黃林娟 于燕妹 安小菲 余林蘭 薛躍規(guī)

摘 要： 為了解大石圍天坑群天坑森林植物群落的種間聯(lián)結(jié)特征，該文以大石圍天坑群中7個典型天坑森林為研究區(qū)建立18個樣地，取其中重要值大于1的木本植物為研究對象，采用方差比例、 χ2檢驗、Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗、Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗及PCA排序方法，對天坑森林內(nèi)的主要木本植物種間關(guān)聯(lián)性和生態(tài)種組進行定量分析。結(jié)果表明：（1）喬木層總體聯(lián)結(jié)性呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)，灌木層總體聯(lián)結(jié)性呈現(xiàn)不顯著正聯(lián)結(jié)，群落總體關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)，表明天坑森林植物群落處于穩(wěn)定的階段。（2） χ2檢驗、Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗發(fā)現(xiàn)，喬木層正聯(lián)結(jié)種對多于負聯(lián)結(jié)種對且顯著聯(lián)結(jié)種對占多數(shù)，灌木層負聯(lián)結(jié)種對多于正聯(lián)結(jié)種對，且顯著聯(lián)結(jié)種對占多數(shù)，表明喬木層群落穩(wěn)定性高于灌木層，喬木層種間競爭合作強，灌木層種間競爭排斥性強，群落主要木本植物之間聯(lián)結(jié)性強，種間保持緊密聯(lián)結(jié)的聯(lián)結(jié)特征。（3）PCA排序?qū)⑻炜由种参锓譃樗拇笊鷳B(tài)種組，物種分布由天坑底部至頂部呈現(xiàn)圈層分布方式，且物種分布方式總體受生境差異和物種自身特性影響。可見，植物緊密的聯(lián)結(jié)關(guān)系是天坑森林多樣性維持機制之一，而群落內(nèi)部種間關(guān)聯(lián)性的自我調(diào)控及物種對生境異質(zhì)性的趨同適應是群落維持穩(wěn)定的基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞： 天坑森林， 種間關(guān)聯(lián)性， 主要木本植物， 生態(tài)種組， 圈層分布， 大石圍天坑群

中圖分類號： Q948.1

文獻標識碼： A

文章編號： 1000-3142（2021）05-0695-12

Interspecific association of main woody plants in tiankeng

forests of Dashiwei Tiankeng Group， Guangxi

HUANG Linjuan1，2， YU Yanmei1，2， AN Xiaofei1，2， YU Linlan1，2， XUE Yuegui1，2*

（ 1. College of Life Sciences， Guangxi Normal University， Guilin 541006， Guangxi， China; 2. Key Laboratory of Ecology of Rare and? Endangered

Species and Environmental Protection （Guangxi Normal University）， Ministry of Education， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract： ?For understanding the interspecific associations of main woody plant in tiankeng forests， we chose seven typical tiankeng forests as researched area and established a total of 18 sample plots in Dashiwei Tiankeng Group. We selected woody plants with importance values >1 as the study object， and quantitatively analyzed interspecific associations and correlations by a set of methods， namely， variance ratio， χ2 test， Pearson correlation coefficient test， Spearman rank correlation coefficient test and principal component analysis （ PCA ）. The results were as follows： （1）Overall interspecific association were significant positive correlations in tree layer， non-significant positive associations in shrub layer and significant positive associations in community， indicating that the plant community in tiankeng forests was at a stable stage. （2）The χ2 test， Pearson correlation coefficient test and Spearman rank correlation coefficient test found that there was a difference between positive and negative correlation in tree layer and shrub layer. Many positive correlation species pairs existed in tree layer and many negative correlation species pairs existed in shrub layer， but both of them were more significant correlation species pairs than non-significantanes， which indicates that? the stability of community composition in tree layer was higher than shrub layer， and there was a strong competition and cooperation between species pairs in tree layer， a strong competition and repulsion between species pairs in shrub layer， and a close interspecific association in community. （3）According to the results of PCA， the 24 main woody species were divided into four ecological species groups. The tiankeng forests community distribution was in a circle distribution pattern from the bottom to the top of the tiankeng topography， which was affected by environmental differences and species characteristics. In conclusion， these results suggest that the close interspecific association may be one of the maintenance mechanisms of tiankeng forest species diversity， while the self-regulation of interspecific association within the community and convergence adaptation of species to habitat heterogeneity are the basis for maintaining the stability of the community.

Key words： tiankeng forest， interspecific association， main woody plants， ecological species group， circle distribution， Dashiwei Tiankeng Group

種間聯(lián)結(jié)是以物種與物種之間的相互作用為基礎(chǔ)，研究生境異質(zhì)下物種在空間分布上的相互聯(lián)結(jié)性（張金屯等，2003;Muhamed et al.， 2014; Yuan et al.， 2018）。由于不同的物種對生境因子的需求不同，造成了物種間復雜的關(guān)系（王乃江等，2010）。對植物群落種間聯(lián)結(jié)性的研究，有利于了解種群在生境中的結(jié)構(gòu)、功能和地位，預測種群數(shù)量的動態(tài)變化和群落的演替，對退化喀斯特地區(qū)植被的恢復、生物多樣性的保護和森林資源的可持續(xù)利用具有重要的意義（張金屯，2011;殷聲鋒等，2016）。因此，很多學者采用定性或定量的方法，結(jié)合物種的多度、重要值等數(shù)量特征（徐滿厚等，2014），對常態(tài)地貌上的植物群落進行了大量種間關(guān)聯(lián)性研究，但對一些特殊生境中的植物群落種間關(guān)系的研究卻較少。例如，高寒草原植物群落研究發(fā)現(xiàn)群落總體關(guān)聯(lián)表現(xiàn)為不顯著聯(lián)結(jié)，伴生種或雜草在群落中表現(xiàn)出很強的依賴性（房飛等，2012），桂西南喀斯特山地蜆木（Excentrodendron tonkimense）次生林群落總體種間關(guān)系表現(xiàn)為顯著正聯(lián)結(jié)，楓香（Liquidambar formosana）和麻櫟（Quercus acutissima）次生林群落總體種間關(guān)系表現(xiàn)為不顯著正關(guān)聯(lián)植物群落，群落中生態(tài)位重疊指數(shù)與種對間的顯著正聯(lián)結(jié)種對在群落中所占比例有關(guān)（馬豐豐等，2017）。

天坑森林，形成于天坑發(fā)育中晚期，為天坑負地形中所形成的森林，主要分布在我國西南地區(qū)，為特殊生境下的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)（朱學穩(wěn)等，2003;黃保健， 2004）。天坑特殊地形中土壤、水分和光照等生態(tài)因子分布差異顯著，物種經(jīng)過長期的相互作用與適應進化，形成了自己獨特的天坑森林植物群落（Su et al.， 2017）。作為負地形生境下的原生性森林，其群落結(jié)構(gòu)、群落外貌、區(qū)系組成、垂直結(jié)構(gòu)及群落的演替等方面均與一般的喀斯特森林不同，為石灰?guī)r植物區(qū)系的現(xiàn)代避難所（馮慧喆，2015;蘇宇喬等，2016）。因此，探討天坑森林植物群落種間關(guān)系，在對深入了解喀斯特負地形生境下物種的組合、種群進化和群落物種多樣性維持機制方面具有重要的作用（林宇，2005;范蓓蓓，2014）。本文首次對大石圍天坑群天坑森林主要木本植物種間聯(lián)結(jié)性研究，主要探究以下幾個問題：（1）喀斯特負地形生境下植物群落的分布方式;（2）負地形生境下植物群落種對間的聯(lián)結(jié)特征;（3）以種間聯(lián)結(jié)特征為基礎(chǔ)，進一步探討天坑森林物種多樣性維持機制。

1 研究區(qū)域概況

廣西大石圍天坑群（106°10′—106°51′ E，24°30′—25°03′ N）位于中國廣西壯族自治區(qū)樂業(yè)縣，屬桂西山原北部，由貴州高原向廣西盆地過渡的高峰深洼帶。該區(qū)域地理位置處于暖濕氣流交匯處，氣候溫和、降水豐富、干濕季分明，具有地方特色的中亞熱帶溫濕氣候;水文條件優(yōu)越，處于百朗地下河“S”型褶皺中部，水利資源充沛;地形地貌復雜、多樣，主要以巖溶地貌形成的石山為主，包括大大小小、形態(tài)各異的天坑溶洞和巖溶峰叢等;海拔差異較大，天坑坑口集中出現(xiàn)在1 200～1 266 m之間;土壤以石灰?guī)r風化的石灰土為主，pH一般呈現(xiàn)中性或偏堿性;植被類型多樣、復雜，主要為常綠闊葉林和常綠落葉混葉交林。天坑森林則分布在天坑負地形結(jié)構(gòu)上，以耐陰性和喜陽性常綠闊葉物種居多，落葉物種數(shù)較少，且隨著天坑坑口的開放而逐漸增多（范蓓蓓，2014;朱學穩(wěn)等，2018）。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在充分踏查了眾多天坑森林的基礎(chǔ)上，本次研究結(jié)合天坑森林面積、群落結(jié)構(gòu)和物種豐富度等特點，選擇了7個具有代表性的天坑森林為研究對象，建立了18個20 m × 20 m的樣地，樣方情況如表1所示，并在此基礎(chǔ)上將每個樣地劃分為4個10 m × 10 m的小樣方進行灌木調(diào)查。對樣方內(nèi)所有胸徑≥2 cm的木本植物進行全面調(diào)查，測量并記錄物種種名、胸徑、高度和蓋度等，同時記錄每個樣方的海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向等生境因子。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 群落總體聯(lián)結(jié)性檢驗 本文分別選取天坑森林內(nèi)喬木層和灌木層重要值大于1的16種和10種主要物種進行群落總體聯(lián)結(jié)性分析與種間聯(lián)結(jié)性分析。群落的總體聯(lián)結(jié)性首先根據(jù)物種在樣方中是出現(xiàn)-不出現(xiàn)，將原始數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成（0，1）二元數(shù)據(jù)矩陣;然后使用方差比率法來測量VR值，并通過統(tǒng)計量W是否落入（χ20.95，χ20.05）置信區(qū)間來檢驗總體關(guān)聯(lián)性是否顯著。詳細方法及計算公式參考Schluter（1984）和王伯蓀和彭少麟（1985）。

2.2.2 種間聯(lián)結(jié)性檢驗 種間聯(lián)結(jié)性采用χ2檢驗進行種對間的定性分析，基于物種在樣方中存在-不存在，將原始數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成（0，1）二元數(shù)據(jù)矩陣進行計算，并進一步使用多度數(shù)據(jù)進行Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗，詳細檢驗方法及計算過程參考張金屯（2011）。

2.2.3 生態(tài)種組 生態(tài)種組是一個群落中生態(tài)習性相似和生物學形態(tài)類似的物種組合（張明等，2017）。本研究綜合物種χ2檢驗、Spearman秩相關(guān)系數(shù)、Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗的結(jié)果，運用PCA排序，進行生態(tài)種組的劃分，詳細檢驗方法及計算過程參考Husson et al.（2010）。本文所有數(shù)據(jù)處理均在WPS Excel 2020和R.4.0.0中處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落總體聯(lián)結(jié)性

大石圍天坑群天坑森林植物群落的總體聯(lián)結(jié)（表3）顯示，灌木層方差比例值（VR=2.556 5）大于1，且檢驗值落入效應區(qū)間（9.39，28.87）內(nèi)，表明灌木層總體聯(lián)結(jié)呈現(xiàn)不顯著的正聯(lián)結(jié)，喬木層（VR=1.209 2）和群落總體（VR=3.298 9）的方差比例值大于1，且檢驗值未落入效應區(qū)間（9.39，28.87）內(nèi)，表明喬木層和群落總體種間聯(lián)結(jié)呈現(xiàn)顯著的正聯(lián)結(jié)。以上結(jié)果說明了天坑森林木本植物群落總體上處于相對穩(wěn)定的階段，且喬木層物種穩(wěn)定性要高于灌木層。

3.2 種間聯(lián)結(jié)性分析

3.2.1 喬木層種間聯(lián)結(jié)性 從χ2檢驗半矩陣圖（圖1）可以看出，在喬木層120對主要種對中，正聯(lián)結(jié)的有78對，占總對數(shù)的65%;負聯(lián)結(jié)的有42對，占總種對數(shù)的 35%;正負聯(lián)結(jié)比為1.86。其中：極顯著正聯(lián)結(jié)的有9對，包括短葉黃杉（Pseudotsuga brevifolia）與化香樹（Platycarya strobilacea）、香木蓮（Manglietia aromatica）與多核鵝掌柴（Schefflera brevipedicellata）、 南酸棗 （Choerospondias axillaris） 與灰?guī)r潤楠（Machilus calcicola）、南酸棗與山胡椒（Lindera glauca）、掌葉木（Handeliodendron bodinieri）與簇葉新木姜子（Neolitsea confertifolia）、粉葉潤楠（Machilus glaucifolia）與多核鵝掌柴、貴州瓊楠（Beilschmiedia kweichowensis ）與灰?guī)r潤楠、貴州瓊楠與近輪葉木姜子（Litsea elongata var. subverticillata）、近輪葉木姜子與山胡椒，占總種對數(shù)的7.5%;極顯著負聯(lián)結(jié)的有3對，包括化香樹與掌葉木、化香樹與短葉黃杉、短葉黃杉與灰?guī)r潤楠，占總種對數(shù)的2.5%;顯著聯(lián)結(jié)的有84對，占總種對數(shù)的70%;不顯著聯(lián)結(jié)的有36對，占總種對數(shù)的30%，絕大多數(shù)種對呈現(xiàn)顯著聯(lián)結(jié)。因此，天坑森林喬木層主要物種之間的種間競爭合作較強，種間聯(lián)結(jié)緊密。

由Pearson相關(guān)檢驗結(jié)果（圖2：a，表4）得知，在120個種對中，正聯(lián)結(jié)的有73對，占總對數(shù)的60.83%;負聯(lián)結(jié)的有47對，占總種對數(shù)的 39.17%;正負聯(lián)結(jié)比為1.55。其中，極顯著正聯(lián)結(jié)的有10對，包括香木蓮與簇葉新木姜子、香木蓮與日本杜英（Elaeocarpus japonicus）、南酸棗與川釣樟（Lindera pulcherrima var. hemsleyana）、南酸棗與山胡椒、簇葉新木姜子與日本杜英、 貴州瓊楠與灰?guī)r潤楠、貴州瓊楠與近輪葉木姜子、貴州瓊楠與山胡椒、近輪葉木姜子與灰?guī)r潤楠、近輪葉木姜子與山胡椒，占總種對數(shù)的8.33%;無極顯著負聯(lián)結(jié)種對存在;顯著聯(lián)結(jié)種對有77對，占總種對數(shù)的64.1%;不顯著聯(lián)結(jié)種對有43對 ，占總種對數(shù)的35.83%。絕大多數(shù)種對呈現(xiàn)顯著聯(lián)結(jié)，表明喬木層主要物種之間的種間競爭合作較強，種間聯(lián)結(jié)緊密，此結(jié)果與喬木層χ2檢驗的結(jié)果一致。

由Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果（圖2：b，表4）得知，在120個種對中，正聯(lián)結(jié)的有71對，占總對數(shù)的59.17%;負聯(lián)結(jié)的有49對，占總種對數(shù)的 40.83%;正負聯(lián)結(jié)比為1.45。其中：極顯著正聯(lián)結(jié)的有9對，包括香木蓮與日本杜英、南酸棗與山胡椒、簇葉新木姜子與日本杜英、簇葉新木姜子與灰?guī)r潤楠、貴州瓊楠與灰?guī)r潤楠、貴州瓊楠與近輪葉木姜子、貴州瓊楠與山胡椒、近輪葉木姜子與灰?guī)r潤楠、近輪葉木姜子與山胡椒，占總種對數(shù)的7.5%;無極顯著負聯(lián)結(jié)種對存在;顯著聯(lián)結(jié)的有85對，占總種對數(shù)的71%;不顯著聯(lián)結(jié)的有35對，占總種對數(shù)的29%。絕大多數(shù)種對呈現(xiàn)顯著聯(lián)結(jié)，表明喬木層的主要物種之間的種間競爭合作較強，種間聯(lián)結(jié)緊密，此結(jié)果與喬木層χ2檢驗和Pearson相關(guān)檢驗結(jié)果一致。

3.2.2 灌木層種間聯(lián)結(jié)性 從χ2檢驗（圖3）可以看出，灌木層45個種對間呈正聯(lián)結(jié)的有36對，占總對數(shù)的80%;負聯(lián)結(jié)的有9對，占總對數(shù)的20%;正負聯(lián)結(jié)比為4。其中：極顯著正聯(lián)結(jié)的有3對，包括通脫木（Tetrapanax papyrifer）與水同木（Ficus fistulosa）、珊瑚樹（Viburnum odoratissimum）與紅果山胡椒（Lindera erythrocarpa）、珊瑚樹與水同木，占總種對數(shù)的3%;無極顯著負聯(lián)結(jié)種對存在;顯著聯(lián)結(jié)的有24對，占總種對數(shù)的53.33%;不顯著聯(lián)結(jié)的有21對，占總種對數(shù)的46.67%。絕大多數(shù)種對呈現(xiàn)顯著聯(lián)結(jié)，天坑森林灌木層主要物種之間的種間競爭排斥較強，種間聯(lián)結(jié)緊密。

由Pearson相關(guān)檢驗結(jié)果（圖4：a，表5）得知，在45個種對中，正聯(lián)結(jié)的有17對，占總對數(shù)的37.78%;負聯(lián)結(jié)的有25對，占總種對數(shù)的 55.56%;正負聯(lián)結(jié)比為0.68。其中：極顯著正聯(lián)結(jié)的有7對，包括通脫木與珊瑚樹、通脫木與水同木、通脫木與紅果山胡椒、烏岡櫟（Quercus phillyreoides）與化香樹、珊瑚樹與水同木、珊瑚樹與紅果山胡椒、水同木與紅果山胡椒，占總種對數(shù)的6%;無極顯著負聯(lián)結(jié)種對出現(xiàn);顯著聯(lián)結(jié)的有17對，占總種對數(shù)的68.89%;不顯著聯(lián)結(jié)的有14對，占總種對數(shù)的31.11%。絕大多數(shù)種對呈現(xiàn)顯著關(guān)聯(lián)，表明灌木層的主要物種之間的種間競爭排斥較強，種間聯(lián)結(jié)緊密，此結(jié)果與灌木層χ2檢驗的結(jié)果一致。

由Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果（圖4：b，表5） 得知， 在45個種對中， 正聯(lián)結(jié)的有22對，占總對數(shù)的49%;負聯(lián)結(jié)的有23對，占總種對數(shù)的51%;正負聯(lián)結(jié)比為0.96。其中：極顯著正聯(lián)結(jié)的有5對，包括星毛鴨腳木（Schefflera minutistellata）與通脫木、通脫木與水同木、珊瑚樹與水同木、珊瑚樹與紅果山胡椒、水同木與紅果山胡椒，占總種對數(shù)的3%;無極顯著負聯(lián)結(jié)種對出現(xiàn);顯著聯(lián)結(jié)的有32對，占總種對數(shù)的71.11%;不顯著聯(lián)結(jié)的有13對，占總種對數(shù)的28.89%。絕大多數(shù)種對呈現(xiàn)顯著關(guān)聯(lián)，表明灌木層的主要物種之間的種間競爭排斥較強，種間聯(lián)結(jié)緊密，此結(jié)果與灌木層χ2檢驗和Pearson相關(guān)檢驗結(jié)果一致。

3.3 生態(tài)種組劃分

本研究結(jié)合物種的生態(tài)習性、種間聯(lián)結(jié)性及其生境特征，利用PCA排序?qū)⑻炜由謨?nèi)主要木本植物分為四大生態(tài)種組（圖5），結(jié)合樣地調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，物種分布由負地形結(jié)構(gòu)底部至頂部邊緣區(qū)呈現(xiàn)一定的圈層變化，主要木本植物逐漸由第I生態(tài)種組，過渡到第Ⅱ和第Ⅲ生態(tài)種組，最后為第Ⅳ生態(tài)種組。第I生態(tài)種組包括香木蓮、多核鵝掌柴、星毛鴨腳木、通脫木、珊瑚樹、水同木、紅果山胡椒、異葉梁王茶（Metapanax davidii），該組植物喜濕喜肥、較耐陰，正聯(lián)結(jié)種對較多，主要分布于土壤聚集效應強、水分含量及土壤有機質(zhì)含量最高的天坑底部森林，物種生態(tài)習性與生境基本一致。第Ⅱ生態(tài)種組包括貴州瓊楠、日本杜英、針齒鐵仔（Myrsine semiserrata）、 灰?guī)r潤楠、 簇葉新木姜子，該生態(tài)組植物較喜濕耐陰，種對間呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)，種間聯(lián)結(jié)性強，主要分布于巖石裸露、坡度較大、土壤層較薄弱的天坑中部倒石坡，接近底部森林，物種生態(tài)習性與生境基本一致。第Ⅲ生態(tài)種組包括川釣樟、掌葉木、南酸棗、青岡（Cyclobalanopsis? glauca）、西樺（Betula alnoides）、粉葉潤楠、山胡椒、近輪葉木姜子，該生態(tài)組植物略喜陽，種對間既有正聯(lián)結(jié)又有負聯(lián)結(jié)，顯著正聯(lián)結(jié)種對較多、種間聯(lián)結(jié)性強，分布于巖石裸露、坡度較大、土壤層薄弱的天坑中部倒石坡森林， 接近邊緣森林，物種生態(tài)習性與生境基本一致。第Ⅳ生態(tài)種組包括短葉黃杉、烏岡櫟、化香樹，該組植物喜陽耐貧瘠，種間聯(lián)結(jié)呈顯著正聯(lián)結(jié)，種間聯(lián)結(jié)性強，主要分布在海拔高、光照充足的天坑頂部邊緣森林，生態(tài)習性與生境基本一致。同一生態(tài)種組的物種，生態(tài)習性、資源利用方式及對環(huán)境的適應性均具有相似性，通過生態(tài)位分離方式，種對間具有較強的正聯(lián)結(jié)關(guān)系，不同的生態(tài)種組因自身生物學特性、資源的利用及生態(tài)習性等方面的差異性，對生境的適應程度不一致而導致生態(tài)位重疊，種對間保持一定的負聯(lián)結(jié)。

4 討論

4.1 天坑森林物種圈層分布特征

生態(tài)種組的劃分以種間聯(lián)結(jié)性為基礎(chǔ)，將群落中生態(tài)習性相似的種聯(lián)合起來，反映種群對環(huán)境的適應及物種之間的協(xié)同進化（Su et al.， 2015; Vahdati et al.， 2017）。在大石圍天坑群天坑森林分布區(qū)， 不同的生態(tài)種組物種集群分布于同一生境中。在垂直方向上，天坑環(huán)境由負地形底部至頂部，土壤、水分、光照、溫度等環(huán)境因子呈現(xiàn)一定的梯度分布差異。首先，負地形結(jié)構(gòu)上土壤的堆積效應由天坑底部至頂部逐漸減弱，坑底的土壤有機質(zhì)含量、土壤肥力均高于其周邊地形;其次，天坑底部與地下河流連接，為植物的生長提供充足的水分，且負地形底部有利于水分、熱量的留存，而頂部易于流失;最后，受負地形結(jié)構(gòu)影響，坑底受植物的遮擋較多，光照較少，以多核鵝掌柴、水同木等喜濕喜肥較耐陰植物居多，中部為底部和頂部植物的中間過渡帶，光照被崖壁遮擋，物種以香木蓮、南酸棗等略喜陽耐陰物種為主，而到了頂部，窗口全開，光照最為充足，多分布化香樹、短葉黃杉、烏岡櫟等喜陽物種（馮慧喆，2015;朱學穩(wěn)等，2018）。在垂直方向上，負地形結(jié)構(gòu)上群落的圈層分布加大了種間的相遇概率，使物種面對垂直水平生境的差異時，可以通過對生境的適應和生態(tài)位的互補，維持多物種共存。在水平方向上，天坑地形地貌特殊，生境多樣化、復雜化，小尺度下生境異質(zhì)性加大了物種之間的組合方式，物種通過種間競爭合作，使不同的物種共存于同一鑲嵌體（Tilman， 2000）。這種長期垂直和水平方向上的物種共存狀態(tài)，形成了天坑森林物種圈層分布的特殊分布方式。

4.2 天坑森林種間聯(lián)結(jié)性分析

在環(huán)境條件相似的情況下，物種通過資源的劃分、習性互補等生態(tài)策略產(chǎn)生生態(tài)位的重疊，種間關(guān)系表現(xiàn)為一方的偏利或雙方互利的正聯(lián)結(jié)（徐曉峰等，2018）。例如，在天坑森林種對中，短葉黃杉與化香樹，均處于喬木層第一層，對光照、水分等環(huán)境資源的需求相似，兩者通過種間合作合理劃分資源，種間關(guān)系呈現(xiàn)極顯著正聯(lián)結(jié);掌葉木與多核鵝掌柴，掌葉木喜陽而多核鵝掌柴喜濕耐陰，當處于天坑同一微生境時，通過生態(tài)習性互補，兩者生態(tài)位重疊而呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)。在環(huán)境條件差異較大的情況下，物種因生物學特性的不同、生境差異和資源競爭壓力而產(chǎn)生的生態(tài)位分離，種間關(guān)系則表現(xiàn)為物種一方或雙方的負聯(lián)結(jié)（Baron et al.， 2015）。例如，在天坑森林種對中，化香樹與香木蓮，化香樹對土壤肥力需求較弱，對光照的需求較強，因此常分布在光照充足、地勢較高的天坑森林邊緣區(qū)，而香木蓮，喜陽喜肥，分布在土壤有機質(zhì)含量高的天坑森林核心區(qū)至邊緣區(qū)中間過渡帶，兩者因光照、土壤營養(yǎng)元素等生態(tài)因子的差異而產(chǎn)生了生態(tài)位分離，種間關(guān)系呈現(xiàn)顯著負聯(lián)結(jié);種對通脫木與異葉梁王茶，均分布在天坑森林底部林下層，兩者因?qū)ν豢臻g剩余資源的分配而產(chǎn)生激烈競爭，種間排斥性強，種間關(guān)系呈現(xiàn)顯著負聯(lián)結(jié)。種對間由于生態(tài)習性的相似性、差異性和互補性，產(chǎn)生生態(tài)位重疊和生態(tài)位分離，實現(xiàn)種對間聯(lián)結(jié)，此結(jié)果與多數(shù)群落的種間聯(lián)結(jié)方式一致（劉潤紅等，2018）。

根據(jù)Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗顯示，喬木層正聯(lián)結(jié)種對多于負聯(lián)結(jié)種對且顯著聯(lián)結(jié)種對多于不顯著聯(lián)結(jié)種對，種間的聯(lián)結(jié)性強，這與喬木層的總體種間關(guān)聯(lián)性一致。因為天坑森林是一個以喬木樹種為主體的植物群落，在長期的演替中，喬木層物種在群落組成、空間分布等方面均占據(jù)優(yōu)勢地位（林宇，2005），生態(tài)位重疊程度和分化程度高，種對間競爭合作強，從而喬木層整體穩(wěn)定性高，群落總體呈現(xiàn)顯著的正聯(lián)結(jié)。灌木層負聯(lián)結(jié)種對多于正聯(lián)結(jié)種對且顯著聯(lián)結(jié)種對多于不顯著聯(lián)結(jié)種對，種間的聯(lián)結(jié)性強，這與灌木層的總體種間關(guān)聯(lián)性不一致。這是由于灌木層物種自身空間分布、生物學特性方面處于劣勢，部分物種受喬木層物種調(diào)控，種對間存在有利的競爭排斥作用，從而灌木層負聯(lián)結(jié)種對較多，穩(wěn)定性較低，群落總體呈現(xiàn)不顯著正聯(lián)結(jié)。例如，喬木層物種山胡椒與灌木層珊瑚樹、水同木與紅果山胡椒，種對間均為顯著負聯(lián)結(jié)，不僅增大了灌木層的種間排斥性，而且也促進群落間的演替（范蓓蓓，2014），反映了喬木層主要種群對灌木層種間關(guān)系的調(diào)控。群落內(nèi)部優(yōu)勢種群對其他種群種間聯(lián)結(jié)性的自我調(diào)控，進而維持群落總體緊密聯(lián)結(jié)的聯(lián)結(jié)特征。

4.3 群落演替與種間關(guān)系

種群間的總體關(guān)聯(lián)性，反映了群落所處的演替階段以及群落的穩(wěn)定性，當群落演替到頂級階段，眾學者對此沒有統(tǒng)一定論。黃世能和王伯蓀（2000）認為群落演替的總體朝向無關(guān)聯(lián)發(fā)展;王永繁和余世孝（2005）認為群落演替在不同的尺度下既可以表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)，也可以表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié);一般而言，隨著群落的演替，群落的正聯(lián)結(jié)比例越高，群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定（劉秀珍等，2010）。大石圍天坑群天坑森林主要種群喬木層總體呈顯著聯(lián)結(jié)，灌木層呈不顯著聯(lián)結(jié)，總體呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)，且顯著性聯(lián)結(jié)的種對較多，種間的關(guān)聯(lián)性強，表明大石圍天坑群天坑森林主要木本植物植物群落，喬木層物種的組成及穩(wěn)定性要優(yōu)于灌木層，群落總體處于相對穩(wěn)定的群落階段，物種間相互依存，種間聯(lián)結(jié)緊密。這主要是由于天坑森林處于特殊的負地形結(jié)構(gòu)中，受到人類活動的影響較少，因此植物的生長狀況良好，使天坑森林內(nèi)部群落總體呈現(xiàn)穩(wěn)定局面，這與Bátori et al.（2014）的研究結(jié)果一致。天坑獨特的負地形結(jié)構(gòu)為現(xiàn)代植物群落的生長提供良好的水熱條件（蘇宇喬等，2016）。因此，天坑森林群落種間聯(lián)結(jié)性的研究，對本地植物的保護、保育及退化喀斯特地區(qū)的植被恢復具有重要意義。

本文從χ2入手，從一定的置信區(qū)間上檢驗種間的聯(lián)結(jié)性，結(jié)果顯示種間正聯(lián)結(jié)種對多于負聯(lián)結(jié)種對且顯著聯(lián)結(jié)種對多于不顯著聯(lián)結(jié)種對，表明在植物群落自然演替過程中，群落的結(jié)構(gòu)和物種的組成已趨近于穩(wěn)定。種間聯(lián)結(jié)的比例明顯高于其他地形下的植物群落（鄭振宇和龍翠玲，2014），其中的原因與天坑森林的自身特性及其特殊負地形生境有關(guān)。一方面，天坑森林以喬木樹種為主體，其自身的特性使其在群落演替過程中占據(jù)競爭有利地位，并經(jīng)過長期的植物之間的相互作用及對生境的適應，在天坑內(nèi)部形成特殊的圈層分布方式，種間關(guān)聯(lián)較強。另一方面，天坑森林獨特的天坑負地形對內(nèi)部物種起到保護和保育作用，使其內(nèi)部物種聯(lián)結(jié)緊密，對外與周邊的喀斯特森林相連（朱學穩(wěn)，2018），組成大石圍天坑群緊密聯(lián)結(jié)的森林植被分布系統(tǒng)。因此，推斷緊密的聯(lián)結(jié)關(guān)系可能是大石圍天坑群天坑森林物種多樣性的維持機制之一，而群落內(nèi)部種間關(guān)聯(lián)性的自我調(diào)控及物種對生境異質(zhì)性的趨同適應是群落維持穩(wěn)定的基礎(chǔ)。天坑森林與周邊的喀斯特森林毗鄰，但本文僅從天坑森林取樣調(diào)查進行種間關(guān)系的研究是不夠的，未來需要進一步將天坑森林與周邊的喀斯特森林結(jié)合起來，在生態(tài)位理論和植物生理生態(tài)方面進行種間聯(lián)結(jié)性的研究（王昱等，2018;楊勇等，2018），進一步揭示特殊生境下植物群落的內(nèi)在聯(lián)系，為天坑森林物種多樣性的維持機制提供參考意義。

5 結(jié)論

（1）天坑森林物種分布由負地形結(jié)構(gòu)底部至頂部邊緣區(qū)呈現(xiàn)一定的圈層分布特征，且其變化原因與天坑垂直和水平方向生境差異有關(guān)。（2）天坑森林喬木層物種種間競爭合作強，灌木層物種競爭排斥性強，但群落內(nèi)部優(yōu)勢種群對其他種群種間聯(lián)結(jié)性的自我調(diào)控，從而使群落總體維持緊密的聯(lián)結(jié)特征。（3）基于天坑森林物種分布方式及其聯(lián)結(jié)特征推斷，緊密的聯(lián)結(jié)關(guān)系是天坑森林多樣性維持機制之一，而群落內(nèi)部種間關(guān)聯(lián)性的自我調(diào)控及物種對生境異質(zhì)性的趨同適應是群落維持穩(wěn)定的基礎(chǔ)。

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（責任編輯 蔣巧媛）

收稿日期： ?2021-01-19

基金項目： 國家自然科學基金（3196020109）;珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護教育部重點實驗室研究基金（ERESEP2019Z04） [Supported by the National Natural Science Foundation of China （3196020109）; Key Laboratory Research Foundation of Ecology of Rare and Endangered Species and Environmental Protection （Guangxi Normal University）， Ministry of Education （ERESEP2019Z04）]。

作者簡介： 黃林娟（1994-），碩士研究生，主要從事植物生態(tài)學研究，（E-mail）hglinjuan@163.com。

通信作者： 薛躍規(guī)，教授，研究生導師，主要從事植物分類和植物區(qū)系研究，（E-mail）xueyuegui@126.com。