中,系統(tǒng)發(fā)展也面臨向更高或更低級狀態(tài)演化的轉變時期；(4)2040—2050年：基礎情景和干擾情景生態(tài)系統(tǒng)完整性的演進方向完全分化,生態(tài)系統(tǒng)將進入下一個新的演化階段或面向崩潰瓦解階段。

綜上所述,在多情景演化分析基礎上,提出以下三點恢復性建議：(1)對于自然狀態(tài)的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng),在其結構和功能較為完整且未受到明顯干擾時,珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)會根據(jù)自身彈性保持一定的恢復能力,因而只要時間充足,理論上是可以自行恢復的；(2)綜合預設情景的診斷結果來看(圖5—圖8),2035—2040年的受損程度均呈現(xiàn)頻繁轉變,并以此為節(jié)點過渡至下一平衡態(tài),一定程度上說明了該階段即為珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性演變的關鍵時期(圖9粉色區(qū)間),同時也是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)恢復(或人工干預)的黃金時期。因此,在合理診斷生態(tài)系統(tǒng)狀況的基礎上,加強識別并重點關注該階段內的各種潛在創(chuàng)造性,適時抓住發(fā)展機遇,珊瑚礁生態(tài)恢復效果或將發(fā)生明顯改觀；(3)根據(jù)不同情景內生態(tài)系統(tǒng)完整性演化路徑,在模擬初期的時間截面來看,其內在差異還不甚明顯,因而在真正珊瑚礁生態(tài)診斷過程中,應加強監(jiān)測數(shù)據(jù)和模型反饋結果的有機結合,綜合考慮關鍵變量的正負反饋關系及可能產生的閾值效應[32],從多尺度把握和調控系統(tǒng)發(fā)展態(tài)勢。

圖9 西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性演化階段

5 討論與結論

5.1 討論

本研究以造礁石珊瑚、大型藻類、鸚嘴魚、大法螺和長棘海星代表珊瑚礁食物網中五大類功能群,并以此為連接變量,從整體上構建系統(tǒng)演變的因果關系。功能群指生態(tài)系統(tǒng)中一些具有相似特征、或行為上表現(xiàn)出相似特征的物種歸類,內部雖然存在物種及個體差異,但通過理解功能群的基本概念并結合國內外相關研究表明[17],功能物種的聚集對于系統(tǒng)層面的模擬目的來說是有效的。

總體而言,國內外學者圍繞生態(tài)系統(tǒng)基本理論、實驗方法和修復模式等工作均為本模型提供了本底數(shù)據(jù)和理論借鑒,基礎情景模擬研究結果表明西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是可以自行恢復的,這與大多數(shù)的研究結果吻合[35-40]；此外識別出三類典型干擾情景(陸源沉積、捕撈活動和長棘海星暴發(fā))的閾值,并給出了西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)適應性循環(huán)的模式,符合Swanson J在Business Dynamics: Systems Thinking and Modeling for a Complex World所提到的系統(tǒng)的球-盆模型和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉換研究[37]。必須指出的是,采用系統(tǒng)動力學方法從生態(tài)系統(tǒng)完整性角度分析西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的整體演化過程和動態(tài)診斷研究在國內外尚屬空白,本文所做研究不可避免存在諸多不足。

本研究中未將氣候變化因子引入流圖,并不意味著氣候變化對珊瑚礁系統(tǒng)的影響不重要。因為氣候變暖、海洋酸化等問題已成為全球珊瑚礁正共同面臨的挑戰(zhàn),作為復雜因素,目前還無法準確預測其長期發(fā)展態(tài)勢,并對相關影響及響應機制尚未厘清?？紤]到模擬環(huán)境的隨機性和不確定性,模型僅對主要人為因子脅迫下的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性進行了診斷和分析,然而,多因子擾動可能恰是當前最符合西沙珊瑚礁退化原因的假說。因而從西沙實際出發(fā),加入更多具有代表性的診斷情景也是模型下一步努力的方向。同時,珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)在演變過程中應存在多穩(wěn)態(tài),不同狀態(tài)的轉化都存在其閾值,盡管目前來說,真正找到這個“閾值”還相當困難,并且,各類生物在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)演化過程中的轉化機制也有待深入研究。

系統(tǒng)動力學模型作為復雜大系統(tǒng)的一種簡化或“隱喻式”表達,為珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性診斷的定量研究提供了一種可行性的思路。然而,基于珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的復雜性和觀測數(shù)據(jù)有限,目前的仿真模擬研究還較為宏觀,仍屬于探索模型范疇。未來應從野外實踐和室內實驗等深入研究珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng),建立多種科學的適應性評價方法,并從不同尺度全面考察,建立一套可以真正推廣的珊瑚礁診斷評價方法和評價指標體系,為保護和修復珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)提供理論基礎和實踐參考。

5.2 結論

為了探索珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)診斷研究方法,以及人類活動擾動下,珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的退化本質及其演變機理,本文從生態(tài)系統(tǒng)完整性視角出發(fā),以西沙珊瑚礁生態(tài)監(jiān)控區(qū)為研究對象,運用系統(tǒng)動力學方法,對2010—2050年該地區(qū)的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性狀況進行模擬診斷分析,得到以下結論：

(1)基于珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性,結合研究區(qū)現(xiàn)狀,構建了西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)診斷模型,通過對基礎情景和典型干擾情景(捕撈活動、陸源沉積、長棘海星暴發(fā))的診斷分析過程,為珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性的定量研究提供了一種可行性的方法。

(2)多情景模擬診斷發(fā)現(xiàn),不同狀態(tài)的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)完整性,在其演化的不同階段各有差異性,而這種差異通常隨時間推移才被逐漸放大。無論何種情景下,珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)都具有一定的恢復能力且在不同階段恢復能力不同。其中當該系統(tǒng)處于穩(wěn)定守恒階段時,恢復能力較低；處于釋放重組階段時,由于生態(tài)系統(tǒng)的不穩(wěn)定性也創(chuàng)造了一定的的可恢復性,恢復能力較高。因此,從生態(tài)系統(tǒng)整體性出發(fā),根據(jù)不斷更新的監(jiān)測與評估信息,可適時調整恢復管理策略。