周之棟， 張 銳， 蘆治國， 徐 銘， 華建峰， 陳昌仁

(1.江蘇省中國科學(xué)院植物研究所， 江蘇 南京 210014； 2.江蘇省洪澤湖水利工程管理處， 江蘇 淮安 223100)

洪澤湖位于江蘇省西部淮河下游，淮安、宿遷兩市境內(nèi)，為中國第四大淡水湖。淮河為上游入湖主要河道。洪澤湖大堤興建歷史悠久，是淮安、揚(yáng)州和里下河地區(qū)防御淮河洪水的主要屏障，保護(hù)著蘇北里下河地區(qū)200萬hm2農(nóng)田和2 000多萬人民生命財(cái)產(chǎn)安全[1]。洪澤湖大堤位于洪澤湖東岸，北起淮陰區(qū)碼頭鎮(zhèn)，南迄洪澤區(qū)蔣壩鎮(zhèn)，全長67.25 km[2]。洪澤湖大堤防浪林臺(tái)于1986年大堤加固時(shí)設(shè)立，并種植柳樹防浪林以發(fā)揮防風(fēng)消浪作用；之后對(duì)防浪林進(jìn)行林分更新改造，種植意大利楊、欒樹、香椿、水杉、杜仲等樹種。如今，防浪林經(jīng)過多年生長，林分樹種老化、組成單一、林相雜亂、病蟲害嚴(yán)重，其防浪護(hù)坡的生態(tài)功能受到嚴(yán)重影響。大堤防護(hù)林亟待進(jìn)行升級(jí)改造和功能提升。本研究開展林分內(nèi)植物多樣性和林下土壤微生物多樣性調(diào)查，旨在為大堤防護(hù)林功能提升關(guān)鍵技術(shù)的研發(fā)和應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地點(diǎn)

洪澤湖地理位置在33°06′N～33°40′N，118°10′E～118°52′E之間。洪澤湖地屬暖溫帶黃淮海平原區(qū)與北亞熱帶長江中、下游區(qū)的過渡帶。受季風(fēng)氣候的影響，洪澤湖降水量較為豐沛，年均降水量913.3 mm，年平均氣溫14.9 ℃。研究選取了洪澤湖大堤3處位置(分別為38K+900、44K、55K+300地段)的防浪林、堤頂防護(hù)林、戧臺(tái)防護(hù)林作為調(diào)查樣地(圖1)。選取的調(diào)查樣地為不同林分組成的防護(hù)林，以此比較不同林分結(jié)構(gòu)下的植物多樣性。其中，防浪林臺(tái)調(diào)查的樣方大小為20 m × 20 m，堤頂為20 m × 10 m，戧臺(tái)防護(hù)林為20 m × 20 m。調(diào)查主要針對(duì)林分內(nèi)木本植物，這是基于木本植物發(fā)揮了主要防浪護(hù)坡的生態(tài)功能。

圖1 調(diào)查地點(diǎn)和洪澤湖大堤斷面示意圖(單位：m)

2 研究方法

按照設(shè)計(jì)好的調(diào)查樣方大小，對(duì)林分樹種組成、數(shù)量和樹高數(shù)據(jù)進(jìn)行記錄，并計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Margalef 豐富度指數(shù)以及Gleason指數(shù)。多樣性指數(shù)用以表征生物多樣性，其含義包括2個(gè)方面：種數(shù)、各種個(gè)體之間的分配的均勻性；各個(gè)種個(gè)體之間分配越均勻，多樣性指數(shù)也就越大。楊樹為大堤早期造林主要樹種，目前面臨林分結(jié)構(gòu)單一，樹種老化，林相雜亂，病蟲害嚴(yán)重等問題。因此，選取楊樹林、水杉林和無林雜草地，采取林下土壤進(jìn)行微生物群落結(jié)構(gòu)的測(cè)序分析，以期了解土壤質(zhì)量狀況。采用Illumina高通量測(cè)序平臺(tái)對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成進(jìn)行測(cè)定。土壤微生物16S(總的微生物)、AOA(氨氧化古菌)、AOB(氨氧化細(xì)菌)、NirS(反硝化細(xì)菌)、NirK(反硝化細(xì)菌)基因豐度采用實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)依照各自特異性引物進(jìn)行基因豐度的絕對(duì)定量。采用“Weighted UniFrac Distance”距離系數(shù)進(jìn)行土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成差異分析。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析用R語言進(jìn)行(vegan、ggplot2)。具體多樣性指數(shù)計(jì)算依據(jù)如下[3]：

Shannon-Wiener指數(shù)：H=-∑(Pi)(lnPi)

(1)

式中：H為多樣性指數(shù)，Pi為i種樹數(shù)量在所有樹數(shù)量中所占比例。

(2)

式中：E為Pielou均勻度指數(shù)，S為群落中總物種數(shù)。

Simpson多樣性指數(shù)：D=1-∑Pi2

(3)

式中，D為Simpson多樣性指數(shù)。

(4)

式中，S為樹種數(shù)，N為所有樹種的個(gè)體總數(shù)。

(5)

式中，R2為Gleason指數(shù)，A為樣方面積，m2，S′為面積A內(nèi)的樹種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林分類型防護(hù)林植物多樣性調(diào)查

大堤調(diào)查地點(diǎn)樹種隸屬于2個(gè)綱(木蘭綱、松綱)，17個(gè)目(衛(wèi)矛目、葫蘆目、川續(xù)斷目、杜鵑花目、豆目、殼斗目、絲纓花目、唇形目、樟目、木蘭目、金虎尾目、山龍眼目，薔薇目、無患子目、茄目、葡萄目、柏目)，28個(gè)科(衛(wèi)矛科、葫蘆科、忍冬科、山茶科、豆科、胡桃科、杜仲科、紫葳科、唇形科、木樨科、樟科、木蘭科、大戟科、楊柳科、懸鈴木科、大麻科、?？啤⑹罄羁?、薔薇科、榆科、苦木科、楝科、漆樹科、無患子科、蕓香科、茄科、葡萄科、柏科)，40個(gè)屬(未具體列出)，46個(gè)種(表1～3)。林分郁閉度在0.8～0.9之間，林冠層以接近完全郁閉，屬于中齡林或近熟林狀態(tài)。

對(duì)大堤38K+900地段林分的植物群落組成進(jìn)行調(diào)查研究，調(diào)查結(jié)果見表1。防浪林臺(tái)側(cè)優(yōu)勢(shì)樹種為意大利楊，樹高在30.0～35.0 m之間，但數(shù)量不多；林下分布著較多次生樹種，包括欒樹、桑、野薔薇等(樹高0.2～1.6 m，Pi=0.97)。堤頂林分類型顯示為多樹種組成的混交林特征，優(yōu)勢(shì)樹種為南酸棗、樟、側(cè)柏、櫸樹和玉蘭(樹高6.0～12.0 m)；林下分布次生紫丁香、欒樹、構(gòu)樹等(樹高0.3～2.9 m，Pi=0.92)。背水側(cè)戧臺(tái)以水杉和刺槐為主，其中水杉為林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹種(樹高12.0～13.0 m)；林下次生樹種主要為扶芳藤、欒樹、野薔薇、竹葉花椒、枸杞、意大利楊等(樹高0.3～5.0 m，Pi=0.98)。

表1 大堤38K+900地段植物群落結(jié)構(gòu)組成

44K地段防浪林臺(tái)林分優(yōu)勢(shì)樹種為意大利楊(樹高30.0～35.0 m)、楓楊和中山杉，三者Pi數(shù)值合計(jì)為0.15(楓楊小苗數(shù)量較多)；林下次生樹種主要為欒樹、樸樹、楓楊、絞股藍(lán)等(樹高0.5～7.5 m，Pi=0.85)(表2)。堤頂林分主要樹種為櫸樹、構(gòu)樹、桑、側(cè)柏、欒樹和凌霄等(樹高1.2～5.0 m)，該林分植被高度整體偏低。戧臺(tái)側(cè)防護(hù)林優(yōu)勢(shì)樹種為杜仲、茶、香椿、意大利楊(樹高10.0～25.0 m，Pi=0.42)；林下次生樹種主要為杜仲、茶、香椿、欒樹、野薔薇、樸樹、楝、臭椿、楓楊等。

表2 大堤44K地段植物群落結(jié)構(gòu)組成

大堤55K+300地段防浪林臺(tái)林分優(yōu)勢(shì)樹種為樸樹、構(gòu)樹和桑(樹高30.0～35.0 m，Pi=0.31)，同時(shí)分布有少量豆梨、楝、黑榆和旱柳(樹高5.0～12.0 m)(表3)。堤頂林分優(yōu)勢(shì)種為杞柳、三球懸鈴木、欒樹、楝、樸樹(樹高3.0～10.0 m，Pi= 0.55)，次生欒樹小苗貢獻(xiàn)了較多Pi值，整體林分樹高偏低。戧臺(tái)側(cè)防護(hù)林優(yōu)勢(shì)樹種為水杉、楝和意大利楊(樹高10.0～25.0 m)，此外，分布有較多樹高在2.0～3.0 m之間的樸樹(20棵)；林下次生樹種主要包括海州常山、欒樹、扶芳藤、忍冬(樹高0.3～1.5 m，Pi=0.86)。

表3 大堤55K+300地段植物群落結(jié)構(gòu)組成

植物多樣性分析結(jié)果顯示，不同林分類型防護(hù)林植物多樣性表現(xiàn)出較大差異。44K戧臺(tái)(杜仲、茶、香椿、意大利楊為優(yōu)勢(shì)樹種)和55K+300防浪林臺(tái)(優(yōu)勢(shì)樹種為樸樹、構(gòu)樹和桑)林分具有較大的ShannonWiener、Pielou、Simpson和Gleason多樣性。而38K+900堤頂(優(yōu)勢(shì)樹種為南酸棗、樟、側(cè)柏、櫸樹和玉蘭)、38K+900戧臺(tái)(優(yōu)勢(shì)樹種為水杉)和44K堤頂(優(yōu)勢(shì)樹種櫸樹、構(gòu)樹、桑、側(cè)柏、欒樹和凌霄)植物多樣性較低。大堤防護(hù)林林內(nèi)較為低矮的次生樹種數(shù)量占了樹種總數(shù)量的絕大部分比例，Pi值在0.85～0.98之間，這影響了植物多樣性的計(jì)算。

表4 大堤防護(hù)林植物多樣性分析

3.2 不同林分類型林下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)分析

測(cè)定土壤微生物多樣性用以表征不同林分類型防護(hù)林土壤質(zhì)量和肥力狀況。基于“Weighted UniFrac Distance”距離的聚類分析表明，楊樹林與水杉林和雜草地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)存在顯著不同(圖2)；與水杉林和雜草地比，楊樹林土壤Proteobacteria和Acidobacteria相對(duì)豐度顯著降低，而Actinobacteria和Chloroflexi相對(duì)豐度顯著提高(P< 0.05)。分析土壤微生物多樣性(Chao1、Simpson、Shannon-Wiener)，包括總的微生物(16S)和氮循環(huán)相關(guān)功能微生物(AOA、AOB、NirS、NirK)豐度，結(jié)果發(fā)現(xiàn)楊樹林林下土壤具有較低土壤微生物豐度和多樣性(表5)。

表5 不同林分類型生態(tài)防護(hù)林林下土壤微生物多樣性

圖2 不同林分林下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成分析

4 結(jié)論與討論

洪澤湖大堤防護(hù)林林分結(jié)構(gòu)為混交林，林下次生幼樹較多且矮小，尚未形成層次結(jié)構(gòu)復(fù)雜的林分結(jié)構(gòu)。林分內(nèi)除樹高較高的優(yōu)勢(shì)喬木樹種，以及為數(shù)不多中間層植被之外，其余多為株高在1 m甚至不足1 m的次生自然更新幼樹(Pi值在0.85～0.98之間)，說明大堤林分層次結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，成層現(xiàn)象尚不明顯，林分結(jié)構(gòu)多樣性較低。由于林分郁閉度較高，缺少林窗，透過致密的林冠層進(jìn)入林內(nèi)的光照、水分和溫度等生存條件都會(huì)受到限制，影響林分林下植被層的形成[4-5]。此外，林下幼樹多為初始栽植植被(即林內(nèi)優(yōu)勢(shì)種)的種子更新形成，繁殖體的萌發(fā)率和存活率決定了自然更新的幼樹形成及生長。而人工林很難通過自然演替，演替為層次分明的林分[6]。從洪澤湖大堤防護(hù)林消浪防風(fēng)的功能定位看，林分結(jié)構(gòu)的更新?lián)嵊脑爝€有較大提升空間。

不同林分類型植物多樣性差異顯著，林分尺度多樣性指數(shù)偏低。洪澤湖大堤不同地段分布著不同優(yōu)勢(shì)樹種組成的林分類型，表現(xiàn)出斑塊混交體現(xiàn)出的植被組成多樣性。不同林分類型植物多樣性差異顯著，但整體水平偏低。導(dǎo)致多樣性不同的原因較為復(fù)雜，尤其是作為受人為意圖干擾嚴(yán)重的人工林，排除不同樹種的生長習(xí)性和環(huán)境適應(yīng)能力的差異，最初營林設(shè)計(jì)(如樹種選擇)也影響著成林后的人工林植物多樣性。構(gòu)建系統(tǒng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的湖濱防風(fēng)消浪和水土保持防護(hù)林，對(duì)于抵抗各種嚴(yán)苛自然環(huán)境條件，發(fā)揮防護(hù)林特殊功能，具有重要生態(tài)意義。生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和功能的關(guān)系存在不確定性，是否植物多樣性越高則意味著林分結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定，還無法下結(jié)論[7]。然而，植物多樣性對(duì)維持防護(hù)林生態(tài)系統(tǒng)健康，促進(jìn)林分生長以及提升景觀效應(yīng)具有重要意義。

與水杉林和無林雜草地相比，楊樹林林下土壤微生物多樣性較低。對(duì)楊樹林下土壤微生物多樣性進(jìn)行調(diào)查，從而了解土壤質(zhì)量狀況，對(duì)指導(dǎo)今后大堤林分更新改造和撫育管理具有重要意義。土壤微生物是參與養(yǎng)分的生物地球化學(xué)循環(huán)的核心，對(duì)土壤中物質(zhì)循環(huán)起重要調(diào)節(jié)作用，是植物生長養(yǎng)分的一個(gè)重要來源，進(jìn)而參與調(diào)控林分植物的生長和多樣性[8]。從微生物群落結(jié)構(gòu)、多樣性指數(shù)以及功能微生物豐度的比較結(jié)果看，楊樹林與水杉林和雜草地土壤微生物群落組成都存在顯著不同。楊樹林土壤微生物豐富度和豐度都更低，說明土壤肥力質(zhì)量下降，這是長期單一樹種經(jīng)營導(dǎo)致的地力衰退的表現(xiàn)[9]。與杉科針葉樹種水杉相比，闊葉樹種楊樹在維持土壤地力方面表現(xiàn)出的不足，也許今后可以從凋落物化學(xué)成分組成和植物根系分泌物的影響等機(jī)理層面進(jìn)行闡釋。此研究反映出目前大堤樹種更新改造的必要性。

對(duì)洪澤湖大堤防護(hù)林經(jīng)營管理的建議：

(1)實(shí)施林分更新改造，提升大堤防護(hù)林生態(tài)功能和景觀效應(yīng)。

結(jié)合以往大堤造林經(jīng)驗(yàn)，在大堤迎水面和背水面無立木林地和疏林地上，通過科學(xué)規(guī)劃設(shè)計(jì)，建設(shè)植物種類多樣、結(jié)構(gòu)層次豐富、林分密度合理、生態(tài)功能突出，同時(shí)兼顧景觀效應(yīng)的大堤生態(tài)防護(hù)林。對(duì)于大堤已有防護(hù)林中樹種老化、組成單一以及林相雜亂的林分，配合撫育間伐和林下除草等營林措施，在林下空地補(bǔ)植耐蔭喬灌木樹種或四季花卉，逐步改造成層次布局合理、物種豐富的復(fù)層混交林，從而更好發(fā)揮大堤防護(hù)林防風(fēng)消浪的生態(tài)功能，同時(shí)提升林分景觀效應(yīng)。

(2)加強(qiáng)林分撫育管理，促進(jìn)林木生長，提高植物多樣性。

撫育間伐是人工林管理中行之有效的經(jīng)營措施，對(duì)維持林分生產(chǎn)力和健康具有積極作用。由于大堤防護(hù)林特殊的生態(tài)意義，對(duì)林木砍伐的嚴(yán)格限制，以往對(duì)撫育間伐的營林手段重視還不足。林分的撫育間伐可以降低林分郁閉度，增加林內(nèi)透光性，使得主林層和次林層林木都能直接接受陽光，促進(jìn)林下植被生長，有利于形成復(fù)層異齡林。同時(shí)，配合人工除草措施，可使得林下木本植被多樣性提高，從而更好發(fā)揮防浪林的生態(tài)功能。造林是植被建設(shè)的開始，只有科學(xué)地經(jīng)營人工林，才能使林地生產(chǎn)力實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展，并逐步增強(qiáng)森林生態(tài)功能。