李 霞，凌 霄，王良桂

(1.江蘇農(nóng)牧科技職業(yè)學(xué)院園林園藝學(xué)院，江蘇 泰州 225300； 2.無錫市城市管理局，江蘇 無錫 214000； 3.南京林業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，江蘇 南京 210037)

為加快我國園林綠化向高速度高品質(zhì)方向發(fā)展，木本苗木傳統(tǒng)育苗方式向容器育苗方向轉(zhuǎn)變已勢在必行[1]。普通容器育苗易產(chǎn)生根系畸形，從而影響植物后期的生長成活。控根容器苗根系成團(tuán)迅速、生根量大，且移栽易成活，市場歡迎度較高。目前控根容器已在桃[2]、葡萄[3]、無花果[4]、蘋果[5]、藍(lán)莓[6]、櫻桃[7]等果樹栽培上有所應(yīng)用。控根栽培能影響果樹光合同化產(chǎn)物的分配，調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系、并能提高果樹對(duì)肥料和水分利用效率、進(jìn)而提高果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)?？馗萜鞯姆N類較多，空氣控根栽培則主要利用空氣修根原理，促發(fā)植株側(cè)根、須根的生長，提高植株對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力，從而提高苗木成活率。宋其巖等研究發(fā)現(xiàn)空氣控根能提高楊梅的光合效能及葉綠素、可溶性糖和淀粉的含量[8]。蘇晶分析了火箭盆對(duì)牡丹苗木生長發(fā)育和生理指標(biāo)的影響，發(fā)現(xiàn)火箭盆培育的牡丹苗側(cè)根數(shù)顯著增加，根、葉中可溶性糖和蛋白含量相對(duì)較高[9]。曲良譜以楓楊為研究對(duì)象，得出空氣控根能提高楓楊的苗木質(zhì)量及根系活力[10]。

金桂(Osmanthusfragransvar.thunbergii)是園林綠化常用的優(yōu)良灌木，樹形優(yōu)美，四季常青，也是著名的花香植物。前人對(duì)金桂的研究主要集中在光合、花香、精油含量等方面，對(duì)金桂的控根栽培研究較少，僅研究了空氣控根對(duì)金桂根系構(gòu)型的變化[11],但未對(duì)其他相關(guān)生理指標(biāo)進(jìn)行研究。金桂屬于直根系觀賞樹木，移栽成活率較差，本研究以金桂為試驗(yàn)材料，探討在空氣控根栽培模式下金桂的形態(tài)及生理指標(biāo)，旨在為今后的金桂空氣控根栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

于2019—2020年在江蘇農(nóng)牧科技職業(yè)學(xué)院園林園藝學(xué)院基地內(nèi)，以7年生金桂嫁接苗為試驗(yàn)材料，采用新型K2空氣控根容器進(jìn)行栽培試驗(yàn)。試驗(yàn)容器壁上有波紋，凹凸相間，在凸起點(diǎn)的外側(cè)頂端留有小孔，容器高60 cm，直徑為21 cm。對(duì)照為不控根栽培，在地上挖深 1 m、寬2 m、長2 m的槽，內(nèi)填基質(zhì)?？馗幚砗蛯?duì)照選取生長勢均勻一致的金桂各20株，采用相同基質(zhì)，容積配比為田園土50%、肥料36%、珍珠巖14%，并采用相同的養(yǎng)護(hù)管理措施。

1.2 測定方法

1.2.1 形態(tài)指標(biāo)的測定 2020年11月使用鋼卷尺與測高儀測定控根組與對(duì)照組金桂苗木的冠幅與高度。同時(shí)結(jié)合土鉆法(使用內(nèi)徑6 cm的土鉆，鉆取土芯樣品，編號(hào)放入塑料袋中，40目曬網(wǎng)流水沖洗，收集根樣)對(duì)根系進(jìn)行采樣。用Epson數(shù)字化掃描儀(Expression 10000XL 1.0)掃描后，用Win RHIZO(Pro 2004b)根系圖像分析系統(tǒng)軟件對(duì)根系掃描并定量分析相關(guān)指標(biāo)。

1.2.2 生理生化指標(biāo)的測定 用Li-6400便攜式光合作用測定儀(美國Li-COR公司)于金桂生長季節(jié)5，7，9，11月每月中下旬選晴天10:00—11:00進(jìn)行測定。分別從控根組與對(duì)照組正南、正東偏北30°、正西偏北30°共3個(gè)方向選取樹冠中上部第3—7片成熟葉進(jìn)行測定，每方位選取3片葉測定，每片葉重復(fù)測定3次，每片葉觀測延續(xù)時(shí)間1 min。測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Cond)和水分利用效率(WUE)。用愈創(chuàng)木酚法測定POD活性,氮藍(lán)四唑(NBT)法測定SOD活性, 用考馬斯亮藍(lán)法測定可溶性蛋白含量，蒽酮法測定可溶性糖, 丙酮法測定葉綠素含量[12]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 23圖形處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)指標(biāo)

由表1可知，在生長形態(tài)方面，控根組和對(duì)照組在11月測得苗高分別為140.34， 148.58 cm，冠幅分別為135.62，140.76 cm，控根組和對(duì)照組差異不顯著。在根系生長方面，控根組的金桂根長為2 879.740 cm，比對(duì)照組增加了21.37%；控根組根系體積和根系表面積分別比對(duì)照組增加了34.05%，55.29%，且達(dá)到極顯著水平(P< 0.01)。主要是控根容器通過空氣修根，促進(jìn)了根系的側(cè)根生長，根系成團(tuán)快速，根系體積和表面積也相應(yīng)增加。

2.2 生理生化指標(biāo)

2.2.1 光合速率 光合速率是描述光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，植物的光合作用決定了植物年碳平衡以及碳代謝和物質(zhì)生產(chǎn)之間的關(guān)系[13]。由圖1可知在整個(gè)測定期，控根組與對(duì)照組光合速率呈單峰曲線分布，7月值最大，11月最小。控根栽培的金桂葉片光合速率5—7月的上升幅度大于對(duì)照組，7—9月的下降幅度趨于一致。7月與11月光合速率控根組比對(duì)照組高14.17%，17.31%。在金桂生長初期新葉片的光合能力較弱，呼吸作用較強(qiáng)。隨著葉片的生長，光合能力逐漸增強(qiáng)，7月達(dá)到最高峰。9月以后，金桂受到的光合輻射和氣溫降低，葉片同化CO2的能力也隨之下降，控根組和對(duì)照組趨勢一致，且在11月凈光合速率降低至最小值。

表1 空氣控根容器對(duì)金桂容器苗形態(tài)指標(biāo)的影響

2.2.2 蒸騰速率 由圖2可知，控根組與對(duì)照組葉片的蒸騰速率均成單峰曲線分布，峰值出現(xiàn)在7月。5，7,11月蒸騰速率控根組高于對(duì)照組30.60%，8.66%，10.14%。7月光照強(qiáng)度最大，溫度較高，蒸騰速率表現(xiàn)強(qiáng)烈。隨著氣溫的逐漸降低及光照強(qiáng)度的減弱，葉片蒸騰速率也隨之降低，11月降低到最低值。

圖1 光合速率隨時(shí)間變化

圖2蒸騰速率隨時(shí)間變化

2.2.3 氣孔導(dǎo)度 氣孔導(dǎo)度表示氣孔的開張程度，是反映植株對(duì)CO2的吸收利用程度。由圖3可知，控根組和對(duì)照組葉片氣孔導(dǎo)度在7月值最大，因7月光照輻射較強(qiáng)，溫度高，故光能利用效率也較高，是金桂的旺盛生長期。 9月以后隨著溫度的降低，氣孔開始逐漸縮小以防止細(xì)胞失水。11月，溫度偏低，氣孔導(dǎo)度降到最低值，金桂停止生長。

圖3 氣孔導(dǎo)度隨時(shí)間變化

2.2.4 水分利用率 水分利用效率是植株水分吸收利用過程效率的指標(biāo)，是光合作用與蒸騰速率之比。由圖4可知，控根栽培金桂水分利用率5—11月呈先上升后下降又上升的過程。11月是水分利用率最高的月，為2.79 μmol/mmol。對(duì)照組金桂水分利用率5—9月持續(xù)下降，9—11月提升較快；5月的水分利用率最高，為2.77 μmol/mmol，5月和11月金桂的凈光合速率較高，而氣溫和蒸騰速率低，故水分利用效率偏高。

圖4 水分利用率隨時(shí)間變化

2.2.5 過氧化物酶(POD)活性變化 過氧化物酶普遍存在植物的各個(gè)組織器官中，是植物衰老到一定階段的產(chǎn)物[3]，是植物衰老的指標(biāo)[4]。控根組與對(duì)照組金桂的葉片POD活性的變化如圖5。從圖5可知在整個(gè)測定期控根組與對(duì)照組POD活性變化，都呈單峰曲線分布。最大值都出現(xiàn)在生長旺盛的7月，而生長初期(5月)和末期(9，11月) POD活性比較低。在5，7，9，11月，控根組的POD活性高于對(duì)照組分別達(dá)到37.44%，47.45%，25.73%，42.41%。

圖5 POD活性隨時(shí)間變化

2.2.6 超氧化物歧化酶(SOD)活性變化 SOD是氧自由基代謝的重要酶類，其活性大小可以反映細(xì)胞對(duì)逆境的適應(yīng)能力。由圖6可知在整個(gè)測定期，控根與對(duì)照組在整個(gè)生長期內(nèi)，SOD活性波動(dòng)性變化趨勢相同，都呈單峰曲線分布。最大值都出現(xiàn)在生長旺盛的7月，而生長初期(5月)和末期(9，11月) SOD活性比較低。在7，9，11月，控根組的SOD活性高于對(duì)照組分別達(dá)到26.58%，66.67%，24.24%。

圖6 SOD活性隨時(shí)間變化

2.2.7 可溶性蛋白變化 從圖7可知，試驗(yàn)組與對(duì)照組可溶性蛋白含量的季節(jié)變化具有大致相同的趨勢，都為單峰曲線，最大值都出現(xiàn)在9月。在7，9，11月，控根組的可溶性蛋白含量分別高于對(duì)照組6.33%，18.13%，44.83%。在7，9月控根組可溶性蛋白含量比前次分別增加52.85%，77.54%，對(duì)照組比前次分別增加38.05%，59.81%，控根組可溶性蛋白上升速度遠(yuǎn)大于對(duì)照組。而11月控根組蛋白質(zhì)含量較9月降低21.74%，而對(duì)照組降低36.17%，下降幅度小于對(duì)照組。

2.2.8 可溶性糖含量變化 由圖8可知，控根組與對(duì)照組可溶性糖含量的季節(jié)變化都為單峰曲線，最大值都出現(xiàn)在9月。在7，9，11月，控根組的可溶性糖含量高于對(duì)照組3.04%，8.06%，13.16%。在7，9月控根組可溶性糖含量比前次分別增加91.72%，51.00%，對(duì)照組比前次分別增加82.02%，43.97%。11月控根組可溶性糖含量較9月減低14.17%，而對(duì)照組降低18.03%。試驗(yàn)組可溶性糖含量在7，9月增幅高于對(duì)照，在11月下降幅度小于對(duì)照組。

圖7 可溶性蛋白含量隨時(shí)間變化

圖8 可溶性糖含量隨時(shí)間變化

2.2.9 葉綠素含量 葉綠素是植物光合作用的主要色素，是參與光合作用中光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的重要色素[8]，葉綠素含量的變化，可反映植物葉片光合作用的強(qiáng)弱，為苗木質(zhì)量評(píng)價(jià)生理指標(biāo)之一。由圖9可知：控根組與對(duì)照組葉綠素含量的季節(jié)變化都呈單峰曲線，最大值在9月。在5，7，9，11月，控根組的葉綠素含量分別高于對(duì)照組31.27%，30.92%、29.29%，18.66%。在7，9月控根組葉綠素含量分別增加為14.65%，2.34%，對(duì)照組分別為14.96%，3.66%。

圖9 葉綠素含量隨時(shí)間變化

2.3 指標(biāo)相關(guān)性分析

對(duì)根系形態(tài)指標(biāo)、光合特性指標(biāo)等生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明：金桂葉片的可溶性糖與可溶性蛋白極顯著正相關(guān)(P<0.01)；總?cè)~綠素含量與可溶性糖、可溶性蛋白呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；根體積、根長、根表面積與可溶性糖、可溶性蛋白、總?cè)~綠素含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；凈光合速率與可溶性糖、根體積、根長、根表面積呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；蒸騰速率與凈光合速率呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；水分利用率與可溶性糖、可溶性蛋白根長、根表面積、蒸騰速率呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

表2 指標(biāo)間相關(guān)性分析

3 討論與結(jié)論

控根栽培通過對(duì)根系限制生長來調(diào)節(jié)植株的生長發(fā)育，從而達(dá)到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)高效的栽培目的[14]。賀位忠等研究發(fā)現(xiàn)控根容器培育的舟山新木姜子和紅楠根系長度增長更快、生長更長，根系體積和表面積顯著提高[15]。王旭艷等研究也表明K2容器能增加根長、表面積、根系體積等[16]。本試驗(yàn)研究表明，空氣控根容器能顯著促進(jìn)金桂側(cè)根及須根的生長，從而提高根系對(duì)水分、養(yǎng)分的吸收效率，為金桂的移栽種植奠定基礎(chǔ)。

控根能引起植物生理變化，植物光合與蒸騰作用、營養(yǎng)物質(zhì)吸收、干物質(zhì)累積及分配等都受到根域控制的影響?？馗萜髋嘤慕鸸鸨憩F(xiàn)出較高的光合效能，這可能是控根育苗苗木質(zhì)量提高的原因之一?？扇苄蕴恰⒖扇苄缘鞍?、葉綠素含量是評(píng)定容器苗質(zhì)量諸因素中的關(guān)鍵指標(biāo)[11]，本研究表明控根容器培育金桂可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素含量高于對(duì)照，原因可能是控根容器較強(qiáng)的透氣性促進(jìn)了大量新根的萌發(fā)，根系吸收水肥能力的增強(qiáng)，提高地上部光合產(chǎn)物的合成量，進(jìn)而增加葉片糖分、蛋白和葉綠素含量的積累，故苗木品質(zhì)也優(yōu)于地栽苗。這與控根容器影響楊梅[8]、牡丹[9]、楓楊[10]和苦楝[17]各項(xiàng)生理指標(biāo)的研究結(jié)果基本一致。葉片的衰老是影響金桂生長和苗木品質(zhì)的關(guān)鍵，本研究表明，控根處理的金桂葉片SOD，POD活性高于對(duì)照，這和張永清等[18]對(duì)高粱的研究結(jié)果不一致，可能是因?yàn)榻鸸鸶滴盏V質(zhì)離子與水分能力有所提高，引起地上部分生理活性提高，延緩了金桂葉片的衰老。

對(duì)根系形態(tài)指標(biāo)、光合特性指標(biāo)等生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明：凈光合速率與可溶性糖、根體積、根長、根表面積呈極顯著正相關(guān)。根體積、根長、根表面積與可溶性糖、可溶性蛋白、總?cè)~綠素含量呈極顯著正相關(guān)。說明金桂的凈光合速率越高，金桂的根體積、根長、根表面積也較高，金桂的可溶性糖、可溶性蛋白、總?cè)~綠素也相對(duì)較高。故若要提高金桂的苗木質(zhì)量，應(yīng)該提高金桂葉片光合性能，并尋求最佳的光合效率管理模式。

盡管已經(jīng)開展了空氣控根對(duì)桂花影響的一些研究，但仍存在不少問題，例如，控根限制到什么程度對(duì)桂花生長最合適，水和養(yǎng)分等對(duì)控根栽培桂花生長機(jī)制的影響，都需要進(jìn)一步研究。