飼養(yǎng)密度對叉角厲蝽生長發(fā)育的影響

余春 姚明勇 趙如娜 王嵐 陳文龍

摘 要：為明確若蟲密度對叉角厲蝽Eocanthecona furcellata（Wolff.）種群增長的影響，探究其室內(nèi)最佳飼養(yǎng)密度。在溫度（26±1）℃、光周期（L16 ∶D8）、濕度（70±5）%條件下，研究了叉角厲蝽在不同若蟲飼養(yǎng)密度下的發(fā)育歷期、若蟲存活率和成蟲獲得率、畸形率、雌雄性比。結(jié)果表明，飼養(yǎng)密度對叉角厲蝽的發(fā)育歷期、若蟲存活率、成蟲獲得率以及成蟲畸形率均有顯著性影響，但與成蟲性別分化無明顯關(guān)聯(lián)。隨著密度的增加，叉角厲蝽整個(gè)若蟲發(fā)育歷期呈縮短趨勢，在20頭/盒下最短，為19.56 d;若蟲存活率和成蟲獲得率隨密度增加而逐漸降低，5頭/盒最高，為85.71%;成蟲畸形率隨密度增加而顯著升高，25頭/盒飼養(yǎng)下畸形率最高，為13.70%。據(jù)此，若蟲密度是影響叉角厲蝽生長發(fā)育的重要因素之一，預(yù)測其規(guī)模飼養(yǎng)密度以7307～10961 頭/m3為宜，一定范圍內(nèi)較高密度飼養(yǎng)叉角厲蝽有助于縮短種群發(fā)育歷期，研究結(jié)果對叉角厲蝽規(guī)?；曫B(yǎng)具有一定參考價(jià)值。

關(guān)鍵詞：叉角厲蝽;若蟲密度;生長發(fā)育;存活率

中圖分類號(hào)：S476.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2021）02-0075-05

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.02.013

Abstract：With a review to clarifying the effect of nymph density on the population growth of Eocanthecona furcellata （Wolff.），and the best indoor breeding density was explored，The nymph duration，nymph survival rate，adult acquisition rate，deformity rate，sex ratio of E.furcellata （Wolff.） by rearing in different nymph densities were studied under laboratory conditions （26±1℃，photoperiod 16L∶8D，RH 70%±5%） .The results showed that rearing density had a significant effect on the duration，survival rate of nymphs，adult acquisition rate，and the rate of adult malformation，but no significant correlation with adult sex differentiation.With the increasing nymph density，the nymph duration of the E.furcellata generally showed a decreasing trend，the minimum duration of which was 19.56 d at a density of 20 heads/box.The survival rate and adult acquisition rate of nymphs gradually reduced with the increase of density，the maximum were 85.71% at a density of 5 heads/box.The deformity rate of adult increased obviously，with 13.70% at a rearing density of 25 heads/box.Therefore，the density of nymphs is one of the major factors influencing the growth and development of E.furcellata.It is predicted that the optimal breeding density is 7301～10961 heads/m3，and a higher density of breeding E.furcellata within a certain scope helps shorten the nymph duration.These results can provide important information for large-scale breeding E.furcellata in the future.

Keywords：Eocanthecona furcellata （Wolff.）; nymphal density; growth and development; survival rate

叉角厲蝽Eocanthecona furcellata （Wolff.） 隸屬半翅目Hemiptera、蝽科Pentatomidae、益蝽亞科Asopinae、厲蝽屬Eocanthecona，是一種重要的多食性天敵，可捕食草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith） [1-4]、斜紋夜蛾S.litura Fab.[5-6]、黃野螟幼蟲Heortia vitessoides （Moore）[7]、綠額翠尺蛾P(guān)elagodes proquadraria （Inoue）[8]等害蟲。研究表明叉角厲蝽不僅捕食能力較強(qiáng)，而且對被捕食者的發(fā)育及生殖有一定干擾作用[9-10]，因此，具有良好的飼養(yǎng)和生態(tài)價(jià)值。

昆蟲個(gè)體生長發(fā)育速度、種群變化、繁殖特性等生活史參數(shù)都受密度影響[11]。不同飼養(yǎng)密度對馬鈴薯塊莖蛾P(guān)hthorimaea operculella [12]、黃粉蟲Tenebrio molitor[13]和蠋蝽Arma chinensis[14]、草地螟Loxostege sticticalis[15] 、大蠟螟Galleria mellonella L.[16]、二點(diǎn)委夜蛾Athetis lepigone[17]等的生長發(fā)育及生殖能力都具顯著性影響，此外也對昆蟲體色、飛行能力及抗病性[18-19]有明顯作用。已有學(xué)者就叉角厲蝽的人工飼養(yǎng)技術(shù)進(jìn)行大量研究，利用大蠟螟幼蟲及米蛾幼蟲Corcyra cephalonica（Stainton）、柞蠶Antheraea pernyi蛹血淋巴及體外培育赤眼蜂用的混合培養(yǎng)液[20]、菜青蟲Pieris rapae[21] 、甜菜夜蛾S.exigua、斜紋夜蛾、桔小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis（Hendel） 和黃粉蟲 [22]等為飼料對其進(jìn)行飼養(yǎng)，叉角厲蝽均可正常發(fā)育和繁殖，用冰凍處理的斜紋夜蛾幼蟲飼養(yǎng)叉角厲蝽可獲得較好效果[23]，還從溫度、性比、光周期[24-25]等因子對叉角厲蝽室內(nèi)種群存活率、繁殖力、壽命的影響進(jìn)行了研究，以上研究極大地提高了叉角厲蝽的繁殖水平并為其規(guī)?；曫B(yǎng)打下了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)，但是關(guān)于若蟲飼養(yǎng)密度對叉角厲蝽生長發(fā)育的影響至今未見報(bào)道。為探明若蟲密度對叉角厲蝽實(shí)驗(yàn)室種群數(shù)量的作用，本研究在室內(nèi)觀察了不同若蟲飼養(yǎng)密度下叉角厲蝽的生長發(fā)育變化，以期為其人工飼養(yǎng)種群的質(zhì)量和效率提供技術(shù)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源與飼養(yǎng)環(huán)境

叉角厲蝽在室內(nèi)用黃粉蟲蛹連續(xù)飼養(yǎng)多代。飼養(yǎng)溫度（26±1）℃、光周期L16∶D8、濕度（70±5）%[25] 。試驗(yàn)前，將叉角厲蝽成蟲配對置于飼養(yǎng)盒中用黃粉蟲蛹進(jìn)行飼喂，待叉角厲蝽產(chǎn)卵后，將卵塊置于培養(yǎng)皿（D=11.5 cm，H=1.8 cm）中，培養(yǎng)皿底部放有潤濕的濾紙，每天定時(shí)觀察叉角厲蝽的孵化情況并保持濾紙濕潤，卵孵化后，取孵化1 h的1齡若蟲備用。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)共設(shè)置5個(gè)若蟲密度梯度，分別為 5、10、15、20、25頭/盒。將當(dāng)天孵化的叉角厲蝽1齡若蟲用毛筆挑至飼養(yǎng)盒中（17 cm×11.5 cm×7 cm），因其1齡不捕食，僅用吸水后的脫脂棉球進(jìn)行飼養(yǎng)[26]，待發(fā)育至2齡后用黃粉蟲蛹飼養(yǎng)，并在飼養(yǎng)盒內(nèi)放一蘸有清水的脫脂棉提供水分。每隔12 h觀察一次叉角厲蝽若蟲發(fā)育和存活情況，注意及時(shí)移除已死亡若蟲和被吸干的黃粉蟲蛹保持盒內(nèi)清潔，定期給盒內(nèi)添加食物（食物充足），保持脫脂棉球濕潤，待若蟲羽化后觀測并記錄成蟲獲得率、畸形率和性比等指標(biāo)。每個(gè)處理重復(fù)7次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 21.0統(tǒng)計(jì)分析，所有比值經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換后用單因素方差分析各參數(shù)的顯著性水平，以Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 若蟲密度對發(fā)育歷期的影響

若蟲密度對叉角厲蝽若蟲發(fā)育歷期有顯著性影響（P < 0.05）（表1），叉角厲蝽若蟲各齡期發(fā)

育歷期不具一定規(guī)律，整個(gè)若蟲發(fā)育歷期隨飼養(yǎng)密度的增加呈逐漸縮短的趨勢。其中各密度處理的叉角厲蝽1齡若蟲之間無顯著性差異;2齡時(shí)5頭/盒的發(fā)育歷期顯著長于其他處理（10頭/盒除外）;3齡時(shí)，20頭/盒的若蟲發(fā)育歷期最短，顯著短于5、10、15頭/盒（P<0.05），與25頭/盒的處理差異不顯著（P>0.05）;4齡齡期以10頭/盒的發(fā)育歷期最長，顯著長于除5頭/盒外其他處理（P<0.05），25頭/盒最短;5齡時(shí)5頭/盒的發(fā)育歷期最短，25頭/盒最長。在叉角厲蝽整個(gè)若蟲歷期中20頭/盒最短，顯著短于5、10 頭/盒處理（P<0.05），與25頭/盒沒有差異。在25頭/盒處理下叉角厲蝽若蟲發(fā)育歷期比5頭/盒短2.02 d。

2.2 若蟲密度對叉角厲蝽存活率和成蟲獲得率的影響

飼養(yǎng)密度對叉角厲蝽若蟲期的存活率和成蟲獲得率存在顯著性影響（P < 0.05）（表2），但對各齡期若蟲存活率影響不同，各處理中1齡若蟲的存活率沒有顯著性差異（P > 0.05;），對2齡、3齡、4齡和5齡的存活率有顯著性影響（P < 0.05），5頭/盒處理下叉角厲蝽若蟲存活率高于10、15、20、25頭/盒，25頭/盒最低?？傮w看叉角厲蝽若蟲的存活率隨著密度和齡期增加而逐漸降低。

叉角厲蝽若蟲飼養(yǎng)密度對成蟲獲得率也具顯著性影響（P<0.05），5頭/盒的成蟲獲得率最高，顯著高于其他處理（P< 0.05），25頭/盒成蟲獲得率最低，15和20頭/盒成蟲獲得率無顯著差異。

2.3 若蟲密度對叉角厲蝽成蟲畸形率及性比的影響

若蟲密度對叉角厲蝽成蟲畸形率有顯著性影響（P< 0.05）（圖1-A），隨著若蟲密度增加，叉角厲蝽成蟲畸形率逐漸升高。密度為25頭/盒的成蟲畸形率最高，為13.70%，顯著高于其他處理（20頭/盒除外）（P<0.05）;密度為5頭/盒的成蟲畸形率最低，其畸形率近似0;20頭/盒的成蟲畸形率（11.23%）顯著高于5、10頭/盒（2.38%），15頭/盒（4.9%）、20頭/盒兩者的成蟲畸形率沒有顯著差異（P>0.05）。

叉角厲蝽若蟲飼養(yǎng)密度對羽化成蟲雌雄性別比例無顯著性影響（P>0.05）（圖1-B）。5個(gè)密度處理下的成蟲雌雄比例都低于1，分別為0.91、0.90、0.92、0.88、0.96。

3 結(jié)論與討論

叉角厲蝽作為重要的天敵昆蟲之一，具有較高的飼養(yǎng)價(jià)值。本研究結(jié)果表明，叉角厲蝽若蟲飼養(yǎng)密度對其發(fā)育歷期、存活率和成蟲獲得率、畸形率均有顯著性影響，但與雌雄成蟲性比無明顯關(guān)聯(lián)。隨飼養(yǎng)密度增加，發(fā)育歷期逐漸縮短，若蟲存活率和成蟲獲得率逐漸降低，畸形率隨若蟲密度增加而上升。在5頭/盒飼養(yǎng)條件下叉角厲蝽發(fā)育歷期最長，存活率和成蟲獲得率最高，成蟲畸形率最低;在25頭/盒飼養(yǎng)條件下反之。

叉角厲蝽若蟲發(fā)育歷期表現(xiàn)為隨著密度增加而逐漸縮短，這與蠋蝽[14]研究結(jié)果相同，但和大蠟螟 [16]、馬鈴薯塊莖蛾[12]的研究結(jié)果不同，其原因可能是，不同昆蟲受密度的影響不盡相同，增加若蟲或幼蟲的飼養(yǎng)密度，通常會(huì)延長[12，26]或縮短[13-15]昆蟲發(fā)育歷期，以彌補(bǔ)昆蟲個(gè)體間大小差異，若繼續(xù)增加叉角厲蝽若蟲密度，叉角厲蝽若蟲發(fā)育歷期是否會(huì)繼續(xù)縮短，或是先縮短后延長，有待于進(jìn)一步研究。

叉角厲蝽存活率隨若蟲密度增加而逐漸降低的現(xiàn)象，與大蠟螟[16]、中黑盲蝽Adelphocoris suturalis和綠盲蝽Apolygus lucorum [27]、家蠅Musca domestica L.[28]，黃粉蟲[13]的研究結(jié)果基本一致;叉角厲蝽成蟲獲得率在低密度飼養(yǎng)時(shí)較高，而在高密度飼養(yǎng)時(shí)降低，這與異色瓢蟲Harmonia axyridis Pallas[29]的研究結(jié)果相同，若蟲密度對叉角厲蝽1～2齡若蟲存活率影響較小，對3～5齡若蟲存活率影響較大，這與叉角厲蝽在低齡期階段具有群集性，隨著齡期增加群集性逐漸降低有關(guān)。而3～5齡若蟲存活率隨密度上升而降低的可能原因是單位空間內(nèi)若蟲密度及昆蟲個(gè)體增大，加劇了若蟲間空間和食物的競爭，增加高齡若蟲自殘現(xiàn)象，且排泄物增多使得生存環(huán)境惡化，影響了叉角厲蝽若蟲個(gè)體健康。叉角厲蝽成蟲畸形率隨密度增加而上升，這種現(xiàn)象也存在于其他昆蟲中，如小菜蛾P(guān)lutella xylostella L.[30]和二點(diǎn)委夜蛾[17]。叉角厲蝽若蟲密度較大時(shí)，昆蟲個(gè)體間接觸摩擦頻繁干擾正在羽化或蛻皮的叉角厲蝽，且初羽化、蛻皮的叉角厲蝽體壁較柔軟，都可能造成叉角厲蝽成蟲畸形率隨若蟲密度增加而升高。

適宜的飼養(yǎng)密度可以有效提高叉角厲蝽的飼養(yǎng)規(guī)模和質(zhì)量。綜合考慮叉角厲蝽若蟲發(fā)育歷期、存活率、成蟲獲得率、畸形率，其最佳飼養(yǎng)密度為10～15 頭/1368.5 cm3（即0.007～0.011 頭/cm3），據(jù)此預(yù)測為達(dá)到最少73.33%存活率，叉角厲蝽在1 m3容器中應(yīng)飼養(yǎng)7307～10961頭。叉角厲蝽3齡以后排泄物增多，應(yīng)當(dāng)注意飼養(yǎng)盒內(nèi)衛(wèi)生。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)叉角厲蝽若蟲自殘現(xiàn)象主要發(fā)生在高齡若蟲期[26]，而不同飼養(yǎng)密度對其生殖、飛行、捕食能力的具體影響需進(jìn)一步深入。

參 考 文 獻(xiàn)：

[1] 范悅莉，谷星慧，冼繼東，等.叉角厲蝽對草地貪夜蛾的捕食功能反應(yīng)[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2019，41（6）：1175-1180.

[2] 潘應(yīng)拿，姚明勇，付迪，等.叉角厲蝽成蟲對草地貪夜蛾幼蟲的捕食作用研究[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2020，39（3）：23-27.

[3] 李慎磊，簡國新，鄧偉林，等.叉角厲蝽人工飼養(yǎng)技術(shù)及其防治草地貪夜蛾的初步研究[J].中國植保導(dǎo)刊，2020，40（3）：56-60.

[4] 唐敏，鄺昭瑯，李子園，等.叉角厲蝽對草地貪夜蛾幼蟲的捕食功能反應(yīng)[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2019，41（5）：979-985.

[5] 蔣杰賢，梁廣文.叉角厲蝽對斜紋夜蛾不同齡期幼蟲的選擇捕食作用[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，21（4）：684-687.

[6] 蔣杰賢，梁廣文，龐雄飛.斜紋夜蛾的生物控制研究[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2000，27（3）：221-226.

[7] 李文華，賈彩娟，陳惠平，等.叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的捕食功能反應(yīng)[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2015，37（4）：843-848.

[8] 謝欽銘，梁廣文，羅詩，等.叉角厲蝽對綠額翠尺蛾幼蟲的捕食作用的初步研究[J].江西科學(xué)，2001（1）：21-23.

[9] NU N Y，WIN K.Biological control of cotton bollworm and chickpea pod borer，Helicoverpa armigera by using predator Eocanthecona furcellata and parasitoid Compoletis chlorideae[C].Proceedings of the Annual Research Conference （Agricultural Sciences），Yangon，Myanmar，3-5 April，2000.Myanmar Academy of Agricultural，F(xiàn)orestry，Livestock and Fishery Sciences，2000 ： 58-73.

[10] 陳美云，陳科偉，王蘭蘭，等.叉角厲蝽對斜紋夜蛾生殖行為的干擾脅迫[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2014，36（6）：884-889.

[11] PETERS T M，BARBOSA P.Influence of population density on size，fecundity，and developmental rate of insects in culture[J].Annual Review of Entomology，1977，22（1）：431-450.

[12] 馬艷粉，胥勇，李娜，等.幼蟲密度對馬鈴薯塊莖蛾生長發(fā)育及繁殖的影響[J].昆蟲知識(shí)，2010，47（4）：694-699.

[13] 高紅莉，周文宗，張硌，等.飼料種類和飼養(yǎng)密度對黃粉蟲幼蟲生長發(fā)育的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26（10）：3258-3264.

[14] 宋麗文，陶萬強(qiáng)，關(guān)玲，等.不同宿主植物和飼養(yǎng)密度對蠋蝽生長發(fā)育和生殖力的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2010，46（3）：105-110.

[15] 孔海龍，羅禮智，江幸福，等.幼蟲密度對草地螟生長發(fā)育及繁殖的影響[J].昆蟲學(xué)報(bào)，2011，54（12）：1384-1390.

[16] 薛琪琪，門麗娜，張倩，等.飼養(yǎng)密度對大蠟螟實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2020，22（7）：69-78.

[17] 李艷，江幸福，張蕾，等.幼蟲密度對二點(diǎn)委夜蛾生長發(fā)育及繁殖的影響[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)，2014，51（3）：623-629.

[18] 羅禮智，李光博，曹雅忠，等.粘蟲幼蟲密度對成蟲飛行與生殖的影響[J].昆蟲學(xué)報(bào)，1995，38（1）：38-45.

[19] KUNIMI Y，YAMADA E.Relationship of larval phase and susceptibility of the armywoim，Pseudaletia separata Walker （Lepidoptera： Noctuidae） to a nuclear polyhedrosis virus and a granulosis virus[J].Applied Entomology and Zoology，1990，25（2） ：289-297.

[20] 李麗英，郭明昉，吳宏，等.叉角厲蝽的人工飼養(yǎng)[J].生物防治通報(bào)，1988，4（1） ：41.

[21] 張敏玲，盧傳權(quán).叉角厲蝽的人工飼料[J].昆蟲天敵，1996，18（1） ：74-77.

[22] 何旭諾，冼繼東，陳然，等.4種昆蟲飼料對叉角厲蝽生長發(fā)育和繁殖的影響[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2013，35（6）：799-803.

[23] SIDDAIAH A A，DEVI A R.Biology of a predatory bug Eocanthecona furcellata Wolff （Hemiptera： Pentatomidae） on Vapourer tussock moth larvae： a major pest of tasar silkworm food plants[J].International Journal of Industrial Entomology，2015，30（1） ： 26-30.

[24] 姚明勇，王嵐，周呂，等.性比對叉角厲蝽成蟲壽命和繁殖力的影響[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2019，38（3） ：78-81.

[25] 姚明勇，周呂，王嵐，等.光周期對叉角厲蝽生長發(fā)育及繁殖的影響[J].西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2020，45（3） ：109-114.

[26] 朱滌芳.叉角厲蝽生物學(xué)特性研究[J].昆蟲天敵，1990（2）：71-74.

[27] ROBERTS D.Overcrowding of Culex sitiens （Diptera： Culicidae） larvae： population regulation by chemical factors or mechanical interference[J].Journal of Medical Entomology，1998，35（5） ：665-669.

[28] 陸宴輝，吳孔明，蔡曉明，等.利用四季豆飼養(yǎng)盲蝽的方法[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2008，35（3） ：215-219.

[29] 紀(jì)偉華，楊昆，田美，等.家蠅幼蟲在不同溫度和飼養(yǎng)密度條件下生長情況的研究[J].醫(yī)學(xué)動(dòng)物防制，2001，17（3） ：116-120.

[30] 孫莉，陳霞，張艷璇，等.異色瓢蟲飼養(yǎng)密度對成蟲獲得率及繁殖的影響[J].中國生物防治學(xué)報(bào)，2019，35（1） ：15-19.

[31] 孔海龍，張?jiān)葡?，祝樹德，?幼蟲密度對小菜蛾生長發(fā)育和繁殖的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，21（4） ：474-479.