辣木幼苗對淹水脅迫的生理響應及耐澇性綜合評價

任保蘭 耿建建 呂亞 原慧芳 鄭誠 楊焱

摘要：【目的】探究辣木幼苗對淹水脅迫的生理響應規(guī)律及其耐澇性，為辣木耐澇品種選育及抗?jié)吃耘鄼C理研究提供參考?！痉椒ā抗┰嚥牧蠟槎嘤屠蹦荆∕oringa oleifera Lam.）、PKM1（多油辣木中選育出的品種）、狹瓣辣木[Mo-ringa stenopetala（Baker f.） Cufod]，設置正常水分（CK）和淹水處理，脅迫后測定辣木幼苗葉片的可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）、脯氨酸（Pro）、Chl a、Chl b、類胡蘿卜素（Car）、Chl a/b、Chl a+b、總?cè)~綠素（Chl T）、暗適應初始熒光（Fo）、暗適應最大熒光（Fm）、光系統(tǒng)II（PSII）最大光化學效率（Fv/Fm）、光適應下PSII實際光化學量子產(chǎn)量（ΦPSII）、光合電子傳遞速率（ETR）、非光化學猝滅系數(shù)（NPQ）、光化學淬滅系數(shù)（qP），并綜合評價多油辣木、PKM1和狹瓣辣木的耐澇性?！窘Y(jié)果】PKM1和狹瓣辣木的SS、SP和Pro含量在淹水后較CK分別顯著上升38.64%、86.81%、351.07%和69.66%、139.22%、567.69%（P<0.05，下同）;淹水后，多油辣木的SS含量較CK顯著上升29.12%，但SP含量顯著下降55.35%。淹水后，多油辣木的Chl b含量較CK顯著下降36.59%，狹瓣辣木的Car含量較CK顯著上升57.14%;多油辣木、PKM1和狹瓣辣木的Chl a/b含量在淹水后較CK分別顯著上升36.41%、38.92%和26.34%。淹水后，多油辣木、PKM1和狹瓣辣木的Fo較CK顯著上升，F(xiàn)v/Fm、ΦPSII、ETR、qP較CK分別顯著下降，NPQ與CK差異不顯著（P>0.05）;PKM1和狹瓣辣木的Fm在淹水后較CK分別顯著下降37.79%和34.90%?？焖俟忭憫€結(jié)果顯示，淹水后多油辣木、PKM1和狹瓣辣木的ETRmax分別下降;淹水處理ETRmax的排序依次為狹瓣辣木>PKM1>多油辣木。利用主成分分析、隸屬函數(shù)法和聚類分析等多元分析方法對16個單指標進行綜合分析可知，其耐澇性依次為狹瓣辣木>PKM1>多油辣木?！窘Y(jié)論】淹水導致辣木幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)上調(diào)，且嚴重影響植株的光合和葉綠素熒光特性。因此，在辣木幼苗期應加強澇漬防控，出現(xiàn)積水應及時排水。在澇害發(fā)生頻繁的區(qū)域應選擇耐澇性品種。

關(guān)鍵詞： 辣木;生理響應;耐澇性;綜合評價

中圖分類號： S792.99? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）03-0789-08

Physiological response and tolerance evaluation to waterlogging in moringa at seedling stage

REN Bao-lan， GENG Jian-jian， LYU Ya， YUAN Hui-fang， ZHENG Cheng， YANG Yan*

（Yunnan Institute of Tropical Crops， Jinghong， Yunnan? 666100， China）

Abstract：【Objective】The objective of this study was to investigate the effects of waterlogging on physiological response and waterlogging tolerance of moringa seedlings， provide reference for the breeding of waterlogging-tolerant cultivars and the study for waterlogging-tolerant cultivation mechanism of moringa. 【Method】Moringa oleifera Lam.， PKM1（a variety of M. oleifera） and Moringa stenopetala （Baker f.） Cufod. were used as experimental materials. Experimental treatments consisted of no waterlogging（CK） and? waterlogging. The experiment was performed to explore the effects of waterlogging on soluble sugar（SS）， soluble protein（SP）， proline（Pro）， chlorophyll a（Chl a）， chlorophyll b（Chl b）， carotenoid（Car）， chlorophyll a/b（Chl a/b）， chlorophyll a+b（Chl a+b）， total chlorophyll（Chl T）， minimal fluorescence（Fo）， maximum fluorescence（Fm）， photochemical efficiency of photosystem Ⅱ （PSⅡ）? （Fv/Fm）， actual photochemical efficiency of PSⅡ（ΦPSII）， electron transportation rate（ETR）， non-photochemical quenching coefficient （NPQ） and photochemical quenching coefficient（qP） of moringa， and to evaluate the waterlogging tolerance of M. oleifera， PKM1 and M. stenopetala. 【Result】Results showed that SS， SP and Pro of PKM1 and M. stenopetala were significantly increased by 38.64%， 86.81%， 351.07% and 69.66%， 139.22%， 567.69%， respectively， compared to CK（P<0.05， the same below）. SS of M. oleifera was significantly increased by 29.12% compared to CK， but SP was significantly decreased by 55.35%. Chl b of M. oleifera was significantly decreased by 36.59% compared to CK， and Car of M. stenopetala was significantly increased by 57.14%. Chl a/b of M. oleifera， PKM1 and M. stenopetala were significantly increased by 36.41%， 38.92% and 26.34%， respectively， compared to CK. Fo of M. oleifera， PKM1 and M. stenopetala were significantly increased after waterlogging compared to CK. Fv/Fm， ΦPSII， ETR and qP of all experimental materials were significantly decreased after waterlogging compared to CK，and NPQ was not significantly different from CK（P>0.05）. Fm of PKM1 and M. stenopetala were significantly decreased by 37.79% and 34.90%， respectively， compared to CK. The fast light response curves showed that， the ETRmax of M. oleifera， PKM1 and M. stenopetala were decreased after waterlogging. ETR max rank after waterlogging was? M. stenopetala>PKM1>M. oleifera. By using multivariate analysis methods such as principal component analysis， membership function method and cluster analysis， the comprehensive analysis of 16 single indexes showed that the waterlogging resistance ranked as M. stenopetala>PKM1>M. oleifera. 【Conclusions】Waterlogging increases osmotic adjustment substances of moringa seedlings， and seriously affects photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics. Therefore， the prevention and control of waterlogging should be streng-thened at the seedling stage of moringa， and the water should be drained in time. Waterlogging-tolerant varieties should be selected in the area where waterlogging occurs frequently.

Key words： moringa; physiological response; waterlogging tolerance; comprehensive evaluation

Foundation item： National Modern Agriculture Industry Technology System Project（CARS-11-YNZZB）; Protection of Species and Varieties Resources Project（Tropical Crops）of? Ministry of Agriculture and Rural Affairs（18190034）; Young Talents Growth Fund Project of Yunnan Institute of Tropical Crops（QNCZ2020-6）

0 引言

【研究意義】辣木是辣木屬（Moringa）多年生熱帶速生落葉喬木，原產(chǎn)于印度及非洲，是一種熱帶亞熱帶多功能植物。辣木葉含有豐富的營養(yǎng)成分，同時含有黃酮、多糖和多酚等藥用成分，具有較高的開發(fā)利用價值（初雅潔等，2016;Olson et al.，2016）。由于我國經(jīng)緯度跨度大，氣候差異明顯，降水分布不均，連續(xù)降水容易引發(fā)辣木根腐?。▌⒆佑浀?，2015），致使辣木產(chǎn)量及品質(zhì)受到嚴重影響。因此，開展淹水脅迫對辣木生理生化響應的研究，對耐澇辣木資源開發(fā)、耐澇品種選育及栽培技術(shù)探究等具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】水分是影響植物生長的重要環(huán)境因子之一，但水分過多容易引起澇漬脅迫，危害植物甚至致死。有研究表明，大田淹水影響夏玉米養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)運，使養(yǎng)分積累量顯著降低，且莖稈和葉片養(yǎng)分向籽粒轉(zhuǎn)移量降低，從而造成產(chǎn)量下降（任佰朝等，2014）;淹水脅迫使無花果幼苗的葉片色素和可溶性蛋白（Soluble protein，SP）含量出現(xiàn)不同程度下降，且超氧陰離子和丙二醛（MDA）出現(xiàn)積累，葉片光合性能指數(shù)也出現(xiàn)不同程度的下降（齊琳等，2015）。不同植物通過自身調(diào)控抵抗?jié)澈?，比如通氣組織、不定根形成、保護酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加等（王紀輝等，2019）。濕害脅迫下青岡櫟幼苗的葉綠素（Chlorophyll，Chl）含量呈上升趨勢，可能與植株自身的抗逆性應急反應有關(guān)，澇害脅迫下幼苗體內(nèi)的過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）含量升高，用于清除植株因澇害產(chǎn)生的MDA（廖德志等，2017）;東北山櫻通過調(diào)節(jié)山梨醇氫酶（SDH）等呼吸關(guān)鍵酶活性，改變磷酸戊糖途徑和交替途徑等呼吸途徑比例的方式，調(diào)整呼吸底物的消耗及中間產(chǎn)物的生成，從而適應水分脅迫（秦嗣軍等，2011）。關(guān)于植物耐澇性評價，學者們已經(jīng)提出了多種鑒定方法，但耐澇性是一個復雜的綜合性狀，用單一的指標進行評判缺乏可靠性。因此，越來越多的研究者采用多指標綜合法鑒定植物的耐澇性強弱。高旭等（2018）利用主成分分析及聚類分析法對19份青花菜種質(zhì)資源的11個生理生化指標進行綜合評價，提取地下部的鮮質(zhì)量、SOD、可溶性糖（Soluble sugar，SS）含量、株高、不定根數(shù)及MDA等6個能快速鑒定青花菜苗期耐澇性的指標，最終將19份不同青花菜材料按照耐澇性強弱歸為3大類。目前關(guān)于辣木水分脅迫的研究多集中在干旱脅迫方面，淹水脅迫的研究較少（Rivas et al.，2013;翁愛芳等，2018;呂亞等，2019;夏菁等，2019;Hasan et al.，2020）。【本研究切入點】目前對辣木幼苗淹水條件下的生理生化響應鮮有研究，且未見有采用多指標綜合評價辣木種質(zhì)資源耐澇性的報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用相關(guān)分析、主成分分析和隸屬函數(shù)法，通過對多油辣木（Moringa oleifera Lam.）、PKM1（多油辣木中選育出的品種）、狹瓣辣木[Moringa stenopetala（Baker f.） Cufod]苗期淹水條件下生理生化指標及葉綠素熒光特性指標的測定及分析，綜合評價其淹水響應狀況，建立耐澇評價體系，以期為辣木耐澇品種選育及抗?jié)吃耘鄼C理研究提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗在云南省景洪市云南省熱帶作物科學研究所辣木試驗大棚進行。選取多油辣木、PKM1和狹瓣辣木為試材，于2019年9月開始育苗，待3葉1心時選取長勢一致的辣木小苗移栽至花盆中（入口上徑×底徑×高為38 cm×33 cm×34 cm），每盆1株;盆栽基質(zhì)為土壤與澳洲堅果皮體積比2∶1的混合基質(zhì)，風干后每盆裝基質(zhì)10 kg，且每盆拌25∶9∶11復合肥9 g，待辣木小苗恢復生長45 d后進行試驗處理。盆栽基質(zhì)基礎理化特性：pH 5.4，有機質(zhì)32.31 g/kg，堿解氮122.50 mg/kg，速效磷5.30 mg/kg，速效鉀464.39 mg/kg。

1. 2 試驗方法

每種辣木材料設2個處理：正常水分處理（CK）和淹水處理。每處理3個重復，每重復10株。淹水處理采用雙套盆法，將花盆（底部有孔）放入上徑×底徑×高為41 cm×35 cm×31 cm的塑料桶中，進行淹水，每天補水使土壤含水量過飽和，水面保持高出基質(zhì)表面3 cm。CK通過稱量法每天補水1次使土壤含水量保持在田間持水量的55%左右（呂亞等，2019）。試驗從2019年11月3日早上9：00開始處理，48 h后進行取樣測定，每重復選取2株，取各植株成熟葉片（從上至下第4～5片葉）用于生理生化指標測定。用新鮮葉片測定葉綠素指標，其他生理指標測定樣品于-80 ℃超低溫冰箱暫時保存。同時，每處理每重復另選1株，選取同等位置葉片進行葉綠素熒光參數(shù)測定。

1. 3 測定項目及方法

SS含量測定采用蒽酮比色法;SP含量測定采用考馬斯亮藍G-250法（Bradford法）;脯氨酸（Proline，Pro）含量測定采用酸性茚三酮法;Chl和類胡蘿卜素（Carotenoid，Car）含量測定采用95%酒精提取分光光度法（李合生，2000）。

葉綠素熒光參數(shù)測定：采用Dual PAM 2500便攜式葉綠素熒光儀（WALZ，德國）測定葉綠素熒光基本參數(shù)，測定前先進行充足的暗適應。測定參數(shù)：暗適應初始熒光（Fo）、暗適應最大熒光（Fm）、光系統(tǒng)II（PSII）最大光化學效率Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm、光適應下PSII實際光化學量子產(chǎn)量（ΦPSII）、光合電子傳遞速率（ETR）、非光化學猝滅系數(shù)（NPQ）和光化學淬滅系數(shù)（qP）。

光響應曲線測定：分別用0、2、6、31、64、101、141、198、271、363、474、619、785和981 μmol/（m2·s）的光合有效輻射（PAR）強度照射葉片20 s，測定辣木苗葉片ETR。通過曲線得出最大電子傳遞速率（ETRmax），以反映辣木的潛在最大光合速率。

1. 4 數(shù)據(jù)處理

（1）運用隸屬函數(shù)法計算辣木耐澇性綜合得分，分析不同辣木的耐澇性。耐澇系數(shù)（Waterlogging resistance coefficient，WRC）計算公式：

（2）主成分分析：對單項指標的WRC進行主成分分析，將單項指標轉(zhuǎn)換為新的綜合指標，且相互獨立。

隸屬函數(shù)分析：

（3）權(quán)重的確定：根據(jù)綜合指標貢獻率的大小求各綜合指標的權(quán)重。

式中，j=1，2，...，n，Xj表示第j個綜合指標;Xmin表示第j個綜合指標的最小值;Xmax表示第j個綜合指標的最大值。Wj表示第j個綜合指標在所有綜合指標中的權(quán)重;Pj表示經(jīng)主成分分析所得各材料第j個綜合指標的貢獻率。

（4）綜合評價：

式中，D值為各試材在淹水脅迫條件下由綜合指標評價所得的耐澇性綜合評價值。

1. 5 統(tǒng)計分析

采用Excel 2019對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析;運用SPSS 20.0對數(shù)據(jù)進行Duncans多重比較及相關(guān)分析、主成分分析、聚類分析等多元分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 淹水對辣木苗期SS、SP和Pro含量的影響

由圖1可知，淹水后PKM1和狹瓣辣木的SS、SP和Pro的含量較CK均顯著上升（P<0.05，下同）;淹水后多油辣木的SS含量較CK顯著上升，SP含量則顯著下降，Pro含量與CK差異不顯著（P>0.05，下同）。淹水后多油辣木、PKM1和狹瓣辣木的SS含量較CK分別顯著提高29.12%、38.64%和69.66%;淹水后多油辣木的SP含量較CK顯著下降55.35%，PKM1和狹瓣辣木的SP含量較CK顯著上升86.81%和139.22%;PKM1和狹瓣辣木的Pro含量較CK顯著上升351.07%和567.69%。

2. 2 淹水對辣木苗期Chl及其組分含量的影響

由表1可知，雖然淹水后多油辣木、PKM1和狹瓣辣木的Chl a、Chl a+b及總?cè)~綠素（Total chlorophyll，Chl T）含量與CK差異不顯著，但其Chl各組分含量發(fā)生了變化。淹水后多油辣木的Chl b含量較CK顯著下降36.59%，PKM1和狹瓣辣木的Chl b含量較CK分別下降26.92%和7.46%，但差異不顯著;淹水后多油辣木、PKM1和狹瓣辣木的Chl a/b含量較CK均呈顯著上升，分別上升31.41%、38.92%和26.34%;淹水后狹瓣辣木的Car含量較CK顯著上升57.14%，而多油辣木和PKM1的Car與CK差異不顯著。

2. 3 淹水對辣木苗期葉綠素熒光參數(shù)的影響

由表2可知，淹水后多油辣木、PKM1和狹瓣辣木的Fo較CK分別顯著上升164.29%、37.89%和106.25%，F(xiàn)v/Fm分別顯著下降65.71%、55.88%和54.32%，ΦPSII分別顯著下降81.48%、76.67%和82.14%，ETR分別顯著下降82.57%、75.10%和82.91%，qP分別顯著下降36.12%、24.07%和51.32%;多油辣木的Fm與CK差異不顯著，而PKM1和狹瓣辣木的Fm較CK分別顯著下降37.79%和34.90%;三者的NPQ與CK差異不顯著。

2. 4 淹水對快速光響應曲線的影響

由圖2可知，2個處理的ETR隨著PAR的增加逐漸遞增趨于飽和;多油辣木、PKM1和狹瓣辣木CK的ETRmax均大于淹水處理;淹水后，當PAR為785 μmol/（m2·s）時狹瓣辣木的ETR達最大值，當PAR為363 μmol/（m2·s）時PKM1的ETR達最大值，當PAR為271 μmol/（m2·s）時多油辣木的ETR達最大值，則淹水處理的ETRmax排序依次為狹瓣辣木>PKM1>多油辣木。

2. 5 辣木單項指標的耐澇系數(shù)及相關(guān)分析

由表3可知，各單項指標的耐澇系數(shù)中，SP和Pro的變異系數(shù)大，分別為64.159%和60.455%，其次是Fo、Fm、ETR和ΦPSII，分別為31.547%、30.393%、22.246%和22.239%，說明淹水脅迫對SP、Pro、Fo、Fm、ETR和ΦPSII的影響較大。辣木淹水后，其Car、Chl a/b、SS、Pro和Fo的含量與CK相比均有所上升（WRC>1），Chl b含量、Fv/Fm、ΦPSII、ETR、qP與CK相比均有所下降（WRC<1），其余單項指標在有上升（WRC>1）也有下降（WRC<1），變化幅度不一。由于不同辣木各指標的耐澇系數(shù)變化幅度不同，因此難以根據(jù)不同單項指標的耐澇系數(shù)直接進行耐澇性判定。說明辣木的耐澇性是一個綜合性狀，用任何單一指標很難準確評價其耐澇性。

從表4可知，指標間存在不同程度的相關(guān)性，導致這些指標所提供的信息發(fā)生重疊。各單項指標在辣木耐澇性中說明的信息也不盡相同，因此直接利用這些指標進行耐澇性評價具有片面性，需要在此基礎上進行多元統(tǒng)計分析。

2. 6 主成分分析

主成分分析是將原來彼此相關(guān)的多個原始變量轉(zhuǎn)換成幾個主成分，使主成分盡可能多保留原始變量的信息，且彼此間互不相關(guān)。對多油辣木、PKM1和狹瓣辣木的耐澇系數(shù)進行主成分分析（表5），2個主成分（PC1、PC2）的貢獻率分別為70.185%和29.815%，累積貢獻率為100.000%，表明這2個主成分能代表原所有指標100.000%的信息，可對三者的耐澇性進行評價。決定第1主成分（PC1）大小的主要是Chl T、Chl a+b、Chl b、Chl a、SS、NPQ、Pro、Car、SP和Fv/Fm共10個單一分量，相當于11.230個原始指標的作用，可反映原始數(shù)據(jù)信息量的70.185%;決定第2主成分（PC2）大小的主要是Chl a/b、Fm、ΦPSII、ETR、Fo和qP共6個單一分量，相當于4.770個原始指標的作用，可反映原始數(shù)據(jù)信息量的29.815%。

2. 7 綜合評價

2. 7. 1 隸屬函數(shù)分析 根據(jù)公式（2）計算多油辣木、PKM1和狹瓣辣木各綜合指標的隸屬函數(shù)值（表6）。對于同一個綜合指標，對于PC1，在淹水脅迫條件下，多油辣木的U（X1）最小，為0.000，表明多油辣木在PC1表現(xiàn)為耐澇最差，而狹瓣辣木的U（X1）最大，為1.000，表明狹瓣辣木在PC1表現(xiàn)為耐澇最強;對于PC2，在淹水脅迫條件下，多油辣木的U（X2）最小，為0.000，表明多油辣木在PC2表現(xiàn)為耐澇最差，而PKM1的U（X2）最大，為1.000，表明PKM1在PC2表現(xiàn)為耐澇最強。

2. 7. 2 權(quán)重確定 根據(jù)公式（3）和綜合指標貢獻率的大小計算權(quán)重。結(jié)果顯示，2個綜合指標的權(quán)重分別為0.702和0.298。

2. 7. 3 綜合評價 根據(jù)公式（4）計算D值，并對辣木的耐澇性行進行排序。其中狹瓣辣木的D值最大，表明其耐澇性最強，多油辣木的D值最小，表明其耐澇性最差。對辣木進行耐澇性強弱排序，依次為狹瓣辣木>PKM1>多油辣木。采用平方Euclidean距離法對D值進行聚類分析（圖3），狹瓣辣木與PKM1的距離明顯小于PKM1與多油辣木的距離，因此將三者分為2類：狹瓣辣木和PKM1聚為一類，多油辣木為另一類。結(jié)合研究中，狹瓣辣木和PKM1出現(xiàn)不同程度的脅迫受害，因此將狹瓣辣木和PKM1視為中度耐澇;多油辣木不耐澇。

3 討論

3. 1 淹水脅迫下辣木幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化情況

在逆境條件下，SS、SP和Pro是植物體內(nèi)主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有保護酶和植物組織細胞膜結(jié)構(gòu)的功能（劉澤彬等，2016;牛遠等，2020）。Pro除滲透調(diào)節(jié)外，還可以清除活性氧，增強植株抗氧化能力（周大祥等，2012;Xie et al.，2019;胡小京等，2020）。劉聰聰?shù)龋?020）研究表明，在淹水脅迫初期，耐澇性強的櫻桃番茄品種通過增加植株體內(nèi)SS和Pro含量抵抗?jié)碀n的危害。淹水48 h后，PKM1和狹瓣辣木的SS、SP及Pro含量分別顯著升高，表明二者在淹水脅迫下具有較好的滲透調(diào)節(jié)能力;多油辣木的SP下降，Pro變化不顯著，說明多油辣木淹水后的滲透調(diào)節(jié)能力較差。

3. 2 淹水脅迫下辣木幼苗光合生理特性的變化情況

淹水通常會降低植物Chl含量，但有研究表明淹水初期Chl含量及其相關(guān)組分會上升，這是植物增強耐澇性的表現(xiàn)（Ye et al.，2003;晏增等，2019）。Chl b的主要功能是與捕光蛋白復合體結(jié)合收集光能，Car主要保護植物的光合機構(gòu)（徐偉偉，2011;郭欣欣等，2015）。本研究中，淹水后多油辣木的Chl b含量顯著降低，表明多油辣木收集光能的能力顯著下降，從而降低多油辣木的光合能力;狹瓣辣木的Car含量顯著升高，表明狹瓣辣木在淹水脅迫下能積極保護植物的光合機構(gòu)。

葉綠素熒光動力學變化可反映PSII光化學反應，常被用來評價環(huán)境脅迫對植物生長的影響（Repo et al.，2016）。有研究認為，F(xiàn)o增加越多，PSII反應中心受損越嚴重（種培芳等，2010;杜堯東等，2012）。本研究中淹水后多油辣木的Fo較CK顯著上升最多，表明多油辣木的光合反應受損最嚴重。徐偉偉（2011）研究發(fā)現(xiàn)，隨著淹水強度的增加，ETRmax有下降趨勢。本研究中淹水后飽和光照強度排序依次為多油辣木[271 μmol/（m2·s）]

3. 3 多油辣木、PKM1和狹瓣辣木耐澇性綜合分析

植物耐澇性受多種因素的影響，不同材料在某一指標上的變異有差異，應該運用多指標進行綜合評價（朱向濤等，2017）。本研究中，PKM1的U（X2）為1.000，狹瓣辣木的U（X1）為1.000，但狹瓣辣木的綜合指標D值最大，耐澇性最強，說明辣木材料不同，其耐澇機制也不盡相同。如果在育種途徑中通過提高PKM1的U（X1）和狹瓣辣木的U（X2），則可改良其耐澇性，使辣木的耐澇性改良更具有針對性。

4 結(jié)論

淹水后辣木幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)上調(diào)，且嚴重影響植株的光合和葉綠素熒光特性。因此，在辣木幼苗期應加強澇漬防控，出現(xiàn)積水應及時排水。在澇害發(fā)生頻繁的區(qū)域應選擇耐澇性品種。

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（責任編輯 鄧慧靈）