陳文德，朱 坤，姚文文，黃鐘宣，彭俊生,3*

(1.成都理工大學 旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學院，四川 成都 610059；2.四川省社會科學重點研究基地(擴展)國家公園研究中心，四川 成都 610059；3.四川農(nóng)業(yè)大學 風景園林學院，四川 成都 611130)

大熊貓是食肉目中的一種小型雜食性動物。其進化歷史悠久，根據(jù)歷史文獻記載的時間演變關系可知，大熊貓的進化歷程為祿豐始大熊貓(Ailurarctoslufengensis)、大熊貓小種(Ailuropodamicrota)、大熊貓武陵山亞種(A.m.wulingshanensis)、大熊貓巴氏亞種(A.m.baconi)、大熊貓現(xiàn)生種(Ailuropodamelanoluca)[1]。1999-2003年，我國完成了全國第3次大熊貓調查，據(jù)統(tǒng)計我國成年大熊貓數(shù)量為1 596只。根據(jù)2015年四川省公布的第4次大熊貓調查結果，顯示岷山地區(qū)大熊貓數(shù)量從591只增長到666只[2]。相比于前3次調查結果，大熊貓數(shù)量正在以可持續(xù)發(fā)展的種群結構穩(wěn)定增長。雖然大熊貓種群數(shù)量在近30 a呈明顯增長趨勢，但是其物種存活率低，活動范圍小，棲息地破碎化等問題仍然存在。19世紀末20世紀初，國內外研究人員長期關注大熊貓棲息地及環(huán)境對大熊貓成長的影響。從近10 a國內外發(fā)布的期刊的文章來看，作為大熊貓故鄉(xiāng)的中國，研究的學科主要集中在野生動物保護、生物學和林學等領域。但是，對大熊貓棲息地適宜性程度的研究仍有所不足。研究人員從大熊貓生存的質量因子進行分析，例如主食竹、溫度、降水量、濕度、土壤環(huán)境等，不僅影響物種分布，而且在活動生境進化過程中發(fā)揮重要作用[3-5]。其中學者們較為關注的可食竹研究分析，多從主食竹特征、竹子開花、生長趨勢等問題進行研究。由此在植被類型解譯中專門解譯出竹林區(qū)域。在全球氣候劇烈變化的趨勢下，面對不受控制的人為干擾和自然災害，岷山地區(qū)棲息地上的珍稀動植物被推向滅絕的邊緣。生境恢復和栽培被證明是恢復和保護物種棲息地的實用生態(tài)措施之一[6]。為保護岷山地區(qū)大熊貓的基礎棲息地的恢復，利用生態(tài)建模來了解大熊貓適宜生境分布及決定生境分布形成的環(huán)境因素是十分必要的。隨著統(tǒng)計建模和地理信息系統(tǒng)的發(fā)展，生態(tài)學理論和地理信息系統(tǒng)技術在生態(tài)保護和利用領域得到廣泛應用[7-8]。

近年來，利用模型對目標物種棲息地質量評估和物種棲息地的空間分布預測，主要分為3類：機理模型、統(tǒng)計分析模型和生態(tài)位模型[9]。其中，機理模型不需要目標物種活動點和非活動點數(shù)據(jù)，但該模型主要依賴專家經(jīng)驗且結果無法檢驗。統(tǒng)計分析模型中的回歸模型需要目標物種活動點和非活動點數(shù)據(jù)，因而模型結果會出現(xiàn)偏差；生態(tài)位模型只要活動點數(shù)據(jù)，且結果相對準確[10-12]。同時，生態(tài)位模型有最大信息熵模型(maximum entropy model)、GARP生態(tài)位模型(the genetic algorithm for rule-set prediction)，Bioclim模型(the bioclimatic prediction system)，Domain模型(the domain model)和生態(tài)位因子分析模型(ecological-niche factor analysis)等[13]。經(jīng)過對比發(fā)現(xiàn)，MaxEnt是最為精準預測物種分布的標準模型，其工作原理是估計概率分布，模型具有聯(lián)系性、生成性、高效性的算法特征[14]。即使物種數(shù)據(jù)分布信息及分布區(qū)的環(huán)境變量不完整，MaxEnt模型也能對物種潛在分布區(qū)進行精準預測分析[15]。盡然有一些學者大熊貓生境預測用景觀分析方法和地理探測器對大熊貓分布范圍、棲息地利用格局進行分析，但關于氣候環(huán)境因子對大熊貓生境影響研究仍然缺乏[16]。隨著全國大熊貓調查研究結果發(fā)現(xiàn)，大熊貓的生存家園受到一定程度迫害[17]。為了探索岷山棲息地保護和資源利用的新途徑，本研究用MaxEnt模型結合ArcGIS軟件和環(huán)境氣候變量預測的潛在分布區(qū)，再利用生境指數(shù)劃分不同等級，評估生境適宜性。本研究旨在通過氣候、海拔、植被等因素建立生態(tài)位模型識別與物種分布的相關性，再通過未來氣候變化基于模型預測或確定適宜生存棲息地，整篇文章的研究流程如圖1所示。

圖1 研究路線Fig.1 Research route

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域為岷山山系，范圍包括平武縣、松潘、北川等55個鄉(xiāng)鎮(zhèn)，地理坐標為102°12′-106°28′E，30°33′-34°20′N。該研究區(qū)野生自然資源豐富，其中包含21個自然保護區(qū)、9個風景名勝區(qū)、7個森林公園、3個地質公園、2個世界自然遺產(chǎn)地。建立自然保護地的目的是為保護岷山片區(qū)物種多樣性、促進人與自然和諧共生。岷山地區(qū)的野生大熊貓大致可以分為6個局域區(qū)域。最大種群為虎牙局域種群，由343只野生大熊貓組成；最小種群為黑河局域種群。本研究根據(jù)全國第3次和第4次大熊貓調查結果，并結合現(xiàn)場實際調查情況確定岷山地區(qū)研究范圍(圖2)。該地區(qū)是全球生物多樣性較為豐富的熱點地區(qū)，海拔479～5 391 m，以針葉林和常綠闊葉林為生態(tài)系統(tǒng)的特征類型。該區(qū)域有豐富的以大熊貓為食的竹類物種，分布最多的竹類為缺苞箭竹(Fargesiadenudata)，其余包含青川箭竹(Fargesiarufa)、糙花箭竹(Fargesiascabrida)、釣竹(Ampelocalamusbreviligulatus)、團竹(Fargesiaobliqua)和冷箭竹(Arundinariafaberi)等[9-11]。

研究選擇岷山地區(qū)有3個原因：1)岷山山脈是全國大熊貓調查范圍中面積最大的山系，并且野生大熊貓數(shù)量(大約600余只)最多。該區(qū)域受氣候變化影響較大，棲息地面積變化較明顯[12-13]。2)選擇岷山地區(qū)作為研究區(qū)域，因為其位于全國大熊貓調查范圍的北端，快速的氣候變化和人為干擾可能會導致這些種群面臨更大的滅絕風險，因此需要進行預測棲息地適應性變化趨勢[14]。3)近年來政府制定一系列保護政策，對野生大熊貓進行就地保護，建立自然保護地。因此，岷山對保護大熊貓和生物多樣性具有重大意義[15-17]。

1.2 物種分布數(shù)據(jù)

1998-2002年第3次全國大熊貓調查后，由國家林業(yè)局2006年編制而成的調查報告顯示的岷山地區(qū)大熊貓分布點。2015年5月四川省林業(yè)廳著作并發(fā)布的四川省第四次大熊貓調查報告中顯示的岷山地區(qū)大熊貓分布點。通過ArcGIS 10.3對這2次調查結果中岷山地區(qū)的有效分布痕跡點進行數(shù)字化處理，從而得到各點的經(jīng)緯度。共計有723個野生大熊貓種群的地點被識別出來，其中第3次調查有311個點，第4次調查有412個點，其地理坐標用ArcGIS 10.3中全球定位系統(tǒng)提取出來。

1.3 環(huán)境變量數(shù)據(jù)及預處理

723個有效點的記錄坐標信息轉換成“CSV”格式。轉換后的文件輸入MaxEnt中。除了大熊貓發(fā)生數(shù)據(jù)外，環(huán)境數(shù)據(jù)、海拔數(shù)據(jù)、植被類型數(shù)據(jù)也是輸入MaxEnt中的重要組成部分。從worldclim數(shù)據(jù)門戶網(wǎng)站(www.worldclim.org)下載30弧秒分辨率數(shù)據(jù)中的19個生物氣候參數(shù)和海拔數(shù)據(jù)，從地理空間數(shù)據(jù)云(http://www.gscloud.cn)下載Landsat8影像數(shù)據(jù)中2002、2013年的影像，分別選取同月份云量少、精度為30 m的影像，從航天飛機雷達測繪任務STRM30數(shù)字高程庫中獲取精度為30 m的海拔影像(http://srtm.csi.cgiar.org)。本研究使用ArcGIS 10.3建立研究區(qū)所需的掩膜的shp面文件，對變量數(shù)據(jù)進行合并、統(tǒng)一坐標系、影像幾何校正、FLAASH大氣校正、重采樣、剪裁、按掩膜提取等處理。同時，使用ENVI 5.3.1軟件對原始影像數(shù)據(jù)進行植被解譯，并通過對研究區(qū)現(xiàn)狀植被類型的實況調查，將其大致分為以下植被類型：常綠和落葉闊葉林、常綠和落葉針葉林、針闊混交林、稀疏林、竹林、灌叢、耕地、草甸等。這些數(shù)據(jù)用R軟件檢查變量之間的自相關，避免誤差來源[18]。將這些文件再用ArcGIS 10.3將變量數(shù)據(jù)都轉換為“ASCII”格式[19]。生物氣候變量分別代表年度趨勢和季節(jié)性趨勢，如平均溫度、降水量、年溫度范圍等限制性環(huán)境因素(表1)。從門戶網(wǎng)站下載MaxEnt 5.4.1用于建立模型研究。將處理好的數(shù)據(jù)按照要求放入MaxEnt中生成變量響應曲線和折刀法突出每個變量的相對影響[20]，及范圍預測棲息地。

表1 相關環(huán)境變量名稱及描述Table 1 Description of environmental variables

另外，以2002-2013年全國第3次和第4次調查岷山地區(qū)所得結果為基礎，運用MaxEnt和ArcGIS軟件，結合政府氣候變化專門委員會(IPCC)第五次氣候評估報告分布的CMIP6氣候模式數(shù)據(jù)，采用最大熵模型預測4種氣候變化(SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP4-6.0、SSP5-8.5)情景下2050s及2070s岷山地區(qū)大熊貓的分布范圍變化情況[21-22]。從全國第4次大熊貓分布點中篩選出有效數(shù)據(jù)，再加上worldclim數(shù)據(jù)門戶網(wǎng)站中的未來2041-2060年和2061-2080年2個時間段的平均最低氣溫、最高氣溫、降水量和生物氣候等變量，預測岷山地區(qū)大熊貓棲息地在未來21世紀50、70年代的范圍分布情況和不同適應性區(qū)域面積。

模型模擬效果準確性與AUC值成正比。當AUC值為0.5～0.6時，仿真效果不理想，0.6～0.7效果不良，0.7～0.8時預測效果一般，0.8～0.9時預測效果良好，>0.9時預測精度效果最優(yōu)[23]。為了更準確地評價岷山片區(qū)大熊貓生境適宜性，本研究采用閾值法劃分大熊貓生境適宜等級。根據(jù)MaxEnt輸出結果里的表格查找最大測試敏感性+特異性邏輯閾值，并對MaxEnt模型預測結果進行重分類，共設3個分類：不適宜生境、邊緣適宜生境和適宜生境。其中P<0.1為不適宜生境，0.1≤P<0.5為邊緣適宜生境，P≥0.5為適宜生境。

2 結果與分析

2.1 跨時空尺度大熊貓棲息地動態(tài)分析

2.1.1 MaxEnt預測結果檢驗與分析 在MaxEnt模型中利用第3次和第4次全國調查數(shù)據(jù)，生成的模型檢驗ROC曲線。在圖3a、圖3b中，紅色線代表訓練集，黑色表示隨機預測，藍色表示測試集，2次調查有明顯變化。本研究采用ROC曲線對模型進行準確性檢驗。第3次調查AUC值獲得MaxEnt的訓練集為0.915(圖3a)；第4次調查AUC值獲得MaxEnt的訓練集為0.926(圖3b)。通過對比分析，可以看出回歸模型預測精度較高，表現(xiàn)該模型較穩(wěn)定，預測準確性達到“極好”程度，該結果可以用于岷山大熊貓適生地區(qū)劃。

2.1.2 生境適宜性分布 岷山地區(qū)大熊貓生境分為不適宜生境、邊緣適宜生境和適宜生境(圖4)，統(tǒng)計分析表明，在第3次調查中，不適宜生境總面積為311.85×104hm2，占研究區(qū)面積的45.46%;邊緣生境面積為235.22×104hm2，占研究區(qū)面積的35.04%；適宜生境面積為124.19×104hm2，占研究區(qū)面積的18.50%。第4次調查中，不適宜生境總面積為326.44×104hm2，占研究區(qū)面積的48.63%;邊緣生境面積為231.66×104hm2，占研究區(qū)面積的34.51%；適宜生境面積為113.18×104hm2，占研究區(qū)面積的16.86%。顯而易見，從2001年到2013年岷山地區(qū)適宜生境面積減少11.01×104hm2，邊緣適宜生境減少3.56×104hm2，適宜生境增加14.59×104hm2。野生大熊貓主要集中分布于岷山中部，邊緣適宜生境主要集中于適宜生境范圍的邊緣，同時適宜生境有向岷山南部偏移趨勢。

圖2 岷山山脈大熊貓棲息地區(qū)位Fig.2 Location map of giant panda habitat in the area of Minshan Mountains

圖3 模型適用性檢驗AUC值Fig.3 AUC value on applicability test of the MaxEnt model

圖4 第3次至第4次調查岷山大熊貓棲息地適宜性變化Fig.4 The change in panda habitat suitability in the area of Minshan Mountains from the 3rd to 4th survey

本研究使用Jack-刀方法估計環(huán)境變量的貢獻率，以確定環(huán)境最佳環(huán)境參數(shù)或各個變量的重要性[24]。柱狀圖結果顯示(圖5)，第3次調查中影響大熊貓潛在分布主要生境因子是最干季度降水量、最累季節(jié)降水量和年溫度范圍；第4次調查中影響大熊貓潛在分布主要生境因子是降水季節(jié)性、最干季度降水量和最累季節(jié)降水量。在MaxEnt 5.3.1基礎上，利用環(huán)境變量建立模型，定位潛在的岷山地區(qū)適宜性分布。該模型自動輸出的每個變量的貢獻率如表2顯示，第3次調查中降水季節(jié)性、最干燥月份的降水、最冷月份的最低溫度、年溫度范圍、最熱季度的平均溫度、溫度季節(jié)性、平均日較差和等溫性分別為30.5%、13.4%、9.7%、8.3%、8.1%、8%、6.1%、6%，這些因子總貢獻率為90.1%。第4次調查中降水季節(jié)性、最干燥月份的降水、年溫度范圍、最熱月份的最高溫度、溫度季節(jié)性、最干燥季度的降水量、年降雨量分別為25.4%、25.1%、15.6%、13.6%、4.8%、4.7%、3%，這些因子總貢獻率為89.2%，這些值能夠描述岷山大熊貓生境主要特征。海拔、土地利用類型等環(huán)境變量貢獻率較低，均小于3%。同時，2次調查都顯示大熊貓主要活動最適海拔為2 500～3 000 m，最適降雨量為800 mm左右，最適植被類型為溫性針葉林與常綠闊葉林，最適年平均溫度為6℃～7℃。

2002-2015年國家發(fā)布施行退耕還林項目(GTGP)和天然林轉換項目(NFCP)的保護工程，同時由于地震引起山體滑坡帶來物種擴散的行為的成功率降低的疊加影響，最終導致岷山地區(qū)大熊貓種群隔離，甚至局部滅絕[25-28]。通過模型分析可知，氣候變化相對于海拔和植被類型等變量的貢獻更多。因此，使用未來氣候數(shù)據(jù)預測大熊貓棲息地的準確性相對可靠。

2.2 預測未來岷山地區(qū)棲息地

2.2.1 氣候變化情況 對本研究所用未來氣候(2050s和2070s)預測模擬的CMIP6氣候模式數(shù)據(jù)檢測發(fā)現(xiàn)，岷山區(qū)域的氣候相對于基準年2001-2013年都有一定的改變[29-33]。隨著全球溫室氣體排放量的增加，20世紀50年代均溫度增加幅度為1～1.6，20世紀70年代同一溫室氣體排放量比前20世紀50年代更大，上升幅度在1.2～2.0。在岷山地區(qū)特別是中心地帶，年均溫中間明顯低于邊緣地區(qū)。同時，岷山地區(qū)年降水量的變化較為不規(guī)律，且整體在一定程度上降水量有所減少。

2.2.2 氣候變化下大熊貓棲息地面積變化 在4種氣候變化情景下建立不同MaxEnt模型中ROC曲線下的面積AUC分布，其20世紀50年代的訓練數(shù)據(jù)集和測試數(shù)據(jù)集分別為0.921、0.884(ssp1-2.6)；0.919、0.878(ssp2-4.5)；0.919、0.882(ssp3-7.0)；0.920、0.883(ssp5-8.5)。20世紀70年代的訓練數(shù)據(jù)集和測試數(shù)據(jù)集分別為0.919、0.882(ssp1-2.6)；0.920、0.885(ssp2-4.5)；0.916、0.883(ssp3-7.0)；0.920、0.884(ssp5-8.5)。這些值均與1非常相近，隨機選取其中80%數(shù)據(jù)點為訓練數(shù)據(jù)集，剩下的20%的數(shù)據(jù)點進行檢驗，本研究發(fā)現(xiàn)模型具有較高的符合度和較好的效果。在不同氣候環(huán)境下，利用MaxEnt模擬了岷山地區(qū)大熊貓在當代、21世紀50年代和70年代的潛在分布范圍。將研究區(qū)大熊貓生境適宜性分為3類，即不適宜生境(<10%)、適宜生境(適宜性指數(shù)10%～50%)和高適宜生境(適宜性指數(shù)>50%)，從而得到研究區(qū)大熊貓潛在空間分布(圖6)和不同氣候條件下大熊貓高適宜生境及其面積(圖7)。

表2 環(huán)境因素對模型預測的貢獻率Table 2 Contribution rate of environmental factors to model prediction

隨著氣候情景的變化，大熊貓生態(tài)適宜區(qū)的范圍和幾何中心有所變化，主要集中在岷山中部區(qū)域，大熊貓的適宜生境和高適宜生境范圍和幾何中心有向南部偏移的趨勢。

由模型預測的結果可以看出，當前氣候條件下大熊貓適宜生境面積(231.66×104hm2)比第3次調查的面積(235.22×104hm2)減少3.56×104hm2。在SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP4-6.0、SSP5-8.5情景下，21世紀50年代預測的大熊貓在適宜生境潛在分布面積分別為250.05×104、255.35×104、260.59×104、252.74×104hm2，比當代氣候條件下適宜生境面積有明顯增長。到21世紀70年代，這4種情景下研究區(qū)大熊貓在適宜生境分布面積也有一定程度增加，但是增加程度略微低于21世紀50年代，適宜生境面積分別為252.74×104、250.05×104、250.05×104、250.02×104hm2。

在高適宜生境面積方面，當前氣候條件下大熊貓的生境面積(113.18×104hm2)比第3次調查的生境面積(124.19×104hm2)減少11.01×104hm2。未來4種氣候條件下大熊貓適宜生境面積相對有所增加。其中，在SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP4-6.0、SSP5-8.5情景下，21世紀50年代的面積分別為131.64×104、142.18×104、144.80×104、139.56×104hm2；70年代的面積分別為139.56×104、136.87×104、136.87×104、129.02×104hm2。從中可得，高適宜生境面積有先上升再下降的趨勢，但是整體變化幅度不大較為穩(wěn)定。

圖5 環(huán)境變量的jack-刀方圖Fig.5 Jackknife test for environmental variables

圖6 2050年至2070年岷山地區(qū)大熊貓在不同氣候變化情景下的分布Fig.6 Distribution map of giant pandas in the area of Minshan Mountains during 2050s and 2070s under different climate change scenario

3 結論與討論

本研究在前人的研究基礎上，較全面考慮影響到岷山地區(qū)大熊貓棲息地的各種環(huán)境變化因子，同時利用MaxEnt模型對環(huán)境因子進行刷選，再對大熊貓未來棲息地進行預測。在2002-2012年，岷山地區(qū)適宜生境面積增長區(qū)域主要集中于白河、小寨子溝、寶頂溝、千佛山等自然保護區(qū)，而適宜生境面積略有減少的地區(qū)為包座、白水江等自然保護區(qū)。同時，從中可以得到大熊貓的活動最適宜海拔是中低海拔地區(qū)(2 500～3 000 m)；最適宜降水量約是800 mm；最適應植被類型是溫性針葉林和常綠闊葉林；最適應年平均溫度為6℃～7℃。從這2次全國大熊貓調查可以看出，岷山地區(qū)大熊貓數(shù)量持續(xù)增長，棲息地面積有所增加，說明當前大熊貓保護措施有著明顯成效。在2050-2070年，溫度有穩(wěn)定上升趨勢，降水量變化較為不規(guī)律，結果顯示大熊貓岷山片區(qū)高適宜和適宜棲息地面積變化趨勢均為先增加后減小的趨勢。大熊貓生境適宜生存的區(qū)域在岷山片區(qū)明顯向南偏移。導致這樣結果的原因可能是不同自然保護區(qū)之間存在一定的破碎化現(xiàn)象，這可能是由于地震、泥石流等災害造成，而經(jīng)過此間自然環(huán)境的修復，破碎化的棲息地未能恢復到連接成片。破碎化的大熊貓棲息地不但影響大熊貓的擴散行為，甚至使大熊貓斑塊種群受到自然環(huán)境變化而產(chǎn)生局部隔離。結果發(fā)現(xiàn)，大熊貓主要集中分布在斑塊較大的區(qū)域。在岷山局域種群中，可以觀察大錄局域種群和黑河局域種群相對較為孤立，這些局域種群存在較大的隔離風險?；⒀婪N群和九頂山種群之間存在間隔，需要建立局域種群之間的廊道。由人為干擾或自然災害造成棲息地斑塊破碎化，野生大熊貓廊道有助于完成局域種群之間的遷移、擴散、繁衍，增加種群間的基因和物種交流，降低種群滅絕風險。本研究結果有利于深入了解大熊貓在我國西南岷山地區(qū)的潛在適宜性最適分布區(qū)及七主導的環(huán)境變量，當然還有一些其他對大熊貓適宜區(qū)預測有影響的因子在本研究中未考慮到，如中間關系、生物相互作用以及人類活動強度，在今后的研究中需要進一步考慮環(huán)境變量的選取。

圖7 不同氣候變化情景下2050年代和2070年代大熊貓生境面積變化Fig.7 Prediction of habitat variation of giant pandas in 2050s and 2070s under different climate change scenario

本研究建議保護區(qū)，一方面，根據(jù)預測結果有目的的選擇高適宜生境和適宜生境區(qū)域進行大熊貓野生資源調查研究，建立相應的野生大熊貓基因庫，觀察區(qū)域內種群活動，從而發(fā)揮出其最大科研利用價值。另一方面，有效選取野生大熊貓撫育生境，對當?shù)丶哟笮麄鞅Ｗo力度，展開相關措施，加大有效人工管理力度和合理的相關投資，持續(xù)加強野化放歸措施，擴大野生種群數(shù)量，發(fā)揮野生瀕危保護動物的可持續(xù)利用價值。