師楠 馬建忠 江期川 鄭科 楊旭 郎南軍

摘 要：為研究金沙江頭塘小流域土壤種子庫(kù)狀況，對(duì)5種典型人工林植被樣地采集土樣做種子萌發(fā)試驗(yàn)，以期為金沙江植被恢復(fù)提供更新預(yù)測(cè)。結(jié)果表明，①5塊樣地共萌發(fā)植物22科，41種植物。其中，草本植物占絕大多數(shù)，有34種，占82.930%;灌木4種，占9.756%;喬木有3種，占7.317%。②萌發(fā)的種子密度由大到小排序?yàn)椋荷蠈?、中層、下層。上層的種子密度顯著大于中層和下層，中層和下層所含種子的數(shù)量差別較小。③種子儲(chǔ)量最大的是云南松與華山松混交林，為933粒/m2，種子儲(chǔ)量最少的是云南松林，僅為399粒/m2。④5種類型人工林土壤種子庫(kù)物種豐富度由大到小的順序?yàn)椋涸颇纤膳c華山松混交林、華山松林、旱冬瓜林、云南松林、圣誕樹林。⑤土壤種子庫(kù)與地面組成植被之間有一定的相似性，相似性系數(shù)變動(dòng)范圍為0.222 2～0.500 0。除旱冬瓜林相似性系數(shù)較低外，其余樣地的相似性系數(shù)計(jì)算結(jié)果表現(xiàn)為地上植被和土壤種子庫(kù)為中等相似。

關(guān)鍵詞：土壤種子庫(kù);人工林;物種豐富度;相似性系數(shù);頭塘小流域

中圖分類號(hào)：S718 ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? 文章編號(hào)：1006-8023（2021）03-0044-08

Abstract：For understanding the status of soil seed bank and providing updated prediction for vegetation restoration in Toutang small watershed of Jinsha River， soil samples were collected from five typical plantations for seed germination test. The results showed that： ① there were 22 families of plants， 41 species of plants. Among them， the vast majority was herbaceous plants， with 34 species， accounting for 82.930%; shrubs， with 4 species， accounting for 9.756%; and trees， with 3 species， accounting for 7.317%. ② The order of the density of seed germination was upper layer， middle layer and lower layer from high to low. The density of upper seeds was significantly higher than the middle and the lower. There was little difference in terms of number of seeds at middle layer and lower layer. ③ The largest seed reserves was Pinus yunnanensisPinus armandi mixed plantation with 933 grains/m2， the lowest seed reserves was P. yunnanensis with only 399 grains/m2. ④ The richness of species was in the order of P. yunnanensis × P. armandi， P. armandi， Alnus nepalensis， P. yunnanensis and Acacia dealbata. ⑤ There were some similarity between soil seed bank and vegetation composition， and the similarity coefficient was 0.222 2～0.500 0. Except for the low similarity coefficient of A. nepalensis， the calculation results of the similarity coefficients of other plots showed that the aboveground vegetation and soil seed band were moderately similar.

Keywords：Soil seed bank; plantation; species diversity; similarity coefficient; Toutang small watershed

0 引言

土壤種子庫(kù)是指存在于土壤表面和土壤中有生命活力種子的總和，是種子植物為了繁衍后代而經(jīng)歷的潛種群階段[1]。研究土壤種子庫(kù)對(duì)于種群天然更新能力的評(píng)價(jià)和更新對(duì)策的制定都有著十分重要的參考價(jià)值[2]。目前我國(guó)對(duì)土壤種子庫(kù)的研究主要集中在荒漠化區(qū)域、草地、濕潤(rùn)半濕潤(rùn)區(qū)域及森林類型上。尤其是對(duì)中亞熱帶常綠闊葉林、落葉闊葉林、紅松林和熱帶雨林等植被類型的種子庫(kù)的研究。唐勇等[3-4]、曹敏等[5]對(duì)西雙版納熱帶森林土壤種子庫(kù)與地上植被的關(guān)系、土壤種子庫(kù)儲(chǔ)量及優(yōu)勢(shì)成分進(jìn)行了研究;周先葉等[6]對(duì)廣東黑石頂自然保護(hù)區(qū)森林次生演替不同階段土壤種子庫(kù)進(jìn)行了研究;安村青等[7]對(duì)寶華山主要植被類型土壤種子庫(kù)進(jìn)行了研究。但是對(duì)金沙江頭塘小流域植被種子庫(kù)的研究尚屬空白。對(duì)金沙江流域植被種子庫(kù)進(jìn)行研究，不僅可以弄清小流域植被自然更新狀況，還可對(duì)植被恢復(fù)進(jìn)行預(yù)測(cè)，為金沙江頭塘小流域植被恢復(fù)提供有力的理論支撐。

金沙江頭塘小流域地處滇中高原與滇東北山原地貌區(qū)的過渡地帶，又是滇中高原向金沙江河谷邊緣切割區(qū)的過渡地帶，為一封閉的小流域。該區(qū)域是長(zhǎng)江中上游土壤侵蝕最為嚴(yán)重的地區(qū)和主要砂源區(qū)，從20世紀(jì)90年代初，根據(jù)國(guó)家政策對(duì)該流域進(jìn)行了大面積人工造林。人工林為當(dāng)?shù)匚锓N生長(zhǎng)提供良好的生境，經(jīng)過20多年的生長(zhǎng)，種植的小苗已經(jīng)成林，林下植被也日益茂密，形成喬、灌、草相互交錯(cuò)的生態(tài)系統(tǒng)。為了探究人工造林對(duì)該流域植被恢復(fù)的影響，對(duì)該地區(qū)的植被天然更新做出預(yù)測(cè)。因此，本研究通過對(duì)金沙江頭塘小流域的5種人工林的地上植被和土壤種子庫(kù)進(jìn)行研究，討論該地區(qū)植被的恢復(fù)狀況，為該地區(qū)的植被恢復(fù)提供有力的理論支持。

1 研究區(qū)概況

金沙江頭塘小流域位于云南省曲靖市會(huì)澤縣的金鐘鄉(xiāng)，屬金沙江一級(jí)支流牛欄江流域。頭塘小流域的地理位置為26°27′ N、103°24′ E，面積為3.98 km2。海拔為1 950～2 600 m。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，但具有山地立體氣候特征。年均溫12.7 ℃，≥10 ℃積溫3 540.1 ℃，年平均日照時(shí)數(shù)2 109.8 h，全年總輻射133.4 MJ/（m2·a），年有霜日數(shù)51.6 d，年均降水量817.7 mm，年均相對(duì)濕度71%，年均水面蒸發(fā)量1 861.9 mm?；鶐r以紫色砂頁巖為主，另有少量玄武巖、灰黃色泥巖。在此母巖基礎(chǔ)上形成的土壤主要有：紫色土、紅壤和棕壤。主要森林類型有：①云南松林（Pinus yunnanensis）;②云南松、馬桑-胡頹子林（Mixed plantation Coriaria nepalensis and Elaeagnus pungens）;③云南松-華山松林（Mixed plantation Pinus yunnanensis and Pinus armandii）等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在金沙江頭塘小流域選擇立地條件基本相同、能夠代表森林群落特征的5個(gè)不同植被類型，即：云南松林、華山松林、旱冬瓜（Alnus nepalensis）林、圣誕樹（Acacia dealbata）林和云南松-華山松混交林（以下可簡(jiǎn)稱為混交林）。分別在這5個(gè)植被類型中，各設(shè)置1個(gè)20 m×20 m的樣地，樣地各不重復(fù)。

2.2 取樣

土壤種子庫(kù)樣品采集于春季種子未萌發(fā)前，土壤種子庫(kù)取樣采用樣線法分層取樣，該方法可以減少取樣的隨機(jī)誤差，提高取樣的精確性，同時(shí)采用大數(shù)量的小樣方法，提高可靠性。在每種林分類型的林地內(nèi)平行設(shè)置3條20 m的樣線，每條樣線間隔10 m，有2條樣線在樣方邊界上;在樣線上每隔2 m取一組土樣，共30組土樣;每組土樣面積為10 cm×10 cm，由上層（0～2 cm）、中層（2～5 cm）、下層（5～10 cm）3層組成;將所采集的土樣隨即裝入自封袋中，貼上編碼，帶回試驗(yàn)室晾干備用。5（林分類型）×30（組土樣）×3（層），共采集土樣450份。

2.3 物種鑒定

本研究采用種子萌發(fā)法對(duì)土壤種子庫(kù)進(jìn)行物種鑒定研究[4-5]。萌發(fā)試驗(yàn)于春季4月22日開始進(jìn)行，把采集回來的450份土樣裝入花盆置于溫室，給予其最理想的萌發(fā)條件。每隔2 d澆一次水保持土壤濕潤(rùn)，花盆口用一塊透光性較好的白布覆蓋，防止外來種子的侵入。

萌發(fā)試驗(yàn)進(jìn)行6 d后開始出苗，隨之逐漸增多;第15天達(dá)到出苗高峰;每日進(jìn)行觀察并記錄，待幼苗長(zhǎng)到3～5 cm時(shí)進(jìn)行物種鑒別;澆水后把鑒別出的幼苗從盆中輕輕拔出，7 d后不再有幼苗長(zhǎng)出，把花盆的土輕輕翻動(dòng)，將下面的土翻到上面，繼續(xù)保持濕潤(rùn)，讓其長(zhǎng)出幼苗到可以鑒別出植物種類。

重復(fù)以上步驟，直到不再有幼苗長(zhǎng)出，到冬季11月25日試驗(yàn)結(jié)束。試驗(yàn)結(jié)束前未鑒定出的幼苗，對(duì)其進(jìn)行標(biāo)記，然后移栽，待苗木生長(zhǎng)至具有明顯的特征能夠鑒定出物種為止。在種子萌發(fā)過程中要適量澆水。

3 結(jié)果與分析

3.1 5種人工林土壤種子庫(kù)的數(shù)量大小

以每個(gè)小樣方（10 cm×10 cm）的種子數(shù)量為分析計(jì)算依據(jù)，每塊樣地30個(gè)小樣方，得出每平方米土壤中種子的儲(chǔ)存數(shù)量。樣地統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明（表1）：在1 m×1 m×0.1 m體積內(nèi)，金沙江頭塘小流域不同林分的種子儲(chǔ)量有一定差別，種子儲(chǔ)量最大的是云南松-華山松混交林，為933粒/m2;種子儲(chǔ)量最少的是云南松林，僅為399粒/m2。5種林分土壤種子庫(kù)數(shù)量由大到小依次為：云南松-華山松混交林、旱冬瓜林、圣誕樹林、華山松林、云南松林。

3.2 5種人工林土壤種子庫(kù)的垂直分布格局

金沙江頭塘小流域人工林土壤種子庫(kù)密度平均為624粒/m2，其中，0～2 cm的種子庫(kù)密度平均為389粒/m2，2～5 cm的種子庫(kù)密度平均為142粒/m2，5～10 cm的種子庫(kù)密度平均為96粒/m2。由此可見0～2 cm的土壤種子庫(kù)密度大于2～5 cm和5～10 cm土壤種子庫(kù)密度，即土壤種子庫(kù)主要分布于土壤表層的0～2 cm。從圖1可以看出，在金沙江頭塘小流域人工林林下的土壤種子庫(kù)中，5塊樣地中萌發(fā)的種子密度由大到小都是：上層、中層、下層，上層的種子密度顯著大于中層和下層，中層和下層所含種子的數(shù)量差別較小。

從不同樣地相同層次密度高低來看，第1層最高值出現(xiàn)在旱冬瓜林的土壤種子庫(kù)中，對(duì)應(yīng)值為507粒/m2，最低值出現(xiàn)在云南松林的土壤種子庫(kù)中，對(duì)應(yīng)值為213粒/m2;第2層最高值出現(xiàn)在混交林的土壤種子庫(kù)中，對(duì)應(yīng)值為270粒/m2，最低值出現(xiàn)在圣誕樹林的土壤種子庫(kù)中，對(duì)應(yīng)值為83粒/m2;第3層最高值出現(xiàn)在混交林的土壤種子庫(kù)中，對(duì)應(yīng)值為216粒/m2，最低值出現(xiàn)在云南松林的土壤種子庫(kù)中，對(duì)應(yīng)值為53粒/m2。

3.3 5種人工林土壤種子庫(kù)的種類組成結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢(shì)成分

從表2的統(tǒng)計(jì)結(jié)果可以看出，圣誕樹林的土壤種子庫(kù)有6科10種植物;旱冬瓜林的土壤種子庫(kù)有10科16種植物;云南松林土壤種子庫(kù)有8科11種植物;華山松林土壤種子庫(kù)有13科18種植物;云南松-華山松混交林13科23種植物。

由圖2可知，在不同樣地里生活型的物種組成比例較大差別，5塊樣地共萌發(fā)植物22科，41種植物。其中草本植物占絕大多數(shù)，有34種，占82.93%;灌木4種，占9.756%;喬木有3種，占7.317%。5個(gè)樣地均為草本植物種類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，圣誕樹林和云南松林沒有發(fā)現(xiàn)灌木種類，旱冬瓜林和華山松林沒有發(fā)現(xiàn)喬木種類。

3.4 5種人工林土壤種子庫(kù)物種多樣性分析

從表3可以看出，物種豐富度（S）由大到小順序?yàn)椋夯旖涣?、華山松林、旱冬瓜林、云南松林、圣誕樹林。從表1可知，土壤種子庫(kù)種子數(shù)量由大到小順序?yàn)椋夯旖涣?、旱冬瓜林、圣誕樹林、華山松林、云南松林。由此可見混交林的種子數(shù)量和物種豐富度均為最高;云南松林的種子數(shù)量和物種豐富度都比較低;圣誕樹林的種子數(shù)量較多，但是種子庫(kù)物種單一。

金沙江頭塘小流域人工林土壤種子庫(kù)的Simpson指數(shù)（D）為0.774～0.934，由大到小順序?yàn)椋夯旖涣帧⑷A山松林、旱冬瓜林、云南松林、圣誕樹林。Shannon-Weiner指數(shù)（H′）為2.823～1.820，大小順序和Simpson指數(shù)（D）的大小順序相同。Pielou均勻度指數(shù)（Jsw）為0.931～0.791，由大到小順序?yàn)椋涸颇纤闪?、混交林、華山松林、旱冬瓜林、圣誕樹林。說明云南松林種子庫(kù)中的植物種分布均勻。由此可見云南松林土壤種子庫(kù)中的物種多樣性較低，但物種均勻度最高，物種個(gè)體數(shù)量分布比較均勻，優(yōu)勢(shì)物種并不突出。

3.5 地上植被與土壤種子庫(kù)的關(guān)系

3.5.1 土壤種子庫(kù)與地面植被物種數(shù)量比較

由圖3可以看出，圣誕樹林的土壤種子庫(kù)和地面植被物種數(shù)相等，其余林分的土壤種子庫(kù)物種數(shù)均小于地面植被物種數(shù)。

3.5.2 不同人工林群落土壤種子庫(kù)與地面組成植被的相似性

由表4可知，土壤種子庫(kù)與地面組成植被之間有一定的相似性，相似系數(shù)變動(dòng)范圍為0.222 2～0.500 0。除旱冬瓜林相似系數(shù)較低外，其余樣地的土壤種子庫(kù)與地面組成植被為中等不相似（0.25～0.50為中等不相似）。5種林分的相似系數(shù)從大到小的排序?yàn)椋菏フQ樹林、華山松林、混交林、云南松林、旱冬瓜林。

在圣誕樹林調(diào)查樣地中有5種共有種、1種喬木[圣誕樹（Acacia dealbata）]、4種草本（鬼針草（Bidens pilosa）、牛膝菊（Galinsoga parviflora）、酢漿草（Oxalis corniculata）、戟葉蓼（Polygonum thunbergii）），相似系數(shù)為0.500 0。

在旱冬瓜林調(diào)查樣地中共有4種共有種、1種灌木（三葉懸鉤子（Rubus delavayi））、3種草本（白苞蒿（Artemisia lactiflora）、尼泊爾香青（Anaphalis nepalensis）、杖藜（Chenopodium giganteum）），相似系數(shù)為0.222 2。

在云南松林調(diào)查樣地中有5種共有種、1種喬木（云南松）、4種草本（酢漿草、鹿蹄草（Pyrola calliantha）、阿壩堇菜（Viola tienschiensis）、牛至（Origanum vulgare）），相似系數(shù)為0.294 1。

在華山松林調(diào)查樣地中有11種共有種、4種灌木（三葉懸鉤子（Rubus delavayi）、滇金絲桃（Hypericum delavayi）、鐵掃帚（Inddigofera bungeana）、粉葉小檗（Berberis pruinosa））、7種草本（杖藜（Chenopodium giganteum）、旋葉香青（Anaphalis contorta）、酢漿草、夏枯草、阿壩堇菜、反瓣老鸛草（Geranium refractum）、過路黃（Viola tienschiensis）），相似系數(shù)為0.448 9。

在混交林調(diào)查樣地中有11種共有種、4種灌木（滇金絲桃、鐵掃帚、三葉懸鉤子（Rubus delavayi）、小葉荀子（Cotoneaster microphyllus））、7種草本（滇龍膽草（Gentiana rigescens）、阿壩堇菜、夏枯草、牛至、兔耳風(fēng)（Ainsliaea fragrans）、仙鶴草（Herba Agrimoniae）、黃毛草莓（Fragaria nilgerrensi）），相似系數(shù)為0.415 1。

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

種子庫(kù)的大小與種子的大小有關(guān)，通常一些種子數(shù)量多而體積小的植物具有較大的土壤種子庫(kù)[8-14]。森林土壤種子庫(kù)密度相對(duì)較小，一般為100～1 000粒/m2，草地土壤為103～106粒/m2，耕作土壤為103～105粒/m2[15]。在金沙江頭塘小流域人工林林下的土壤種子庫(kù)中，在不同樣地里生活型的物種組成比例有較大差別：5個(gè)樣地均為草本植物種類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，圣誕樹林和云南松林沒有發(fā)現(xiàn)灌木種類，旱冬瓜林和華山松林沒有發(fā)現(xiàn)喬木種類。5種林分土壤種子庫(kù)數(shù)量由大到小依次為：混交林、旱冬瓜林、圣誕樹林、華山松林、云南松林。

5塊樣地中萌發(fā)種子密度由大到小都是：土壤上層、土壤中層、土壤下層，上層的種子密度顯著大于中層和下層，中層和下層所含種子的數(shù)量差別較小。土壤中種子所處的深度是由土壤對(duì)其不斷地埋藏作用造成的。剛落下的種子由于沒有機(jī)會(huì)萌發(fā)或處于休眠狀態(tài)先存于地表的枯落層中，經(jīng)過一段時(shí)間后，在重力作用和下滲水的帶動(dòng)下，可使一部分種子下移，進(jìn)入土壤層中，而動(dòng)物活動(dòng)[16]、地表徑流和風(fēng)等因素也會(huì)使表層的一部分種子移走和破壞，這些都大大影響著種子庫(kù)的垂直分布格局。

物種豐富度由大到小順序?yàn)椋夯旖涣?、華山松林、旱冬瓜林、云南松林、圣誕樹林。許多物種在土壤種子庫(kù)中具有一定的休眠期，并且處于不同狀態(tài)下同一種群的種子休眠期也不一樣[17]。當(dāng)?shù)孛嬷脖皇艿狡茐暮?，種子的休眠特性使得大量植物種類的遺傳資源能在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)保存在土壤種子庫(kù)中，對(duì)生物多樣性的維持和保護(hù)起到關(guān)鍵作用。種子庫(kù)因此也被描述為“種群的記憶”[18]。

5種林分的地面植被和土壤種子庫(kù)的物種數(shù)量相似系數(shù)由大到小的排序?yàn)椋菏フQ樹林、華山松林、混交林、云南松林、旱冬瓜林。土壤種子庫(kù)與地面組成植被之間有一定的相似性，相似系數(shù)變動(dòng)范圍為0.222 2～0.500 0。除旱冬瓜林相似系數(shù)較低外，其余樣地的相似性系數(shù)計(jì)算的結(jié)果表現(xiàn)為地上植被和土壤種子庫(kù)中等相似。地上植被與土壤種子庫(kù)中的植物種類組成有著密切的關(guān)系：一方面，土壤種子庫(kù)中的種子能夠直接參與地上植被的更新和演替;另一方面，地上植被是土壤種子庫(kù)中種子的來源。所以，土壤種子庫(kù)及其與地上相應(yīng)植被間的相似性成為近年來人們爭(zhēng)論的又一生態(tài)學(xué)問題。

4.2 結(jié)論

通過金沙江頭塘小流域5個(gè)典型森林類型的種子庫(kù)研究可得出：

（1）草本植物在典型森林類型中物種多樣性最為豐富，占82.930%;灌木4種，占9.756%;喬木有3種，占7.317%。

（2）土壤從表層到深層的萌發(fā)種子密度為上層的種子密度顯著大于中層和下層，中層和下層所含種子的數(shù)量差別較小。

（3）種子儲(chǔ)量最大的是云南松-華山松混交林，為933粒/m2，種子儲(chǔ)量最少的是云南松林，僅為399粒/m2。

（4）5種類型人工林土壤種子庫(kù)物種豐富度由大到小的順序?yàn)椋涸颇纤?華山松混交林、華山松林、旱冬瓜林、云南松林、圣誕樹林。

（5）除旱冬瓜林相似性系數(shù)較低外，其余樣地的相似系數(shù)計(jì)算結(jié)果表現(xiàn)為地上植被和土壤種子庫(kù)的中等相似。

綜上所述，從金沙江頭塘小流域退化生境中生物多樣性的維持和保護(hù)來講，種植云南松-華山松混交林并結(jié)合自然恢復(fù)是該地區(qū)較好的一種恢復(fù)方式。

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