劉琪 欒春晶 李修平

摘要 水稻是我國最重要的糧食作物之一，寒地水稻因具有良好的口感而受到廣大消費者的喜愛，冷害是對寒地水稻生產(chǎn)最重要的危害之一。我國北方稻區(qū)芽期、苗期和孕穗期遭遇低溫環(huán)境常導致發(fā)芽率低、幼苗生根少、葉片枯黃和結(jié)實率降低。培育寒地水稻是使寒地水稻抵御寒冷地區(qū)低溫環(huán)境的一種有效的解決方法。從水稻芽期、苗期和孕穗期的耐冷性鑒定、耐冷性基因定位2個方面綜述耐冷研究的相關(guān)進展，為寒地水稻育種奠定理論基礎。

關(guān)鍵詞 寒地水稻;芽期;苗期;孕穗期;耐冷性;基因定位

中圖分類號 S-511? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）12-0005-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.12.002

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress on Cold Tolerance of Rice in Cold Region

LIU Qi，LUAN Chun jing，LI Xiu ping （School of Life Sciences， Jiamusi University，Jiamusi，Heilongjiang 154000）

Abstract Rice is one of the most important food crops in China.Because of its good taste， rice in cold regions is loved by consumers. Chilling injury is one of the most important hazards to rice production in cold regions. The low temperature environment encountered in the bud， seedling and booting stages of rice areas in northern China often results in low germination rate， less rooting of seedlings， yellow leaves and reduced seed setting rate.Cultivating rice in cold regions is an effective solution to make rice in cold regions resist the low temperature environment in cold regions.This article summarized the related progress of cold tolerance research from two aspects： the identification of cold tolerance at the bud stage， seedling stage and booting stage， and cold tolerance gene mapping， laying a theoretical foundation for rice breeding in cold regions.

Key words Rice in cold region;Bud stage;Seedling stage;Booting stage;Cold tolerance;Gene mapping

水稻作為世界上重要的糧食作物，世界上50%以上的人口以大米為食。而我國更是以水稻作為重要糧食作物之一， 提高水稻產(chǎn)量一直是水稻育種和栽培面臨的主要任務。在我國現(xiàn)在資源短缺的情況下， 通過研究栽培出水稻的抗寒潛力顯得尤為重要。

寒地水稻在我國水稻生產(chǎn)中占有舉足輕重的地位， 北方是優(yōu)質(zhì)粳稻區(qū)的主產(chǎn)區(qū)。我國的水稻種植產(chǎn)業(yè)主要布局在北方，而北方的脅迫因素以低溫冷害為首要因素，特殊的地理位置和氣候變化導致低溫冷害頻發(fā)。低溫冷害導致水稻喪失發(fā)芽力，使其生長緩慢，數(shù)量最大可高達50%以上，更嚴重可導致絕產(chǎn)。曾憲國等[1]研究表明， 隨著低溫時間及低溫強度的增加， 水稻的減產(chǎn)率也顯著增加，所以篩選抗寒水稻品種、提高水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)是提升我國水稻總產(chǎn)量最有效的途徑，也是全球公認的最有效的方法。最近各項研究進展，水稻抗寒性取得了一些重要進展，在低溫條件下，水稻的各期生理機制發(fā)生了重大變化如光合速率、呼吸作用及蒸騰速率的變化等。因此，筆者從水稻不同生育期耐冷性鑒定和耐冷性基因定位2個方面對寒地水稻耐冷研究的相關(guān)進展進行了綜述，以期為寒地粳稻的挖掘和利用提供科學依據(jù)。

1 不同生育期耐冷性鑒定方法

1.1 芽期耐冷性鑒定

姚曉云等[2]將試驗材料打破休眠后，采用人工氣候箱進行白天15 ℃處理14 h，夜晚10 ℃處理10 h的低溫脅迫，進行2次重復試驗對水稻芽期耐冷性進行鑒定，其中評價指標以發(fā)芽率為標準。鄧鑫等[3]于待催芽箱將芽長催至5 mm時，作為試驗材料，分別置于3和5 ℃低溫培養(yǎng)10 d，處理結(jié)束后放回20 ℃且有光照的室內(nèi)恢復生長10 d，調(diào)查死苗率;并將耐冷程度分為極強（所有秧苗均成活）、強（成苗率≤30%）、中（30%<死苗率≤50%）、弱（死苗率>50%）、極弱（苗全部死亡）5個等級，評價標準為苗的表現(xiàn)癥狀。白雪峰等[4]以5 ℃為低溫脅迫，處理10 d后，放到20～30 ℃室內(nèi)環(huán)境，10 d后清點死苗數(shù)量，以死苗率為評價指標。唐雙勤[5]在早稻芽期設置了5、8和10 ℃ 3個低溫梯度，又設置了3、5、7和10 d 4個時間梯度，研究結(jié)果表明死苗率隨著處理溫度的降低和持續(xù)天數(shù)的增加而增加，8 ℃處理10 d是最適宜進行耐冷性鑒定試驗，其確定的依據(jù)是死苗率的方差和變異幅度計算的結(jié)果。石晗[6]對118份水稻材料進行發(fā)芽期耐冷性試驗，并以低溫處理后的發(fā)芽率為評價鑒定指標，篩選出低溫發(fā)芽率80%以上的材料有33份，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)發(fā)芽率與發(fā)芽系數(shù)、相對發(fā)芽率和相對發(fā)芽系數(shù)都呈極顯著的正相關(guān)，其中發(fā)芽率與發(fā)芽系數(shù)的相關(guān)系數(shù)最大。夏秀忠等[7]

以5 ℃低溫處理10 d，再置于20 ℃的有陽光的環(huán)境下恢復7 d，然后統(tǒng)計其死苗率，并以此作為芽期耐冷性鑒定的依據(jù);耐冷評級標準劃分：1級（強），死苗率20.0%以下;3級（較強），死苗率20.0%～29.9%;5級（中等），死苗率30.0%～59.9%;7級（弱），死苗率60.0%～94.9%;9級（極弱），死苗率大于95.0%。

1.2 苗期耐冷性鑒定

沈航等[8]取不同雜交水稻種子共100粒為供試材料，滅菌后放置在27 ℃條件下，在0.8%瓊脂糖培養(yǎng)基上培養(yǎng)，待幼苗長至3葉1心時，留取50株長勢相近的幼苗，分別移至溫度為6、11、16 ℃低溫條件下培養(yǎng)12 d，測量苗高、根長，統(tǒng)計死亡率，12 d后，將溫度為6、11 ℃條件下的水稻幼苗全部移至27 ℃條件下，恢復生長7 d，統(tǒng)計死苗率。惠建等[9]挑選了整齊一致的兩葉一心期幼苗置于光照培養(yǎng)箱以8 ℃低溫冷處理4 d后，于20～30? ℃恢復生長6 d，并將可以在白天28 ℃、夜晚24 ℃的光照條件下正常生長的水稻苗作為對比對象，測量死葉率、葉片赤枯度、葉片卷曲度、苗高、根長、側(cè)根長、主根數(shù)（大于4? cm的不定根）、側(cè)根數(shù)（小于4? cm的不定根）、苗干重及根干重，進行耐冷性鑒定。宋廣樹等[10]將長至一葉一心的秧苗培育在8、10和12 ℃的低溫下連續(xù)處理2、4和6 d后進行取樣，然后測定其根系活力值，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在處理天數(shù)相同，當溫度逐步提高后，根系活力同樣也呈上升趨勢。鄭加興等[11]把在溫室中成長到3葉期的幼苗轉(zhuǎn)至在溫度10 ℃、光照3 000 lx （12 h/d） 基準的人工氣候箱處理5 d后，轉(zhuǎn)移至26 ℃氣候箱中恢復7 d，計算苗期成活率，以成活率來衡量苗期耐冷性。夏瑞祥等[12]以3～5 ℃進行低溫處理48 h，發(fā)現(xiàn)雙親和回交群體中不同單株的根電導率在低溫處理后存在明顯差異，低溫處理后不耐冷的個體根中的電解質(zhì)泄漏較多，導致電導率相應增大，而耐冷植株的電導率比較小而且變化不大。苗得雨[13]將恒溫下生長的2.1～2.5葉齡的秧苗置于12～13 ℃的3? cm 深度的低溫水池進行冷處理10 d后，在自然條件下恢復生長7 d，最后幼苗期耐冷性以葉赤枯萎度為指標。

1.3 孕穗期耐冷性鑒定

當花粉母細胞進行減數(shù)分裂，并逐漸發(fā)展成小孢子的階段被稱為水稻孕穗期，同時在劍葉與倒二葉葉枕的間距處于-4～4 cm時稱為水稻孕穗階段[14]，且在這一過程中存在10～12 d的抽穗期。當水稻處于孕穗期時，可以用花藥長和寬、有效穗數(shù)、低溫處理后的平均結(jié)實率作為主要耐冷指標[15]。張景龍等[16]采用16 ℃的江水串灌，要求灌溉的水溫維持且在16 ℃時灌滿，水深達到15 cm時停止灌溉，時間直至各試驗組別中最后品種的抽穗期結(jié)束，每組冷灌時間為35～40 d，成熟后以株高為鑒定指標，并記錄每株穗長、穗著粒數(shù)、空殼粒數(shù)和成粒重，進行耐冷性鑒定。王麒等[17]將試驗材料置于15 ℃的人工氣候室，對孕穗期水稻進行低溫處理7 d，以水稻空殼率為鑒定標準，對水稻耐冷性進行評級。王懷昕等[18]選用劍葉葉枕與下一葉葉距為±1 cm的孕穗期水稻為試驗材料，低溫19～21 ℃冷處理7 d后室溫生長，以相對結(jié)實率為耐冷指標進行衡量。王金明等[19]進行孕穗期的自然低溫鑒定和孕穗期的冷水脅迫鑒定，分別以田間20 ℃和冷水19 ℃進行低溫處理，都以自然結(jié)實率為指標進行孕穗期耐冷性鑒定。王立志等[20]以水稻空殼率作為孕穗期的耐冷鑒定指標，將已經(jīng)在15 ℃低溫下處理4 d的孕穗期水稻，轉(zhuǎn)移至室溫并采用常規(guī)方式處理，等待其成熟后計算水稻空殼率。曾憲國等[21]對水稻孕穗期進行了恒溫15 ℃、變溫15 ℃以及變溫18 ℃的冷處理，以成熟后水稻空殼率為鑒定指標，得出在處理溫度相同的條件下，水稻空殼率隨著孕穗期進行低溫處理的時間增加而增加，同一品種水稻空殼率的發(fā)生隨著溫度的降低而成反比。

2 不同生育期耐冷性基因定位

2.1 芽期耐冷性基因定位

劉睿琦等[22]以低溫處理又恢復后的第7天測量的根數(shù)、根長、芽長及幼芽存活率為鑒定指標，共檢測出3個控制芽期耐冷性數(shù)量性狀（QTL），分別位于水稻第1、2和6號染色體;通過對比發(fā)現(xiàn)，該研究定位到的qBL6位置與Dai等[14]以“昆明小白谷”與“日本晴”構(gòu)建NILs群體定到的生殖期耐冷QTLqRCT6b的位置相近。楊洛淼等[23]利用104個SSR標記構(gòu)建的遺傳連鎖圖譜，檢測到控制芽期耐冷性的1個加性QTL位于4號染色體，貢獻率為16.84%，控制芽期耐冷性的上位性QTL有2對，累計貢獻率為19.3%。陳瑋等[24]通過RIL群體，檢測具有控制水稻芽期耐冷性的QTLs存在4個，其中，基因qSCT-11的效應值最高，試驗結(jié)果表明，在溫度10 ℃的條件下處理13 d，對耐冷性狀的表達率高達26%～30%，被檢測到的LOD值可達16～19，表現(xiàn)為正加性效應;增效等位基因存在于親本Lemont中，基因Rm202與基因QTLqSCT-11為緊密連鎖的SSR標記，該主效QTL的增效基因可在分子輔助標記中選擇為目標基因，應用于寒地水稻耐冷性狀中處于芽期上的遺傳改進。鞏迎軍等[25]研究發(fā)現(xiàn)在BIL群體中，有2個芽期耐冷相關(guān)的性狀呈分布連續(xù)，屬于數(shù)量性狀遺傳，但兩性狀之間的相關(guān)性表現(xiàn)為不明顯;檢測到的控制低溫發(fā)芽的4個QTL貢獻率為6.72%～12.78%;芽期耐冷性相關(guān)的4個QTL，其貢獻率達6.61%～14.93%。張璜[26]定位的發(fā)芽期耐冷QTL位于第11號染色體上，這個位點的LOD值可達10.65，可以解釋19.1%的表型變異，該位點很可能是一個發(fā)芽期耐冷的主效QTL。鄧久英[27]對RILs群體進行水稻芽期耐冷性基因定位研究，檢測到了分別位于1、2、3、4、7、9號染色體上的7個QTLs，結(jié)果表明水稻中的芽期耐冷性受多基因聯(lián)合控制的數(shù)量性狀。樓巧君[28]在3次試驗中共檢測到了14個芽期耐冷性相關(guān)的QTL，分別檢測在8條不同的染色體上，其中1、4、8號染色體上分別有2條，3號染色體上檢測到4條，這些QTL在3次試驗中的聯(lián)合貢獻率分別高達62.04%、54.22%和24.17%。

2.2 苗期耐冷性基因定位

我國研究人員通過對水稻的成苗率、枯萎率、苗重和根系性狀等與苗期耐冷性狀相關(guān)的鑒定指標進行QTL定位研究。屈婷婷等[29]在試驗中檢測到了3個與苗期耐冷相關(guān)的QTLs，貢獻率分別是18.3%、7.9%和24.4%， 同時檢測到8個控制苗期耐冷性上的互作位點，8對內(nèi)有2對貢獻率可達15%，這2對互作的增效基因型均為來自2個不同親本的重組基因型，該研究證實了水稻的苗期耐冷是多基因控制的數(shù)量性狀，基因的上位性互作是重要的遺傳基礎之一。蘆楚涵[30]在水稻苗期檢測到的3個苗期耐冷性主效QTL分別為qSH7、qRL7-1和qSR7-1，其貢獻率均超過20%。吳愛婷等[31]以低溫處理的幼苗死苗率為苗期耐冷性鑒定指標，構(gòu)建了2套群體遺傳連鎖圖譜，并采用完備區(qū)間作圖法對水稻苗期進行耐冷性QTL檢測，在2套RIL群體中共檢測到了4個與苗期耐冷性相關(guān)的主效QTL。張斌[32]通過使用全基因組關(guān)聯(lián)分析法，檢測到一個主效的苗期耐冷QTL，并利用圖位克隆的方法對該基因進行精準定位，對改良秈稻不育系苗期耐冷性有重要的應用價值。劉欣等[33]對三葉期幼苗低溫處理5 d后恢復7 d，以耐冷級別、葉枯萎度、苗成活率為標準進行完備區(qū)間作圖，以分子標記連鎖分析的方法共檢測到6個控制水稻苗期抗冷性的相關(guān)QTLs，這些QTLs具有比較高的耐冷表型貢獻率。彭強等[34]以苗期死亡率為指標，分別在第6、11和12號染色體上發(fā)現(xiàn)了3個控制苗期耐冷性的QTL，這3個QTL的LOD值分別為3.194 3、4.688 2 和3.797 0，對應表型變異的解釋率分別為5.662 7%、8.549 6%和12.787 7%。錢前等[35]利用秈粳雜交DH群體為試驗材料，分別在水稻第1、2、3 和4號染色體上檢測到4個與苗期耐冷相關(guān)的QTLs，且彼此的表現(xiàn)時間不同，體現(xiàn)出了水稻耐冷復雜的遺傳機制。詹慶才等[36-37]研究發(fā)現(xiàn)了2個主要效應QTLs，這些QTLs中控制的表型最小變異僅為3.82%，最大的可達34.66%，其中RM160位點是位于第9序列染色體上，是一個可以同時抵御冷環(huán)境下的幼苗生長遲鈍、植株缺綠、枯萎和死苗等生長問題的多效基因位點。

2.3 孕穗期耐冷性基因定位

周晨等[38]對4個孕穗期不耐冷的品種進行自然低溫和人工氣候室低溫處理，在水稻第10號染色體上研究定位到了3個孕穗期耐冷主效QTL，并發(fā)現(xiàn)這3個QTL之間存在遺傳互作。楊洛淼[39]在對照和冷水脅迫的條件下，分別共檢測到32和29個耐冷QTL，在2個條件共同作用下檢測到8個QTL，且根據(jù)QTL相關(guān)性分析表明，與對照環(huán)境相比，冷水脅迫處理可以顯著提高QTL的相關(guān)性，且環(huán)境越多，這種相關(guān)度聯(lián)系越緊密。雷建國[40]對孕穗期水稻進行自然低溫處理，共檢測到8個孕穗期耐冷結(jié)實QTL，分別位于水稻第3號（2個）、4號、5號、6號、7號、8號和9號染色體上，在2次重復試驗中，可重復檢測到6個耐冷QTL，可以說明13.4%和25.3%的表型變異，與前人研究相對比，其中有5個QTL可能為新檢測到的。武浩[41]通過雜交試驗，獲得F3分離家系和BC1F2回交分離群體進行孕穗期耐低溫鑒定，其中有4個主效QTL，分別在第2號、4號（2個）和8號染色體上，在2個不同世代群體中均可被檢測。潘英華[42]對水稻耐冷基因進行精細定位并克隆了一個候選基因qCTB4-1-1，通過測序比對發(fā)現(xiàn)，當水稻孕穗期遭受低溫時，該基因通過保持花粉室的完整，從而減少敗育花粉數(shù)，最終保證主穗結(jié)實率，因此判斷出該基因能夠提高水稻生殖生長期的耐冷性。荊豪爭[43]以水稻孕穗期單株結(jié)實率作為耐冷鑒定指標，得到8個與孕穗期耐冷相關(guān)的QTL，分別位于第2號、3號、6號、8號（2個）、10號（2個）和11號染色體;孕穗期耐冷性鑒定最后以特定穎花結(jié)實率為指標，結(jié)果發(fā)現(xiàn)耐冷性相關(guān)的QTL有12個，分別分布于第1號、2號（2個）、3號、6號、7號、8號（5個）和11號染色體。

3 展望

通過整理水稻耐冷性的鑒定方法和篩選抗寒基因，可以了解到已經(jīng)在一些方面取得一定的進展，但是由于水稻耐冷鑒定方法及抗寒基因表型的多樣性， 構(gòu)建較全的抗寒基因圖譜仍存在一定的距離，所以進一步研究低溫冷害對水稻減產(chǎn)和影響是非常重要的。通過對水稻抗寒基因進行篩選，有助于進一步地從基因?qū)用嫔狭私馑镜哪屠湫詰饳C理，對水稻相關(guān)性狀進行遺傳結(jié)果分析，可以從根本上提高水稻耐冷性，為后續(xù)水稻抗寒或冷敏感基因的研究以及改良水稻抗寒品質(zhì)提供理論基礎，對新型耐冷品種的培育、寒地水稻低溫適應性的提高以及高緯度地區(qū)農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)具有十分重要的意義。

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