耿書(shū)寶，侯賀麗，何帥潔,3，劉甲浩，王國(guó)君，尹 健，喬 利 *

（1. 信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院，河南 信陽(yáng) 464000；2. 河南省豫南農(nóng)作物有害生物綠色防控院士工作站，河南 信陽(yáng) 464000；3. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖北 武漢 430000）

0 引言

【研究意義】昆蟲(chóng)是典型的變溫動(dòng)物，溫度是影響其生長(zhǎng)發(fā)育及種群發(fā)生動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵生態(tài)因子，氣候變暖會(huì)影響昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育、地理分布和不同溫區(qū)的種群密度等[1]。因此，研究溫度變化對(duì)昆蟲(chóng)種群增長(zhǎng)的影響，對(duì)于預(yù)測(cè)昆蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)變化，防止害蟲(chóng)大暴發(fā)具有重要的理論和實(shí)踐意義。昆蟲(chóng)的種群生命表是把各個(gè)發(fā)育階段內(nèi)的死亡數(shù)量、原因以及繁殖的數(shù)量依照特定格式列成表格進(jìn)而進(jìn)行相關(guān)分析的一種重要研究技術(shù)，能夠清晰具體地用數(shù)字描述各個(gè)相關(guān)因子對(duì)種群動(dòng)態(tài)的影響以及作用，進(jìn)而分析影響種群變化的重要因素和關(guān)鍵因素[2?4]。【前人研究進(jìn)展】灰茶尺蛾（Ectropis grisescensWarren）屬鱗翅目（Lepidoptera）尺蛾科（Geometridae），是我國(guó)茶樹(shù)上主要害蟲(chóng)之一，分布于浙江、湖北、湖南、福建、江西、江蘇、安徽、河南、廣西和廣東等省，幾乎覆蓋了我國(guó)所有產(chǎn)茶省份[5?6]。該蟲(chóng)食葉量大、繁殖速度快，年發(fā)生代數(shù)多，對(duì)茶葉生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響[7?9]?；也璩叨暝谛抨?yáng)地區(qū)，一年發(fā)生5-6代，以蛹在茶樹(shù)根部附近越冬，幼蟲(chóng)期一般分5個(gè)齡期，發(fā)生危害嚴(yán)重時(shí)可造成茶樹(shù)光桿，是信陽(yáng)茶樹(shù)上的主要害蟲(chóng)[10]。目前國(guó)內(nèi)對(duì)灰茶尺蛾的研究主要集中在其分布、生物學(xué)特性、發(fā)生規(guī)律和一些防治技術(shù)[7?8,11?14]。袁爭(zhēng)等[15]初步研究了恒溫（26 ℃）下灰茶尺蛾種群兩性生命表，為控制種群增長(zhǎng)規(guī)模提供了參考?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本研究通過(guò)探討恒溫條件（19 ℃，22 ℃，25 ℃，28 ℃和31 ℃）對(duì)灰茶尺蛾種群生命表參數(shù)和種群動(dòng)態(tài)的影響，擬明確灰茶尺蛾個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育和種群增長(zhǎng)的最適溫度?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究結(jié)果可為灰茶尺蛾的室內(nèi)飼養(yǎng)和田間種群動(dòng)態(tài)提供數(shù)據(jù)參考，并為灰茶尺蛾的綜合防治供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試蟲(chóng)源 灰茶尺蛾成蟲(chóng)于2018年4月初采集于信陽(yáng)市浉河港郝家沖村茶園（32°01′37″N，113°54′19″E）。采集到的成蟲(chóng)置于四面透氣的養(yǎng)蟲(chóng)籠（60 cm×60 cm×60 cm）中飼養(yǎng)，養(yǎng)蟲(chóng)籠放置在信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院農(nóng)學(xué)院養(yǎng)蟲(chóng)室內(nèi)，溫度保持（25±1） ℃，RH （60%±10%）。3～5支茶樹(shù)枝插在250 mL三角瓶中，瓶中裝滿自來(lái)水后放置在養(yǎng)蟲(chóng)籠中，供成蟲(chóng)產(chǎn)卵。養(yǎng)蟲(chóng)籠中提供蘸滿10%的蜂蜜水的棉球給成蟲(chóng)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，每天更換一次蜂蜜水。成蟲(chóng)產(chǎn)卵后，每天收集產(chǎn)下的卵，放在新的養(yǎng)蟲(chóng)籠中，提供新鮮茶葉作為幼蟲(chóng)孵化后的食物。每天檢查幼蟲(chóng)發(fā)育狀態(tài)，待末齡幼蟲(chóng)化蛹后，收集蛹放入250 mL三角瓶中，并用紗布封住瓶口，待成蟲(chóng)羽化后按照上述方法 飼養(yǎng)繁殖。

1.1.2 主要儀器設(shè)備 人工氣候培養(yǎng)箱（浙江托普云農(nóng) ，RTOP-310Y）、體式顯微鏡（Olympus，SZ51）。

1.1.3 其他試驗(yàn)材料 養(yǎng)蟲(chóng)籠、養(yǎng)蟲(chóng)罩、剪刀、鑷子、培養(yǎng)皿、脫脂棉、乙醇、茶樹(shù)枝、茶樹(shù)葉、蜂蜜 、蒸餾水等。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 不同溫度下灰茶尺蛾的生長(zhǎng)發(fā)育 試驗(yàn)在人工氣候箱（浙江托普云農(nóng)，RTOP-310Y）內(nèi)進(jìn)行，設(shè)定19 ℃、22 ℃、25 ℃、28 ℃和31 ℃等5個(gè)溫度，光周期為L(zhǎng)∶D=14 h∶10 h，相對(duì)濕度為（75%±5%）。在養(yǎng)蟲(chóng)籠中（25 ℃±1 ℃）飼養(yǎng)十對(duì)成蟲(chóng)，以10%蜂蜜水作為補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，每天取新產(chǎn)的卵（＜24 h）進(jìn)行試驗(yàn)。每個(gè)溫度下放置200～400粒卵，將卵單個(gè)放入塑料培養(yǎng)皿（直徑×高=9 cm×1.5 cm）中，培養(yǎng)皿中放浸滿水的棉球保濕，每天記錄卵的孵化情況。卵孵化之后，在培養(yǎng)皿中加一片新鮮茶葉，用蘸滿水的棉球包裹葉柄，根據(jù)需要，及時(shí)更換新鮮茶葉。根據(jù)蛻皮次數(shù)，判斷幼蟲(chóng)的齡期，每天記錄每個(gè)齡期幼蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間和死亡情況。幼蟲(chóng)化蛹后，把蛹單頭放入250 mL的三角瓶中，每天記錄蛹羽化和死亡情況。蛹羽化之后，分辨雌雄[16]，將同一天羽化的雌雄蟲(chóng)配對(duì)放入圓柱形亞克力管（高×直徑=19 cm×8 cm）內(nèi)產(chǎn)卵，用紗網(wǎng)（100目）封住管頂以保證通氣，將上述產(chǎn)卵管扣在塑料培養(yǎng)皿（直徑×高=9 cm×1.5 cm）上。培養(yǎng)皿內(nèi)放上250 mL的三角瓶，三角瓶?jī)?nèi)裝滿水，并插上新鮮茶枝，并用10%的蜂蜜水浸濕脫脂棉，給成蟲(chóng)提供營(yíng)養(yǎng)，雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵在茶枝上或培養(yǎng)皿內(nèi)。每天記錄成蟲(chóng)產(chǎn)卵量和 死亡情況，直到雌雄成蟲(chóng)全部死亡。

1.2.2 不同溫度下灰茶尺蛾種群生命表的構(gòu)建 根據(jù)不同溫度下灰茶尺蛾種群生長(zhǎng)發(fā)育、存活率及成蟲(chóng)產(chǎn)卵數(shù)據(jù)，參考前人研究生命表的構(gòu)建方法[17?18]，建立灰茶尺蛾的實(shí)驗(yàn)種群生命表。按照下列公式計(jì)算種群生命表參數(shù)：凈增殖率（R0）、內(nèi)稟增長(zhǎng)率（r）、世代時(shí)間（T）、周限增長(zhǎng)率（λ）、種群加倍時(shí)間（DT）、總生殖率（GRR）[17?18]。

凈增殖率（R0）：

上述公式中x是雌成蟲(chóng)的日齡（d），lx是雌成蟲(chóng)在x日齡的存活率（特定日齡存活率），mx是雌成 蟲(chóng)在x日齡的產(chǎn)雌量（特定日齡生殖率）。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析采用Excel 2016和SAS軟件。不同溫度下灰茶尺蛾卵、幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期、成蟲(chóng)的壽命、性比用方差分析（ANOVA），均值比較用SNK測(cè)驗(yàn)（Student-Newman-Keuls test，SAS Institute, 2013）[19]。判定不同溫度下性比是否等于0.5用卡方測(cè)驗(yàn)（χ2test，SAS Institute, 2013）[19]。比較同一溫度下雌雄成蟲(chóng)之間的壽命用t測(cè)驗(yàn)（SAS I nstitute，2013）[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)灰茶尺蛾生長(zhǎng)發(fā)育的影響

在不同溫度下的各個(gè)發(fā)育階段，與卵和蛹相比，幼蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間最長(zhǎng)（表1）。溫度影響灰茶尺蛾卵、幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育時(shí)間（表1，ANOVA，SNK test；卵：F=800.21，df=4，1398，P＜0.0001；幼蟲(chóng)：F=284.96，df=4，692，P＜0.0001；蛹：F=131.06，df=4，514，P＜0.0001）。從19 ℃到31 ℃，卵的發(fā)育時(shí)間從9.5 d縮短至3.5 d。幼蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間也是隨著溫度升高逐漸縮短，在31 ℃的發(fā)育時(shí)間為15.1 d。從19 ℃到31 ℃，蛹的發(fā)育時(shí)間先縮短后延長(zhǎng)，在28 ℃達(dá)到最短，為7.6 d。卵-成蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間隨著溫度的升高逐漸縮短（表1，ANOVA，SNK test；F=397.57，df=4，514，P＜0.0001），31 ℃下的發(fā)育時(shí)間（27.6 d）最短。在22 ℃、25 ℃和31 ℃三個(gè)溫度下，雌蟲(chóng)壽命要比雄蟲(chóng)壽命長(zhǎng)（表1，t-test，22 ℃：t=2.54，df=46，P=0.0147；25 ℃：t=3.25，df=30，P=0.0028；31 ℃：t=2.14，df=60，P=0.0367）。雌成蟲(chóng)在不同溫度下的壽命存在顯著差異（表1，ANOVA，F(xiàn)=16.76，df=4，132，P＜0.0001）。雄成蟲(chóng)的壽命隨著溫度升高而縮短（表1，ANOVA，F(xiàn)=6.74，df=4，132，P＜0.0001）。

表1 不同溫度下灰茶尺蛾卵、幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育時(shí)間和成蟲(chóng)壽命Table 1 Days of immature development stages and adult lifespan of E. grisescens under different incubation temperatures

2.2 不同溫度下灰茶尺蛾的存活率和性比

在不同溫度下，灰茶尺蛾卵的存活率相對(duì)較高，蛹期次之，幼蟲(chóng)的存活率最低。溫度對(duì)灰茶尺蛾的存活率有明顯影響，從卵到成蟲(chóng)的總存活率，22 ℃下最高，為64.0%（表2）。在5個(gè)溫度下，灰茶尺蛾的性比均不等于0.5（表2，卡方測(cè)驗(yàn)，19 ℃：χ2=8.165，df=4，P=0.0043；22 ℃：χ2=19.5313，df=4，P＜0.0001；25 ℃：χ2=10.8889，df=4，P=0.001；28 ℃：χ2=2.2727，df=4，P=1317；31 ℃：χ2=11.3684，df=4，P=0.0007），雌成蟲(chóng)數(shù)目要多于雄成蟲(chóng)。

表2 不同溫度下灰茶尺蛾的存活率和性比Table 2 Survival rates and sex ratios of E. grisescens at different incubation temperatures

2.3 灰茶尺蛾的種群生命表參數(shù)

在19 ℃、22 ℃、25 ℃、28 ℃和31 ℃溫度范圍內(nèi)，隨著溫度升高，灰茶尺蛾種群凈增殖率、內(nèi)稟增長(zhǎng)率以及周限增長(zhǎng)率均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)（表3）。溫度對(duì)灰茶尺蛾種群增長(zhǎng)有顯著影響，25 ℃下的凈增殖率最高，達(dá)到90.88；內(nèi)稟增長(zhǎng)率也是最高，為0.126 d?1；周限增長(zhǎng)率最高，為1.134 d?1（表3），25 ℃是最利于灰茶尺蛾種群增長(zhǎng)的溫度。在19 ～31℃溫度范圍內(nèi)，種群的世代歷期從51.99 d逐漸縮短至 29.87 d（表3）。31 ℃下，雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵高峰分別出現(xiàn)在其羽化后的第5 d、第4 d、第5 d、第3 d、第3 d（圖2）。

表3 不同恒溫下灰茶尺蛾的種群生活史參數(shù)Table 3 Life table parameters of E. grisescens at different incubation temperatures

2.4 不同溫度下灰茶尺蛾成蟲(chóng)的特定日齡存活率

雌成蟲(chóng)在19 ℃、22 ℃、25 ℃下的特定日齡存活率曲線相似，均先緩慢下降，到最后才陡然下降，表明雌成蟲(chóng)前期死亡率較低，后期死亡率突然增加（圖1）。然而，在高溫28 ℃和31 ℃下，雌成蟲(chóng)的存活率曲線前期坡度較陡，表明高溫會(huì)造成雌成蟲(chóng)前期大量死亡。在同一溫度下，雄成蟲(chóng)和雌成蟲(chóng)的 特定日齡存活率曲線相似（圖1）。

圖1 不同溫度下灰茶尺蛾雌成蟲(chóng)（a）和雄成蟲(chóng)（b）的特定日齡存活率Fig. 1 Age-specific survival rates of female (a) and male (b) E.grisescens adults at different incubation temperatures

2.5 不同溫度下的灰茶尺蛾的特定日齡繁殖率

從圖2中可以看出，隨著溫度的升高，灰茶尺蛾的繁殖日齡相應(yīng)提前。在19 ℃、22 ℃、25 ℃、28 ℃、

圖2 不同恒溫下的灰茶尺蛾的特定日齡繁殖率（mx）Fig. 2 Age-specific fecundity (mx) of E. grisescens at different incubation temperatures

3 討論與結(jié)論

研究不同恒溫下的種群生命表參數(shù)對(duì)了解變溫動(dòng)物的種群發(fā)生動(dòng)態(tài)有十分重要的意義[20]。本研究結(jié)果表明，溫度是影響灰茶尺蛾生長(zhǎng)發(fā)育和種群增長(zhǎng)的重要因子。在19～31 ℃溫度范圍內(nèi)，灰茶尺蛾均能完成世代發(fā)育，隨著溫度的升高，灰茶尺蛾的發(fā)育歷期逐漸縮短。高溫對(duì)昆蟲(chóng)種群增長(zhǎng)有不利影響[21]。高溫（31 ℃）對(duì)灰茶尺蛾各蟲(chóng)態(tài)的存活和產(chǎn)卵量不利，并且會(huì)造成雌成蟲(chóng)前期大量死亡。在22-28 ℃溫度范圍內(nèi)，各蟲(chóng)態(tài)的存活率及產(chǎn)卵量都較高，有利于灰茶尺蛾快速建立種群。許多研究報(bào)道溫度是影響昆蟲(chóng)生長(zhǎng)和繁殖的關(guān)鍵因素，昆蟲(chóng)的最適生長(zhǎng)溫度都接近于25 ℃[21?27]。從灰茶尺蛾種群生命表中可看出，溫度對(duì)灰茶尺蛾種群增長(zhǎng)存在顯著影響，25 ℃下的凈增殖率、內(nèi)稟增長(zhǎng)率以及周限增長(zhǎng)率都是最高，這說(shuō)明25 ℃是最利于灰茶尺蛾種群增長(zhǎng)的溫度，也是室內(nèi)飼養(yǎng)灰茶尺蛾的最適溫度。

袁爭(zhēng)等[15]報(bào)道了在恒溫26 ℃下灰茶尺蛾雌雄成蟲(chóng)的壽命分別為7.03 d和7.96 d，這與本研究結(jié)果，在25 ℃下雌雄成蟲(chóng)的壽命（分別為7.9 d和5.9 d）不同，本研究還發(fā)現(xiàn)雌雄成蟲(chóng)壽命之間存在差異；該文獻(xiàn)還報(bào)道了卵和蛹的發(fā)育歷期分別為5.05 d和7.22 d，均短于本研究25 ℃下的6.8 d和9.4 d，這也證實(shí)了溫度影響灰茶尺蛾生長(zhǎng)發(fā)育和成蟲(chóng)壽命。袁爭(zhēng)等[15]構(gòu)建了恒溫26 ℃下灰茶尺蛾的兩性種群生命表，發(fā)現(xiàn)灰茶尺蛾內(nèi)稟增長(zhǎng)率r=0.1883，周限增長(zhǎng)率λ=1.2072，凈增殖率R0=248.65粒，均高于本研究25 ℃的相應(yīng)的種群生命表參數(shù)，引起差異的原因一方面是溫度，另一方面跟地理種群的差異、種群飼養(yǎng)方式等不同也有一定關(guān)系。

根據(jù)以往的研究結(jié)果，昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖、存活以及種群動(dòng)態(tài)受外界的影響非常之大。在自然條件下，昆蟲(chóng)經(jīng)歷的是晝夜波動(dòng)溫度，在波動(dòng)溫度下，昆蟲(chóng)的生物學(xué)特性（發(fā)育歷期、存活、生殖等）會(huì)發(fā)生顯著變化[28]。本研究探討了灰茶尺蛾在恒溫下的生長(zhǎng)發(fā)育及種群生命表參數(shù)，還需要對(duì)變溫條件下的種群增長(zhǎng)做進(jìn)一步研究。

本研究結(jié)果表明25 ℃是灰茶尺蛾種群增長(zhǎng)的最適溫度，為室內(nèi)飼養(yǎng)該蟲(chóng)提供了理論依據(jù)。探索溫度對(duì)灰茶尺蛾種群生命表的影響，可為該害蟲(chóng)的田間種群發(fā)生動(dòng)態(tài)和綜合防治提供科學(xué)依據(jù)。本試驗(yàn)是在室內(nèi)恒溫條件下進(jìn)行，與自然界變溫條件存在一定的差異。因此，還需對(duì)灰茶尺蛾在變溫條件下及田間條件下的種群生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)做進(jìn)一步研究，以期為該害蟲(chóng)的種群發(fā)生動(dòng)態(tài)及田間預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)提供更精確的數(shù)據(jù)。