權有娟 袁飛敏 李想 劉德梅 陳志國

摘 要： 為探討鹽脅迫下兩類不同地區(qū)藜麥品種幼苗的耐鹽機制，該文利用不同濃度的NaCl溶液，對來自青海省海東市樂都區(qū)的‘LD-13（低鹽地區(qū)）和來自青海省海西州烏蘭縣的‘WL-192（高鹽地區(qū)）的2個藜麥品種的種子和幼苗進行鹽脅迫處理，研究了種子萌發(fā)指標（發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數），生長指標（鮮重、根長、莖長）及生理指標（MDA含量及SOD、POD、CAT活性）等的變化。結果表明：低濃度鹽（NaCl濃度小于250 mmol·L-1）脅迫下，2個藜麥品種種子的萌發(fā)、幼苗生長及生理活性表現均較適宜;但中、高濃度鹽（NaCl濃度大于250 mmol·L-1）脅迫下，其種子萌發(fā)、生長及幼苗生理活性均受到不同程度的抑制。從耐鹽性綜合評價值D值來看，雖然同為山谷型的藜麥品種，但適應鹽堿地栽培的‘WL-192品種比低鹽土壤中生長的‘LD-13品種更耐鹽。推測‘WL-192比‘LD-13耐鹽性除了受選育地區(qū)土壤鹽度的影響外，還可能與品種自身及光周期、溫度、海拔、緯度等外部生長環(huán)境等因素有關。結合青海西部地區(qū)氣候環(huán)境和鹽堿土地資源開發(fā)利用，‘WL-192品種更適合在青海地區(qū)推廣種植。

關鍵詞： 藜麥， NaCl脅迫， 幼苗生長， 生理特性， 耐鹽性

中圖分類號： Q945

文獻標識碼： A

文章編號： 1000-3142（2021）05-0823-08

Response of seedling growth and physiological characteristics of Chenopodium quinoa under NaCl stress

QUAN Youjuan1，2， YUAN Feimin3， LI Xiang1，2， LIU Demei1， CHEN Zhiguo1*

（ 1. Northwest Plateau Institute of Biology， Chinese Academy of Sciences/Key Laboratory of Adaptation and Evolution， Chinese Academy of Sciences/Key Laboratory of Crop Molecular Breeding in Qinghai Province， Xining 810008， China; 2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China; 3. Northwest A & F University， Yangling 712100， Shaanxi， China ）

Abstract：? In order to explore the mechanism of salt tolerance in seedlings of Chenopodium quinoa varieties in two different regions， the seeds of two C. quinoa varieties ‘LD-13 （low salt area） from Ledu District， Haidong City， Qinghai Province and ‘WL-192 （high salt area） from Wulan County， Haixi Prefecture， Qinghai Province were treated with different concentrations of NaCl solution to study the changes of seed germination indexes （germination rate， germination potential， germination index）， growth indexes （fresh weight， root length， stem length） and physiological indexes （MDA content， SOD， POD， CAT activities）. The results were as follows： Under the stress of low salt concentration （NaCl concentration less than 250 mmol·L-1）， the seed germination， seedling growth and physiological activities of the two C. quinoa varieties were suitable. However， under the high salt concentrations （NaCl concentration > 250 mmol·L-1） stress， the seed germination， growth and seedling physiological activity were inhibited to varying degrees. According to the comprehensive evaluation value of salt tolerance， although the same valley type of C. quinoa varieties， ‘WL-192 variety adapted to saline-alkali soil were more salt-tolerant than ‘LD-13 variety which grown in low-salt soil. It is speculated that the salt tolerance of ‘WL-192 than ‘LD-13 may be affected not only by soil salinity， but also by varieties themselves， photoperiod， temperature， altitude， latitude and other external growth environment factors. Combined with the climatic environment and the development and utilization of saline-alkali land resources in the western region of Qinghai， ‘WL-192 variety are more suitable for popularization and cultivation in Qinghai.

Key words： Chenopodium quinoa， NaCl stress， seedling growth， physiological characteristics， salt tolerance

全球氣候變化通過影響農作物的生長環(huán)境條件成為世界糧食供給的限制性因素，尤其是干旱導致土壤鹽分增加，對糧食生產構成主要威脅，預計到2050年鹽堿地將占所有可耕地面積的50% 以上（Flowers et al.，2010; Banerjee et al.，2017）。鹽脅迫幾乎能影響世界上所有植物的產量（Flowers & Colmer， 2015）。因此，有必要尋找一種潛在的鹽生代替作物，在土壤鹽漬化程度加快的情況下仍能適應農業(yè)生產（Koyro，2003），即所謂的“鹽生經濟作物”，它既能可持續(xù)利用，減少氣候條件變化對作物產量及糧食需求的影響，擴大世界上干旱、半干旱土地利用的面積，又可改善土地鹽漬化和荒漠化問題等（Geissler et al.，2009; Eisa et al.，2012）。

藜麥（Chenopodium quinoa）是莧科藜亞科藜屬植物中典型的“假禾谷類”作物，主要用于收獲籽粒，適應范圍廣，從海平面到海拔4 000 m以上的高山峽谷地區(qū)都可以生長，籽粒中具有較高的營養(yǎng)物質（Abugoch，2009; Alvarez-Jubete et al.，2009 ），是目前風靡全世界的“黃金谷物”。由于特殊的生境選擇，藜麥具有較強的耐非生物脅迫能力，尤其是耐鹽和抗旱特性（Adolf et al.，2013），被大多數學者認為是所有鹽生植物中最具潛力的一種鹽生替代作物，也被當做研究植物耐鹽機制的模式作物（Ruiz et al.，2015）。

青海境內有近270.14 × 104 hm2鹽堿地，鹽堿化土地面積排在全國前列，主要以氯化物-硫酸鹽為主（龐寧菊等，2001;王予聲等，1997）。本文通過研究NaCl脅迫對不同地區(qū)選擇的藜麥品種的種子萌發(fā)、幼苗生長和生理指標特性等的影響，探討藜麥苗期的耐鹽機制，為青海地區(qū)藜麥品種的選育和推廣提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試藜麥品種為‘樂都-13號（簡稱‘LD-13）和‘烏蘭-192號（簡稱‘WL-192）?！甃D-13品種由本課題組選育，選育地點在青海省海東市樂都區(qū)中國科學院西北高原生物研究所海東生態(tài)農業(yè)試驗站。該站位于湟水河流域，海拔1 967 m，屬于青海省東北部農業(yè)主產區(qū)，年平均氣溫6 ℃，年降水量350 mm，年日照時數2 600～2 800 h，土壤中的鹽分含量低?！甒L-192品種由烏蘭三江沃土生態(tài)農業(yè)科技有限公司引種培育，選育地點在青海省海西州烏蘭縣希里溝鎮(zhèn)，位于柴達木盆地東部，為農牧業(yè)交錯區(qū)，海拔2 950 m，年平均氣溫3.5 ℃，年平均降水量只有178.6 mm，全年日照百分率為65%～70%，是青海太陽輻射富集地區(qū)之一，土壤含鹽量較高。

供試種子分別于2018年8月和10月完成采集，采集后將種子自然晾干，調查農藝性狀并分裝到紙袋中備用。品種詳細信息見表1。

1.2 試驗設計

將采集的藜麥種子過直徑1.5 mm篩，挑選成熟度好、飽滿、大小一致的種子，用70%的酒精消毒后用蒸餾水清洗3次，用無菌濾紙吸干水分備用。配制200、250、300、350和400 mmol·L-1? 5個梯度的NaCl溶液，用蒸餾水做對照（CK），每個梯度溶液分別取12 mL，倒入鋪有兩層濾紙的發(fā)芽盒（12 cm × 12 cm × 6 cm）中，發(fā)芽盒中擺放30粒種子并置于人工智能種子培養(yǎng)箱中，參數設置為白天（16 h）25 ℃，夜晚（8 h）20 ℃，濕度控制在50%～60%之間，夜間無光照，每天定時在發(fā)芽盒中加入蒸餾水，以保持NaCl濃度相同，每處理3次重復。每天統(tǒng)計種子發(fā)芽數，以胚根長大于2 mm為準，連續(xù)統(tǒng)計7 d，計算種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指標，第8天測量根長、莖長、鮮重，待幼苗長出真葉時，測定幼苗生理指標。

1.3 指標及測定方法

1.3.1 種子萌發(fā)指標的測定

發(fā)芽率（GR）、發(fā)芽勢（GV）分別采用孫時軒（1991）、袁飛敏等（2018）的方法進行計算。

（1）發(fā)芽率（GR）=n/N×100%。式中：n為第7天萌發(fā)種子數;N為供試種子數。

（2）發(fā)芽勢（GV）=第3天的種子萌發(fā)數/供試種子數×100%。

（3）發(fā)芽指數（GI）=∑（Gt/Dt）。式中：Gt為第t天的萌發(fā)數;Dt為總的萌發(fā)天數）。

1.3.2 生長指標的測定 每個處理的每個重復隨機選取10株藜麥幼苗，用20 cm直尺、游標卡尺、千分之一的電子天平測量胚根長、莖長（與發(fā)芽盒底部垂直的部分）及鮮重，取平均值。

1.3.3? 幼苗生理指標的測定 采用南京建成生物公司生產的試劑盒在酶標儀上分別測量丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性和過氧化物酶（POD）活性4個生理指標，每個指標重復測3次。

1.4 數據分析

用Excel 2016、SPSS 22.0 軟件對試驗數據進行統(tǒng)計與處理，顯著性P<0.05。耐鹽性綜合評價D值的計算參考自楊佳鑫（2019）。

2 結果與分析

2.1 NaCl脅迫對種子萌發(fā)特性的影響

‘LD-13種子萌發(fā)的各項指標隨NaCl濃度的升高而呈先升高后降低的趨勢（表2）。與CK相比，NaCl脅迫濃度在200～250 mmol·L-1時對發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數都具有顯著促進作用;而當NaCl脅迫濃度大于250 mmol·L-1時對各萌發(fā)指標均具有顯著的抑制作用。

‘WL-192種子的發(fā)芽率隨NaCl濃度的升高呈先上升后下降趨勢，但發(fā)芽勢和發(fā)芽指數隨NaCl濃度的升高呈下降趨勢。當NaCl脅迫濃度在200～300 mmol·L-1時，對發(fā)芽率的促進作用明顯，均達到100%，顯著高于CK;當NaCl脅迫濃度大于300 mmol·L-1后發(fā)芽率被明顯抑制，顯著低于CK;發(fā)芽勢和發(fā)芽指數在200～250 mmol·L-1 NaCl脅迫濃度之間下降趨勢不明顯，和CK相比差異不顯著;而當NaCl脅迫濃度大于250 mmol·L-1時，發(fā)芽勢和發(fā)芽指數的下降趨勢明顯，和CK相比差異顯著。

2.2 NaCl脅迫對藜麥幼苗生長特性的影響

由表3可知，‘LD-13品種的幼苗鮮重、根長、莖長隨著NaCl濃度的升高呈先上升后下降的趨勢。與CK相比，200～250 mmol·L-1NaCl脅迫可顯著促進幼苗鮮重、胚根及幼莖增長;在NaCl脅迫濃度大于250 mmol·L-1時，3個生長指標均被抑制，顯著低于CK;當NaCl濃度大于等于350 mmol·L-1時對莖的生長抑制作用最明顯，幼苗基本沒有長出莖。

‘WL-192的幼苗鮮重、根長、莖長隨著NaCl處理濃度的升高呈顯著下降趨勢并低于CK。3個生長指標在

200～250 mmol·L-1NaCl脅迫濃度之間下降趨勢不明顯，和CK相比差異不顯著;而當NaCl脅迫濃度大于250 mmol·L-1時，各指標下降趨勢明顯，和CK相比差異顯著;400 mmol·L-1NaCl脅迫下，根長僅為CK的18.5%，對莖的抑制作用顯著，沒有分化出莖。

2.3 NaCl脅迫對幼苗生理特性的影響

2.3.1 NaCl脅迫下丙二醛（MDA）含量的變化 MDA的量可反映植物組織內脂質過氧化的程度，間接反映細胞膜損傷程度，含量越高說明細胞膜受損嚴重，抗逆境脅迫能力越弱（劉文瑜等，2017）。

2個品種幼苗中MDA的含量隨NaCl濃度的升高呈上升趨勢，且均高于CK（圖1：A，B）。‘LD-13品種在所有濃度NaCl脅迫處理下的MDA含量均顯著上升，分別比CK高10.3%、12.5%、24.7%、50.9%和60.0%，差異顯著（圖1：A）。‘WL-192品種在200～250 mmol·L-1? NaCl脅迫下MDA的含量分別比CK升高了1.3%、2.4%，差異不顯著;NaCl濃度大于250 mmol·L-1時，MDA的含量分別比CK升高了18.9%、19.4%、19.9%，且差異顯著（圖1：B）。

在非NaCl脅迫下，‘WL-192幼苗中MAD的含量比‘LD-13高，當受到不同濃度NaCl脅迫時，‘LD-13幼苗中MDA的含量都高于‘WL-192，并且上升幅度比‘WL-192大。這說明隨著鹽濃度的升高， ‘LD-13在鹽脅迫下比‘WL-192的細胞膜受損更嚴重，‘LD-13較‘WL-192對鹽脅迫敏感。

2.3.2 NaCl脅迫下超氧化物歧化酶（SOD）的變化

植物體內SOD酶在氧化與抗氧化平衡中起著關鍵作用，它能清除超氧陰離子自由基（O-2·）以保護細胞不受損傷。

2個藜麥品種幼苗中SOD酶活性隨NaCl濃度的升高而呈先升高后降低的趨勢（圖2：A，B）?！甃D-13品種在200～250 mmol·L-1 NaCl脅迫下，SOD酶活性顯著上升，分別比CK高6.4%和12.6%;在300～400 mmol·L-1NaCl濃度之間，SOD酶活性降低，分別比CK低0.5%、12.5%、17.5%，其中，350和400 mmol·L-1NaCl脅迫下差異顯著（圖2：A）。‘WL-192在200～300 mmol·L-1鹽脅迫下，SOD酶活性比CK分別高18.8%、25.3%、25.5%，其中200、250 mmol·L-1NaCl脅迫下差異顯著;350和400 mmol·L-1NaCl脅迫下SOD酶活性下降，仍然比CK高22.0%和10.57%，差異顯著（圖2：B）。

無論是CK或NaCl脅迫處理，‘WL-192藜麥幼苗中的SOD酶活性始終比‘LD-13高，‘LD-13中SOD酶活性在250 mmol·L-1 NaCl濃度處理時開始下降，而‘WL-192在大于300 mmol·L-1鹽濃度時才開始下降。由此可見，‘WL-192幼苗中SOD酶活性比‘LD-13高，細胞較不易受損傷。

2.3.3 NaCl脅迫下過氧化物酶（POD）的變化 POD酶是植物體內重要的一種抗氧化酶，它可通過清除逆境脅迫下細胞產生的活性氧，保持細胞膜結構完整，增強植物的抗逆性。

2個藜麥品系幼苗中POD酶活性隨鹽濃度的升高而呈先升高后降低的趨勢（圖3：A，B）。‘LD-13 在200～250 mmol·L-1鹽脅迫下，POD酶活性比CK分別升高24.0%、24.2%，差異顯著;300～400 mmol·L-1濃度下，POD酶活性比CK分別降低5.9%、21.6%和43.6%，差異顯著（圖3：A）?！甒L-192在200～300 mmol·L-1 NaCl脅迫下，與CK相比，POD酶活性分別顯著升高了2.7%、6.0%、6.8%;350～400 mmol·L-1鹽脅迫下，POD酶活性顯著下降，分別比CK低15.5%和17.3%（圖3：B）。

2個藜麥品種相比，無論脅迫與否，‘LD-13幼苗中POD酶活性始終高于‘WL-192，說明低鹽土壤中生長的‘LD-13品種幼苗中的POD酶清除有害物質的能力強，保護細胞膜不受傷害，而生長在高鹽土壤中的‘WL-192隨鹽濃度的升高，植物體內的活性氧被積累，導致細胞膜受損。

2.3.4 NaCl脅迫下過氧化氫酶（CAT）的變化 CAT酶通過清除植物體內的過氧化氫而使細胞免受傷害。

‘LD-13幼苗中CAT酶活性隨鹽濃度的升高而呈先上升后降低趨勢（圖4：A）。在200～300 mmol·L-1NaCl脅迫下，CAT酶活性比CK分別上升了20.8%、20.1%和18.4%，差異顯著;350～400 mmol·L-1鹽脅迫下，CAT活性顯著降低，分別比CK低29.0%和53.1%?！甒L-192幼苗中CAT酶活性隨鹽濃度的升高而呈上升趨勢（圖4：B）。與CK相比，CAT酶活性分別上升了 60.3%、55.9%、38.8%、17.5%、11.5%，差異顯著。

在無鹽脅迫時，‘LD-13中的CAT活性比‘WL-192高很多，但是受到鹽脅迫時，‘WL-192藜麥幼苗中的CAT活性比‘LD-13高，說明‘WL-192幼苗在鹽脅迫下清除體內過氧化氫的能力比‘LD-13強。

2.4 不同地區(qū)藜麥品種耐鹽性綜合評價

2個來自不同地區(qū)的藜麥品種對NaCl脅迫耐受性存在較大差異（表4），分別表現在種子萌發(fā)、生長及幼苗生理活性等方面?！甃D-13中除了發(fā)芽率、發(fā)芽指數、POD及CAT酶活性外，其他指標的隸屬值均低于‘WL-192。根長的權重最大，為0.201，CAT的權重最小，為0.043。從綜合評價D值看出，‘WL-192的耐鹽性高于‘LD-13。

3 討論

3.1 NaCl脅迫對藜麥種子萌發(fā)和幼苗生長、生理活性的影響

芽苗期是藜麥對鹽脅迫最敏感的時期（Jacobsen et al.，1999），低濃度鹽脅迫可增加種子的吸脹能力而促進萌發(fā)，充足的水分有利于合成萌發(fā)所需的各種酶和結構蛋白，從而完成細胞分裂、分化和胚的生長;相反，高濃度鹽脅迫會造成種子吸水困難，種萌發(fā)和幼苗生長被抑制（韓潤燕等，2014）。本研究結果表明，‘LD-13品種在低濃度NaCl脅迫下可促進種子萌發(fā)、幼苗生長以及增強抗氧化酶活性，高濃度NaCl脅迫則產生了明顯的抑制作用;‘WL-192品種中，低濃度和高濃度NaCl脅迫對種子萌發(fā)、幼苗生長及抗氧化酶活性均有抑制作用，低鹽脅迫下抑制較輕，高鹽脅迫下抑制較重。

植物在逆境下其離子平衡、滲透平衡被打破，SOD、POD、CAT三種抗氧化酶起保護細胞膜系統(tǒng)作用，在鹽脅迫環(huán)境下，較高的抗氧化酶活性才能有效地清除活性氧，從而減緩對細胞膜結構的損傷。本試驗中，在低濃度NaCl脅迫下，2個藜麥品種的三種抗氧化酶活性均增強，而高濃度NaCl脅迫下則明顯抑制了抗氧化酶活性;不同濃度的鹽脅迫使2個藜麥品種中SOD、CAT及POD酶活性的變化趨勢有所不同，耐鹽型藜麥品種‘WL-192比鹽敏感型藜麥品種‘LD-13的酶活性更強。2個藜麥品種對NaCl脅迫表現出不同的萌發(fā)和生長應答反應，可能因為不同產地品種對鹽分敏感程度不同。

3.2 藜麥耐鹽性與品種自身的特性和外部生長環(huán)境有關

植物耐鹽性是一個復雜的特性，與形態(tài)、生理、生化及分子機制等多方面相關，而這些機制又都與鹽分制約植物生長的滲透作用、氣體交換、離子毒性和營養(yǎng)失衡等因素相關聯(lián)（Flowers & Colmer，2008）。藜麥作為典型的泌鹽植物，其葉脈附近有鹽腺或鹽囊，特殊的表皮細胞能隔離和外排代謝細胞中多余的鹽分，高度耐鹽的藜麥品種其鹽囊呈淡紅色，在鹽脅迫下具有較強的競爭優(yōu)勢（Agarie et al.，2007）。雖然‘LD-13和‘WL-192兩個藜麥品種同屬山谷型，但對NaCl脅迫分別做出不同的響應，這可能跟品種選育過程中對外部環(huán)境如緯度、海拔、溫度、氣候條件及光周期等的適應有關。

4 結論

綜上所述，低濃度NaCl刺激對藜麥種子萌發(fā)、生長、幼苗生理活性具有促進作用，高濃度NaCl脅迫則有抑制作用。在不同鹽濃度土壤介質中選育的2個藜麥品種在200～250 mmol·L-1 NaCl濃度脅迫下，其萌發(fā)指標、生長指標及生理特性表現均較好。在鹽堿土中選擇的‘WL-192藜麥各項萌發(fā)指標和生長生理指標都比‘LD-13強，耐鹽性更好。結合2個藜麥品種在青海不同種植地區(qū)生產實際中的綜合農藝性狀表現，認為青海西部地區(qū)的鹽漬土比東部地區(qū)的低鹽分土壤更適合藜麥的種植。

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（責任編輯 何永艷）

收稿日期：? 2019-11-06

基金項目： 中國科學院種子創(chuàng)新研究院項目（INASEED）;海西州財政支持農業(yè)項目（HXNM001）;青海省種子工程項目（2019016）;青海省重點研發(fā)與轉化計劃項目（2019-NS-045）[Supported by the Innovative Academy of Seed Design（INASEED）; Financial Support Agriculture Program of Haixi Prefecture（HXNM001）; Qinghai Seed Engineering Program（2019016）; Key R & D and Transformation Program of Qinghai Province（2019-NS-045）]。

作者簡介： 權有娟（1994-），碩士研究生，主要從事植物遺傳育種研究，（E-mail）quanyoujuan828@163.com。

通信作者： 陳志國，研究員，博士研究生導師，主要從事作物遺傳育種研究，（E-mail）zgchen@nwipb.cas.cn。