沈立明 戴中武 鐘惠 代曉雨 翟俊文 吳沙沙

摘 ?要：為探明獨(dú)蒜蘭屬植物在光合生理方面的差異，本研究以云南獨(dú)蒜蘭（Pleione yunnanensis）、美麗獨(dú)蒜蘭（P. pleionoides）和流蘇獨(dú)蒜蘭（Pleione barbarae）為材料，測(cè)定其葉片的光響應(yīng)曲線(xiàn)、CO2響應(yīng)曲線(xiàn)和葉綠素含量（SPAD），探究其光合特性。結(jié)果表明：3種獨(dú)蒜蘭屬植物均具有較強(qiáng)的耐陰性，且植株葉片SPAD值的高低與其光合速率有相關(guān)性。3種獨(dú)蒜蘭屬植物之間的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、暗呼吸速率（Rd）、初始量子效率（a）、光呼吸速率（Rp）和CO2飽和點(diǎn)（CSP）均無(wú)顯著差異。云南獨(dú)蒜蘭光合作用對(duì)較低濃度的CO2利用率高，更能適應(yīng)低CO2濃度的環(huán)境;美麗獨(dú)蒜蘭表現(xiàn)出對(duì)光的適應(yīng)范圍較廣，但在光合速率增加時(shí)所需的CO2濃度較高;而流蘇獨(dú)蒜蘭對(duì)強(qiáng)光較敏感，易出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。此外，CO2的供應(yīng)可能是影響其光合速率的主要因素之一，在生產(chǎn)栽培中注意遮蔭，適當(dāng)增加CO2濃度對(duì)3種獨(dú)蒜蘭屬植物的光合作用有利。

關(guān)鍵詞：獨(dú)蒜蘭屬;光合特性;葉綠素含量;耐陰性;光抑制

中圖分類(lèi)號(hào)：S682.31 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Abstract： The light response curve， CO2 response curve， and chlorophyll content of Pleione yunnanensis， P. pleionoides， and Pleione barbarae were measured， to study the photosynthetic characteristics and provide a certain theoretical basis for Pleione cultivation. Results showed that all the three species had shade resistance， and the SPAD value of plant leaves was related to its photosynthetic rate. The light compensation point （LCP）， light saturation point （LSP）， dark respiration rate （Rd）， initial quantum efficiency （a）， rate of photorespiration （Rp） and CO2 saturation point （CSP） among the three species were not significantly different. Photosynthesis of P. yunnanensis had a high utilization rate of lower CO2 and was more suitable for the environment of low CO2 concentration. P. pleionoides showed a wide range of light adaptation， but it required a higher concentration of CO2 to increase photosynthetic rate. Pleione barbarae was more sensitive to strong light and easy to occur light suppression phenomenon. Furthermore， the supply of CO2 may be one of the main factors affecting the increase in photosynthetic rate of plant leaves. To increase yield， shading is needed in cultivation， and appropriately increase the CO2 concentration will be beneficial to the photosynthesis of these three species.

Keywords： Pleione; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence parameters; shade-endurance; photoinhibition

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.05.022

獨(dú)蒜蘭屬（Pleione D. Don）隸屬于蘭科（Orchidaceae）樹(shù)蘭族（Trib. Epidendreae Humb.， Bonpl. et Kunth），分布于海拔500～4 200 m的亞熱帶高山地區(qū)，地生或附生于樹(shù)干、巖石表面的苔蘚中，處于弱光的生長(zhǎng)條件下[1]。該屬植物不但極具觀賞價(jià)值，且具有很高的藥用價(jià)值，其中獨(dú)蒜蘭（P. bulbocodioides）和云南獨(dú)蒜蘭（P. yunnanensis）為藥典中山慈菇的基原植物[2]。全球約有獨(dú)蒜蘭屬植物27種和9個(gè)天然雜交種，主要分布在中國(guó)秦嶺以南[3]。然而，目前獨(dú)蒜蘭屬僅在歐美、日本及中國(guó)臺(tái)灣有較廣泛的栽培應(yīng)用，英國(guó)已培育出445個(gè)品種，中國(guó)僅見(jiàn)中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所培育出17個(gè)新品種[4-5]。

獨(dú)蒜蘭屬因其特殊的生長(zhǎng)環(huán)境，使得目前中國(guó)大陸地區(qū)對(duì)它的栽培和育種技術(shù)無(wú)法滿(mǎn)足其資源保護(hù)及市場(chǎng)需求[6]。光合作用作為一個(gè)易受環(huán)境影響的重要生理過(guò)程，決定了不同生境的植物具有不同的光合特性[7]。因此，可通過(guò)研究植物的光合特性來(lái)探究植物在引種栽培時(shí)環(huán)境變化中的光合生理[8-9]。此外，植物葉片葉綠素含量的高低是植物的生理指標(biāo)之一，作為參與光合作用的重要色素及光反應(yīng)中心，植株的生長(zhǎng)狀況和光合能力很大程度反映在植物葉片的葉綠素含量上[10]。但目前對(duì)獨(dú)蒜蘭屬光合特性的研究還較少，僅見(jiàn)對(duì)獨(dú)蒜蘭（P. bulbocodioides）、陳氏獨(dú)蒜蘭（P. chunii）、黃花獨(dú)蒜蘭（P. forrestii）和臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭（P. formosana）光合特性的研究，而對(duì)于具有極高藥用價(jià)值的云南獨(dú)蒜蘭還未見(jiàn)報(bào)道[11]。鑒于此，本研究通過(guò)測(cè)定云南獨(dú)蒜蘭、流蘇獨(dú)蒜蘭（Pleione barbarae）、美麗獨(dú)蒜蘭（P. pleion-oides）葉片光合作用及SPAD值的相關(guān)參數(shù)，來(lái)探究其光合特性，旨在為云南獨(dú)蒜蘭的生產(chǎn)栽培提供一定的理論依據(jù)，同時(shí)通過(guò)進(jìn)一步探明獨(dú)蒜蘭屬植物在光合生理方面的差異，為該屬植物的引種栽培及良種培育提供一定參考。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

1.1.1 ?試驗(yàn)材料 ?試驗(yàn)材料為2017年3月初從中國(guó)云南省引種的云南獨(dú)蒜蘭、美麗獨(dú)蒜蘭和流蘇獨(dú)蒜蘭，測(cè)定所用植株生長(zhǎng)健壯，長(zhǎng)勢(shì)一致，且均處于開(kāi)花完成，葉片完全成熟的狀態(tài)。

1.1.2 ?試驗(yàn)區(qū)概況 ?于2017年7月上旬，在福建省泉州市永春縣呈祥鄉(xiāng)（海拔1200 m，2527 N、11807 E）蘭花高山催花基地內(nèi)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。當(dāng)?shù)啬昶骄鶜鉁貫?6.4 ℃，年平均相對(duì)濕度78%，年平均降雨量1670 mm，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，晝夜溫差較大，夏季白天氣溫最高可達(dá)30 ℃，夜晚最低溫15 ℃。

1.2 ?方法

1.2.1 ?光響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定 ?于晴天上午9：00～11：00進(jìn)行，使用Li-6400便攜式光合儀（Li-Cor， USA）進(jìn)行測(cè)定，以L(fǎng)ED紅藍(lán)光源，將光照強(qiáng)度（PAR，Photosynthetically Active Radiation）設(shè)定為600、550、500、450、400、350、300、250、200、150、100、50、0 μmol/（m2s） 13個(gè)梯度，其中CO2濃度統(tǒng)一設(shè)定為400 μmol/mol。采用自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)Auto Prog，設(shè)定最大等待時(shí)間300 s、最小等待時(shí)間120 s，進(jìn)行測(cè)量。每種測(cè)量進(jìn)行3個(gè)有效重復(fù)，即每一種至少測(cè)定3株以確保收集3組有效數(shù)據(jù)，每株測(cè)定1片葉子（進(jìn)行試驗(yàn)的3種獨(dú)蒜蘭屬植物單株均只有1片葉片）。

1.2.2 ?CO2響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定 ?使用Li-6400便攜式光合儀自動(dòng)CO2響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定功能測(cè)定3種獨(dú)蒜蘭屬植物的CO2響應(yīng)曲線(xiàn)，每種測(cè)量進(jìn)行3個(gè)重復(fù)，設(shè)定光強(qiáng)為400 μmol/（m2·s），設(shè)定CO2濃度梯度為50、100、150、200、300、400、600、800、1000、1200 μmol/mol，設(shè)定的最小及最大等待時(shí)間與測(cè)定光響應(yīng)曲線(xiàn)的設(shè)定一致，測(cè)定對(duì)應(yīng)的Pn值。

1.2.3 ?葉綠素相對(duì)含量分析測(cè)定 ?植物葉片葉綠素含量與其綠色度（SPAD值）具有顯著相關(guān)性[12]，利用SPAD-葉綠素檢測(cè)儀測(cè)定植物葉片的葉綠素含量，是較為便捷且不損傷葉片的方法[13]。本研究采用SPAD-502 PLUS葉綠素計(jì)（MINOLTA，Japan）對(duì)此3種獨(dú)蒜蘭屬植物葉片進(jìn)行SPAD值測(cè)定，每片葉測(cè)定6個(gè)位置，每個(gè)種測(cè)定5株。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

利用WPS Office 2018軟件整理原始數(shù)據(jù)及作圖，SPSS Statistics 19軟件的Duncans方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較分析，并利用直角雙曲線(xiàn)修正模型[14]擬合此3種獨(dú)蒜蘭屬植物的光響應(yīng)曲線(xiàn)及CO2響應(yīng)曲線(xiàn)，使用光合計(jì)算4.1.1軟件計(jì)算光響應(yīng)曲線(xiàn)和CO2響應(yīng)曲線(xiàn)擬合值及光合參數(shù)。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?光響應(yīng)曲線(xiàn)

流蘇獨(dú)蒜蘭、美麗獨(dú)蒜蘭、云南獨(dú)蒜蘭的光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合方程系數(shù)（R2）分別為0.990、0.916和0.994。擬合結(jié)果由圖1可知，3種獨(dú)蒜蘭屬植物的Pn在PAR由0 μmol/（m2·s）至100 μmol/（m2·s） 時(shí)都隨著PAR的增強(qiáng)而基本呈線(xiàn)性上升趨勢(shì);當(dāng)PAR繼續(xù)增強(qiáng)，Pn的增長(zhǎng)速率持續(xù)減慢，直至達(dá)到光飽和。

3種獨(dú)蒜蘭屬植物的光響應(yīng)曲線(xiàn)變化趨勢(shì)存在差異，其中流蘇獨(dú)蒜蘭和云南獨(dú)蒜蘭的光響應(yīng)曲線(xiàn)變化趨勢(shì)較為接近，且均在PAR增強(qiáng)到一定值時(shí)Pn開(kāi)始下降，可能因?yàn)楣庹者^(guò)強(qiáng)發(fā)生了光抑制;而美麗獨(dú)蒜蘭在PAR由0 μmol/（m2·s）增強(qiáng)至600 μmol/（m2·s）時(shí)，Pn逐漸趨于穩(wěn)定，未出現(xiàn)下降趨勢(shì)。當(dāng)PAR為0 μmol/（m2·s）時(shí)，流蘇獨(dú)蒜蘭、美麗獨(dú)蒜蘭和云南獨(dú)蒜的呼吸作用強(qiáng)度基本一致。

由表1可知，當(dāng)CO2濃度為400 μmol/mol時(shí)，3種獨(dú)蒜蘭屬植物的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、暗呼吸速率和初始量子效率均無(wú)顯著差異。此外，最大凈光合速率（Amax）表現(xiàn)最小的為美麗獨(dú)蒜蘭，而流蘇獨(dú)蒜蘭和云南獨(dú)蒜蘭無(wú)顯著差異。

2.2 ?CO2響應(yīng)曲線(xiàn)

流蘇獨(dú)蒜蘭、美麗獨(dú)蒜蘭和云南獨(dú)蒜蘭CO2響應(yīng)曲線(xiàn)的擬合方程系數(shù)（R2）分別為0.992、0.993和0.999，曲線(xiàn)的擬合效果較好。由圖2可知，3種獨(dú)蒜蘭屬植物的Pn增長(zhǎng)趨勢(shì)在CO2濃度為50～1200 μmol/mol時(shí)，基本都呈線(xiàn)性上升趨勢(shì)，且3種植物都未達(dá)到CO2飽和狀態(tài)。其中云南獨(dú)蒜蘭的Pn增長(zhǎng)趨勢(shì)最快;流蘇獨(dú)蒜蘭的Pn增長(zhǎng)趨勢(shì)居中;美麗獨(dú)蒜蘭的Pn增長(zhǎng)趨勢(shì)最慢，且在CO2濃度為50～1200 μmol/mol時(shí)，其增長(zhǎng)趨勢(shì)未出現(xiàn)減弱。

表2反映光合作用對(duì)胞間CO2濃度響應(yīng)的特征參數(shù)，可以看出3種獨(dú)蒜蘭屬植物間的最大凈光合速率（Amax）、光呼吸速率（Rp）和CO2飽和點(diǎn)（CSP）均無(wú)顯著差異。美麗獨(dú)蒜蘭的初始羧化效率（CE）最小，為0.010 μmol/（m2·s）;流蘇獨(dú)蒜蘭居中，為0.016 μmol/（m2·s）;云南獨(dú)蒜蘭最大，是美麗獨(dú)蒜蘭的2.2倍。此外，云南獨(dú)蒜蘭的CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CCP）最小，僅為74.977 μmol/mol，與流蘇獨(dú)蒜蘭及美麗獨(dú)蒜蘭差異顯著，而美麗獨(dú)蒜蘭的CO2補(bǔ)償點(diǎn)與流蘇獨(dú)蒜蘭無(wú)顯著差異。

2.3 ?葉綠素含量

由圖3可知，3種獨(dú)蒜蘭屬植物的葉片SPAD值表現(xiàn)為云南獨(dú)蒜蘭與美麗獨(dú)蒜蘭差異顯著，其中云南獨(dú)蒜蘭（45.207）最大，美麗獨(dú)蒜蘭（38.333）最小。流蘇獨(dú)蒜蘭則表現(xiàn)居中（42.207），與云南獨(dú)蒜蘭及美麗獨(dú)蒜蘭差異不顯著。

3 ?討論

光合作用通過(guò)光系統(tǒng)I和II將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，為生命提供能量[15]。植物在進(jìn)行光合作用的過(guò)程中，當(dāng)光能吸收量大于其光化學(xué)反應(yīng)所需的利用量，且這些過(guò)剩的光能未能耗散時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，而光抑制的程度取決于光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心與光合機(jī)構(gòu)保護(hù)機(jī)制的運(yùn)轉(zhuǎn)破壞兩方面的平衡狀態(tài)[16]。本研究中，3種獨(dú)蒜蘭屬植物均在光強(qiáng)達(dá)到光飽和點(diǎn)后，出現(xiàn)不同程度的Pn下降情況，流蘇獨(dú)蒜蘭在光強(qiáng)達(dá)到光飽和點(diǎn)后，最先出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，表明其光系統(tǒng)在光強(qiáng)增強(qiáng)時(shí)受光抑制程度較強(qiáng)，對(duì)強(qiáng)光最為敏感，而美麗獨(dú)蒜蘭最晚出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象能維持較高的光合速率，說(shuō)明其進(jìn)行光合作用適應(yīng)的光強(qiáng)范圍較廣。另一方面，當(dāng)植物進(jìn)行光合作用所需的光能過(guò)剩時(shí)，植物可通過(guò)葉黃素循環(huán)以熱能形式耗散掉過(guò)多的光能，并利用光呼吸將釋放的NH3重新固定及從葉綠體將還原性物質(zhì)運(yùn)輸至線(xiàn)粒體來(lái)消耗還原力[17-18]。研究表明，植物的光呼吸能力越強(qiáng)，它對(duì)高光的耐受性也就越強(qiáng)，如失去光呼吸功能的擬南芥（Arabidopsis thaliana）突變體的光抑制表型表現(xiàn)更強(qiáng)[19]，本研究中3種獨(dú)蒜蘭屬植物的光呼吸速率無(wú)顯著差異，且遠(yuǎn)不及耐強(qiáng)光植物的光呼吸速率[20]，可見(jiàn)這3種植物較低的光呼吸速率可能與其較弱的強(qiáng)光耐受性相關(guān)。

植物生存所需的最低光照，即耐陰性，是一個(gè)至關(guān)重要的生活史特征[21]。有研究表明，光飽和點(diǎn)在405～810 μmol/（m2·s），且光補(bǔ)償點(diǎn)在8.1～ 24.3 μmol/（m2·s）的植物耐陰性強(qiáng)[22]。當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到植物的光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，呼吸消耗的有機(jī)物與光合作用制造的相等，光補(bǔ)償點(diǎn)越低植物利用弱光的能力越強(qiáng);光飽和點(diǎn)則表現(xiàn)植物對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力，光飽和點(diǎn)越高的植物可在越強(qiáng)的光下正常生長(zhǎng)發(fā)育[23]。本研究中3種獨(dú)蒜蘭屬植物的光補(bǔ)償點(diǎn)無(wú)顯著差異，均不超過(guò)24.3 μmol/（m2·s），光飽和點(diǎn)也均小于810 μmol/（m2·s），說(shuō)明這3種獨(dú)蒜蘭屬植物利用弱光的能力強(qiáng)，具有較強(qiáng)的耐陰性，與李云霞等[11]研究的另外4種獨(dú)蒜蘭屬植物的結(jié)果基本一致。

初始羧化效率反映植物胞間CO2濃度為50 μmol/mol時(shí)植物Rubisco的量及酶活性，初始羧化效率越高，植物光合作用對(duì)低濃度CO2的利用能力越強(qiáng)[24]，3種獨(dú)蒜蘭屬植物中美麗獨(dú)蒜蘭的初始羧化效率最小，其光合作用利用CO2的效率較低;云南獨(dú)蒜蘭的初始羧化效率最高，其Rubisco的量及酶活性均高于美麗獨(dú)蒜蘭和流蘇獨(dú)蒜蘭，表明云南獨(dú)蒜蘭對(duì)CO2的利用率高，在低CO2濃度的環(huán)境下生長(zhǎng)發(fā)育不易受抑制。CO2補(bǔ)償點(diǎn)反映植物呼吸消耗與光合同化作用相當(dāng)時(shí)的CO2濃度，CO2飽和點(diǎn)則反映植物利用高CO2濃度的能力，這2個(gè)參數(shù)是判斷植物是否具有高光合效率的一種指標(biāo)[25]。本研究中云南獨(dú)蒜蘭CO2補(bǔ)償點(diǎn)為最低，且低于之前已發(fā)表的4種獨(dú)蒜蘭屬植物，進(jìn)一步表明云南獨(dú)蒜蘭對(duì)CO2的利用率高[11]。此外，這3種獨(dú)蒜蘭屬植物間的CO2飽和點(diǎn)與最大凈光合速率均無(wú)顯著差異，可見(jiàn)對(duì)高CO2濃度的利用能力一定程度上也是影響其光合速率的因素之一。

暗呼吸速率體現(xiàn)植物黑暗條件下呼吸消耗有機(jī)物的程度[26]，云南獨(dú)蒜蘭、流蘇獨(dú)蒜蘭和美麗獨(dú)蒜蘭的暗呼吸速率無(wú)顯著差異，表明在黑暗條件下，其呼吸消耗程度基本一致。初始斜率表現(xiàn)被測(cè)植物的初始量子效率[14]，反映植物將光能轉(zhuǎn)化為電子流的最大能力[23]。本研究中，3種獨(dú)蒜蘭屬植物的初始量子效率無(wú)顯著差異，表明其光能利用率相近。此外，光飽和狀態(tài)下這3種植物表現(xiàn)的最大凈光合速率均小于CO2飽和狀態(tài)的最大凈光合速率，表明CO2的供應(yīng)在很大程度上是限制其光合速率的一個(gè)因素。

葉綠素作為綠色植物的基本色素，對(duì)于光合作用光能的吸收、傳遞以及轉(zhuǎn)化起著重要作用[27]。研究表明，植物葉綠素儀測(cè)定的SPAD值與植物葉綠素含量呈正相關(guān)，SPAD值作為間接指標(biāo)能夠很好地反映植物葉片的葉綠素含量[28]。本研究中，美麗獨(dú)蒜蘭的葉片SPAD值在3種獨(dú)蒜蘭屬植物中最低，在光響應(yīng)曲線(xiàn)中表現(xiàn)的最大凈光合速率也最低，同時(shí)云南獨(dú)蒜蘭的葉片SPAD值最高，其最大凈光合速率也高于美麗獨(dú)蒜蘭，說(shuō)明獨(dú)蒜蘭屬植物的光合速率與葉綠素含量存在一定程度的相關(guān)性。有學(xué)者認(rèn)為植物光抑制現(xiàn)象產(chǎn)生的一部分原因是由于植物葉片中含有過(guò)多的葉綠素[29]，其中Nakajima和Itayama[30]在對(duì)微藻（Microalgae）的研究中發(fā)現(xiàn)通過(guò)減少微藻捕光色素的含量有助于提高微藻光合產(chǎn)量，周振翔等[31]也曾通過(guò)研究表明葉綠素含量高的野生型水稻（Oryza sativa）比葉綠素含量相對(duì)較低的突變體水稻在高光強(qiáng)下更易出現(xiàn)光抑制，因而本研究中美麗獨(dú)蒜蘭表現(xiàn)的光飽和點(diǎn)最高，不易出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，可能與其相對(duì)較低的葉片SPAD值有關(guān)。

綜上，本研究中3種獨(dú)蒜蘭屬植物的葉片SPAD值高低與其光合速率有一定程度的相關(guān)性。其較強(qiáng)的耐陰性可能是由長(zhǎng)期生長(zhǎng)在陰涼的林中樹(shù)干或被苔蘚覆蓋的巖壁，與環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)所產(chǎn)生。除此之外，流蘇獨(dú)蒜蘭對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)力差，易出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象;美麗獨(dú)蒜蘭對(duì)光的適應(yīng)范圍較廣，其光系統(tǒng)減弱強(qiáng)光對(duì)光合活力傷害的能力較強(qiáng)，但在增加光合速率時(shí)所需的CO2濃度較高;而云南獨(dú)蒜蘭光合作用對(duì)較低濃度的CO2利用率最高，更能適應(yīng)低CO2濃度的環(huán)境。因此，在生產(chǎn)栽培中注意遮蔭，適當(dāng)增加CO2濃度將有利于此3種獨(dú)蒜蘭屬植物進(jìn)行光合作用。光合作用是植物生命中不可或缺的能量轉(zhuǎn)化過(guò)程，影響著植株的生長(zhǎng)發(fā)育，光合生理的研究對(duì)獨(dú)蒜蘭屬植物的生產(chǎn)栽培及引種育種具有重要意義。

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