李楊 段翔 楊詩雨 葛繼穩(wěn)

摘 要： 紅豆樹是中國特有物種，多混生于闊葉林中，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄列為近危物種，為國家Ⅱ級(jí)保護(hù)野生植物。采用樣地法對(duì)湖北省宜昌市秭歸縣楊林橋鎮(zhèn)楊林橋小學(xué)旁紅豆樹種群年齡結(jié)構(gòu)、空間分布格局進(jìn)行了調(diào)查。種群年齡結(jié)構(gòu)、種群特定時(shí)間生命表和存活曲線研究結(jié)果均表明紅豆樹種群呈穩(wěn)定型特征;空間分布指數(shù)法、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)（k）法檢驗(yàn)結(jié)果表明紅豆樹種群分布呈集群分布。對(duì)紅豆樹野生種群的保護(hù)提出了建議。

關(guān)鍵詞： 紅豆樹;年齡結(jié)構(gòu);存活曲線;種群空間分布格局

中圖分類號(hào)：S718.46?? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A?? 文章編號(hào)：1004-3020（2021）01-0006-04

Preliminary Study on Population Ecological Characteristics of National

Key Protected Wild Plant Ormosia hosiei in Zigui County

Li Yang（1） Duan Xiang（1） Yang Shiyu（1） Ge Jiwen（1，2）

（1.Department of Bioscience and Technology，School of Environment Studies，

China University of Geosciences （Wuhan） Wuhan 430074;

2.Institute of Ecology and Environmential Sciences，China University of Geosciences （Wuhan），

Hubei Key Laboratory of Wetland Evolution and Ecological Restoration Wuhan 430074）

Abstract： Ormosia hosiei is an endemic species in China，mostly mixed in broad-leaved forest.It is listed as near endangered species by the World Conservation Union （IUCN） red list，and is a national grade II protected plant.The age structure and spatial distribution pattern of Ormosia hosiei population near Yanglinqiao Primary School in Zigui County of Yichang City，Hubei Province were investigated by sample plot method.The findings of the population age structure，population life table for a special time and survival curve all showed that the population of Ormosia hosiei was stable type;the results of spatial distribution index method and negative binomial parameter （k） method showed that the distribution of Ormosia hosiei population was cluster distribution;Some suggestions for the protection of Ormosia hosiei were put forward.

Key words： Ormosia hosiei;age structure;survival curve;population spatial distribution pattern

紅豆樹Ormosia hosiei，又名鄂西紅豆，屬豆科、紅豆屬，具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和開發(fā)利用價(jià)值，現(xiàn)存野外種群稀少。常綠或落葉喬木，高達(dá)20～30 m，胸徑可達(dá)1 m。產(chǎn)陜西（南部）、甘肅（東南部）、江蘇、安徽、浙江、江西、福建、湖北、四川、貴州。生于河旁、山坡、山谷林內(nèi)，海拔200～900 m，稀達(dá)1 350 m。模式標(biāo)本采自四川成都[1]，為國家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物。

植物種群（Plant population）是指特定時(shí)間占據(jù)一定空間的同種植物個(gè)體的集合群，具有空間、數(shù)量和遺傳三個(gè)主要特征。種群不僅是物種在自然界中存在、繁殖、進(jìn)化的基本單位，也是生物群落、生態(tài)系統(tǒng)的基本組成成分，同時(shí)還是生物資源保護(hù)、利用和有害生物綜合管理的具體對(duì)象。鑒于此，作者對(duì)野生紅豆樹種群相關(guān)特征進(jìn)行實(shí)地了調(diào)查。根據(jù)調(diào)查結(jié)果，對(duì)紅豆樹種群的數(shù)量特征（徑級(jí)或年齡結(jié)構(gòu)）和空間特征（分布格局）進(jìn)行研究，以期深入了解該區(qū)紅豆樹種群的生存現(xiàn)狀，并為其更新、恢復(fù)和保護(hù)等提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)紅豆樹種群位于湖北省宜昌市秭歸縣楊林橋鎮(zhèn)楊林橋小學(xué)旁。所在區(qū)域主要受亞熱帶季風(fēng)氣候的控制，氣候溫和濕潤，雨量充沛，四季分明。多年平均溫度為17.9 ℃，最熱月平均溫度為28.9 ℃，最冷月平均溫度為6.4 ℃。三峽工程建成后，冬季平均增溫0.3～1.3 ℃，夏季平均降溫0.9～1.2 ℃，氣候條件更為溫和[2]。多年平均降水1 493 mm;春季降水量占27.1%，夏季占43.1%，秋季占23.7%，冬季僅有6.1%[3]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

研究區(qū)經(jīng)緯度為N 30°44′44.61″，E 110°45′28.14″，海拔高度為449.28 m。紅豆樹林分布于道路兩側(cè)，設(shè)置25 m×25 m的最小面積樣方，并將樣方劃分為5 m×5 m的小樣方進(jìn)行調(diào)查。

2020年8月對(duì)樣方內(nèi)的紅豆樹先進(jìn)行每木測量和統(tǒng)計(jì)。繪制徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖，編制種群特定時(shí)間生命表和存活曲線;對(duì)種群進(jìn)行空間分布格局分析[4]。

2.2 相對(duì)年齡結(jié)構(gòu)劃分

采用高賢明等[5]的研究方法，用徑級(jí)替代年齡，將紅豆樹的徑級(jí)分為5級(jí)：高度<33 cm為Ⅰ級(jí)（幼苗）;高度≥33 cm，胸徑<2.5 cm為Ⅱ級(jí)（幼樹）;2.5 cm≤胸徑<7.5 cm為Ⅲ級(jí)（小樹）;7.5 cm≤胸徑<22.5 cm為Ⅳ級(jí)（壯樹）;胸徑≥22.5 cm為Ⅴ級(jí)（大樹）（表1）。

調(diào)查后將樣地內(nèi)紅豆樹按照此標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行分級(jí)統(tǒng)計(jì)，并繪制出紅豆樹種群的年齡結(jié)構(gòu)圖。

2.3 紅豆樹種群特定時(shí)間生命表編制方法

根據(jù)野外調(diào)查得到的第一手原始資料，按照以胸徑確定立木種群個(gè)體年齡階段的方法（表1），統(tǒng)計(jì)組成植物群落各植物種群分別處在I級(jí)幼苗、Ⅱ級(jí)幼樹、Ⅲ級(jí)小樹、Ⅳ級(jí)壯樹、V級(jí)大樹5個(gè)年齡階段的個(gè)體數(shù)。根據(jù)樣方面積將各徑級(jí)現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)換算成每公頃株數(shù)。

2.4 紅豆樹種群存活曲線編制方法

存活曲線可根據(jù)生命表繪制，是解釋生命表最好的方法[6]。一般存活曲線是雙對(duì)數(shù)曲線，但本文采用胸徑級(jí)代替年齡級(jí)分析，因此采用單對(duì)數(shù)曲線來分析。將各徑級(jí)現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)換算成每公頃株數(shù)，然后取自然對(duì)數(shù)作為縱軸，以胸徑級(jí)為橫軸，繪制紅豆樹種群的存活曲線[7]。

2.5 種群空間分布格局及檢驗(yàn)方法選擇

2.5.1 空間分布指數(shù)法

=∑ni=1xin，s2=∑ni-1（xi-）2n-1，Cx=s2

式中：xi——第i個(gè)樣方中某種個(gè)體數(shù)

n——樣方總數(shù)

——平均株數(shù)

s2——方差

Cx——種群分布型的判斷指標(biāo)

當(dāng)Cx=0時(shí)即為均勻分布;當(dāng)0

2.5.2 負(fù)二項(xiàng)參數(shù)（k）

k=2s2-

k值與種群密度無關(guān)，k值愈小，聚集度愈大。如果k值趨于無窮大（一般為8以上），則接近隨機(jī)分布。

3 結(jié)果和分析

3.1 紅豆樹種群相對(duì)年齡結(jié)構(gòu)

種群的年齡結(jié)構(gòu)是指種群內(nèi)個(gè)體的年齡分布狀況，即各年齡或年齡組的個(gè)體數(shù)占整個(gè)種群個(gè)體總數(shù)的百分比結(jié)構(gòu)。它是種群的重要特征之一。年齡結(jié)構(gòu)關(guān)系到一個(gè)種群當(dāng)前的出生率、死亡率和繁殖特點(diǎn)，對(duì)種群的未來發(fā)展有重要的影響。了解種群的年齡結(jié)構(gòu)，可以預(yù)測種群的發(fā)展趨勢。研究種群的年齡結(jié)構(gòu)對(duì)深入分析種群動(dòng)態(tài)和進(jìn)行預(yù)測預(yù)報(bào)具有重要價(jià)值[8]。

將樣地內(nèi)紅豆樹單株按所述標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行分級(jí)統(tǒng)計(jì)，得出紅豆樹種群的年齡結(jié)構(gòu)金字塔如圖1所示。從圖1可以看出來，Ⅰ級(jí)幼苗非常稀少，Ⅴ級(jí)大樹也較少，而Ⅱ級(jí)幼樹、Ⅲ級(jí)小樹和Ⅳ級(jí)壯樹的數(shù)量占總體的95%左右，表明紅豆樹種群年齡金字塔為穩(wěn)定型。

3.2 紅豆樹特定時(shí)間種群生命表

特定時(shí)間生命表即靜態(tài)生命表（Static life table）是根據(jù)某一特定時(shí)間對(duì)種群作年齡分布（結(jié)構(gòu)）的調(diào)查，它適用于世代重疊的生物，并掌握各年齡組的頻率（數(shù)）再用統(tǒng)計(jì)學(xué)處理而編制的生命表[9]。

從表3可以看出，Ⅰ級(jí)幼苗所占比例極低，調(diào)查發(fā)現(xiàn)Ⅰ級(jí)幼苗零星分布且數(shù)量極少，存活率很低;Ⅱ級(jí)幼樹、Ⅲ級(jí)小樹、Ⅳ級(jí)壯樹階段所占比例極高，調(diào)查發(fā)現(xiàn)其分布集中且數(shù)量較多，存活率很高。總體來說，紅豆樹種群的繁殖成體處于穩(wěn)定狀態(tài)，種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。

3.3 紅豆樹種群存活曲線

根據(jù)表3所列數(shù)據(jù)，按相應(yīng)編制方法繪出紅豆樹種群存活曲線如圖2。從圖2能更直觀地看出紅豆樹I級(jí)幼苗階段向Ⅱ級(jí)幼樹階段過渡時(shí)，種群呈增長型;Ⅱ級(jí)幼樹階段向Ⅲ級(jí)小樹階段過渡時(shí)，種群呈穩(wěn)定型;Ⅲ級(jí)小樹向Ⅳ、V級(jí)過渡時(shí)，種群呈衰退型。總體看來，種群結(jié)構(gòu)特征為穩(wěn)定型。

3.4 紅豆樹種群空間結(jié)構(gòu)分布格局的檢驗(yàn)

3.4.1 空間分布指數(shù)法檢驗(yàn)

根據(jù)表2的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，結(jié)合空間分布指數(shù)法公式可以求得方差s2=15.01，平均數(shù)=2.56，由此可求得空間分布指數(shù)Cx=5.86。因?yàn)镃x>1，由此可以初步確定研究區(qū)紅豆樹種群的分布型為集群分布。

3.4.2 負(fù)二項(xiàng)參數(shù)（k）法檢驗(yàn)

根據(jù)負(fù)二項(xiàng)參數(shù)法公式，結(jié)合表2可以求得k=0.527。因k值<8，所以紅豆樹種群的空間分布格局為集群分布。

4 討論與結(jié)論

（1）通過對(duì)紅豆樹種群相對(duì)年齡（胸徑）結(jié)構(gòu)、特定時(shí)間生命表以及存活曲線分析，可以了解該地紅豆樹種群的生存現(xiàn)狀以及種群發(fā)展動(dòng)向。根據(jù)紅豆樹年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，紅豆樹種群總體上中齡（Ⅲ級(jí)和Ⅳ級(jí)）個(gè)體數(shù)最大，幼齡（Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)）個(gè)體數(shù)次之，老齡（Ⅴ級(jí)）個(gè)體數(shù)最少，即紅豆樹種群整體呈現(xiàn)為穩(wěn)定型結(jié)構(gòu);根據(jù)紅豆樹種群特定時(shí)間生命表和存活曲線及線性回歸方程調(diào)查發(fā)現(xiàn)，紅豆樹種群結(jié)構(gòu)也屬于穩(wěn)定型。

（2）用空間分布指數(shù)法和負(fù)二項(xiàng)參數(shù)（k）法檢驗(yàn)均表明，研究區(qū)紅豆樹種群空間分布格局（分布型）呈集群分布。此外，該處紅豆樹林生長環(huán)境較好，在群落中為具有強(qiáng)大生長優(yōu)勢的優(yōu)勢種，喬木層僅少數(shù)幾種其他樹種，種間競爭壓力小，由此可以進(jìn)一步推斷種群發(fā)展趨勢良好。

（3）調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)紅豆樹種群I級(jí)幼苗數(shù)量非常少（僅1株）。原因是為該紅豆樹林位于小學(xué)旁且附近有居民居住，而紅豆樹的種子有較高的觀賞與經(jīng)濟(jì)價(jià)值，當(dāng)?shù)鼐用翊罅坎杉N子，對(duì)紅豆樹繁殖造成嚴(yán)重影響。為此建議：在已成立紅豆樹省級(jí)自然保護(hù)小區(qū)的基礎(chǔ)上，需健全和完善保護(hù)措施，急需布設(shè)隔離防護(hù)網(wǎng)，嚴(yán)禁家禽家畜及人為非法進(jìn)入;明確管護(hù)責(zé)任，加強(qiáng)宣傳，提高當(dāng)?shù)鼐用竦谋Ｗo(hù)意識(shí);當(dāng)?shù)卣柚贫t豆樹保護(hù)相關(guān)政策，加大執(zhí)法力度，制止破壞天然紅豆樹的違法行為;建立紅豆樹檔案信息庫，對(duì)種群動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行監(jiān)測，從而保證紅豆樹的自然生長和繁殖[10];

（4）湖北省紅豆樹野外資源分布較少，種群分布極為稀少，本研究區(qū)是湖北省為數(shù)不多的野生紅豆樹群落分布區(qū)。建議：加強(qiáng)紅豆樹生態(tài)學(xué)及生物學(xué)研究，如立地條件恢復(fù)與改善、種群動(dòng)態(tài)和周期性變化、生長環(huán)境特征及群落相關(guān)生物間的關(guān)系等[11];針對(duì)紅豆樹開花樹齡較大、結(jié)果量少等問題加強(qiáng)花期和果期管理，開展種群自然更新機(jī)制研究;收集保存紅豆樹優(yōu)良種子，建立異地種質(zhì)保存基因庫[12]。此外，有必要開展紅豆樹自然種群的遺傳多樣性研究，進(jìn)行人工引種繁育及回歸野化實(shí)驗(yàn);探索紅豆樹育苗造林的新方法、新技術(shù)，并建立相關(guān)紅豆樹造林技術(shù)規(guī)程[13]。

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（責(zé)任編輯：唐 嵐）

收稿日期：2020-11-10

基金項(xiàng)目：湖北省第二次國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查項(xiàng)目。

作者簡介：李楊（2000～），男，本科生，主要從事生態(tài)學(xué)研究。

葛繼穩(wěn)為通訊作者。