張郎織 李季膚 黃杰 王志勇 陳志堅(jiān)

摘? 要：鋁毒被認(rèn)為是酸性土壤上抑制植物根系生長(zhǎng)的重要脅迫因素之一。多藥及毒性化合物外排轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（multidrug and toxic compound extrusion，MATE）在根系檸檬酸轉(zhuǎn)運(yùn)耐鋁毒中起重要作用。以地毯草（Axonopus compressus）為材料，對(duì)AcMATE1基因進(jìn)行克隆、生物信息學(xué)和基因表達(dá)分析。結(jié)果表明：鋁處理抑制了地毯草根系的生長(zhǎng)，包括總根長(zhǎng)、根表面積和根體積。通過PCR克隆到地毯草AcMATE1基因，該基因cDNA全長(zhǎng)1602 bp，編碼433個(gè)氨基酸殘基。AcMATE1蛋白分子量為45.9 kDa，屬于疏水性蛋白。AcMATE1蛋白包含MatE保守結(jié)構(gòu)域和9個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域。亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)分析結(jié)果表明，AcMATE1定位于細(xì)胞膜上。實(shí)時(shí)熒光定量PCR結(jié)果表明，金屬鋁（Al）和鎘（Cd）處理顯著增強(qiáng)AcMATE1基因在地毯草根系中的表達(dá)，而鑭（La）處理則抑制AcMATE1基因的表達(dá)。并且不同鋁濃度和時(shí)間處理進(jìn)一步驗(yàn)證Al可增強(qiáng)AcMATE1基因在地毯草根中的表達(dá)。此外，AcMATE1基因在地毯草根、莖和葉中均有表達(dá)，且在0～1 cm根段中的表達(dá)量高于其他根段中的表達(dá)量。本研究結(jié)果為解析地毯草響應(yīng)鋁毒害的機(jī)理提供候選基因資源。

關(guān)鍵詞：地毯草;鋁毒;MATE轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白;根系;基因表達(dá)

中圖分類號(hào)：Q945.78????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Cloning and Expression Analysis of AcMATE1 in Axonopus compressus

ZHANG Langzhi1， LI Jifu1， HUANG Jie1， WANG Zhiyong1*， CHEN Zhijian1，2*

1. College of Forestry， Hainan University / Key Laboratory of Genetics and Germplasm Innovation of Tropical Special Forest Trees and Ornamental Plants， Ministry of Education， Haikou， Hainan 570228， China; 2. Institute of Tropical Crop Genetic Resources， Chinese Academy of Tropical Agriculture Sciences / Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement in Southern China， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： Aluminum （Al） toxicity is one of the serious constraints inhibiting root growth in acid soils. The MATE （Multidrug and toxic compound extrusion） transporter plays important roles in citrate exudation for plant Al detoxification. In this study， cloning， bioinformatic and expression analyses of AcMATE1 were performed in carpetgrass （Axonopus compressus）. Results showed the that root growth of carpetgrass was inhibited by Al toxicity， as reflected by the decreases in total root length， root surface area and root volume. The full length of AcMATE1 was 1602 bp， encoding 433 amino acid residues. AcMATE1， with protein molecular weight of 45.9 kDa， was predicted to be a hydrophobic protein. Furthermore， AcMATE1 contained one conserved MatE domain and nine transmembrane domains. AcMATE1 was found to be localized on the plasma membrane based on subcellular localization prediction. Quantitative real time PCR analysis showed that the expressions of AcMATE1 were enhanced in the roots of carpetgrass under both Al and Cd treatments， whereas the expression of AcMATE1 was inhibited by La treatment. The transcription level of AcMATE1 increased in the roots of carpetgrass by Al treatments of different concentration and duration. Moreover， the transcripts of AcMATE1 could be detected in roots， stems and leaves， and AcMATE1 exhibited the highest expression in the root tip with 0 to 1 cm in length. This study would provide candidate gene resources for the further dissection of carpetgrass adaptation to Al toxicity.

Keywords： Axonopus compressus; aluminum toxicity; MATE transporter; root; gene expression

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.07.007

鋁（aluminum，Al）是地殼中分布最廣泛的金屬元素和第3大常見的元素[1]。當(dāng)土壤pH低于5.0時(shí)，鋁離子（Al3+）就會(huì)從土壤硅酸鹽或氧化物中釋放出來溶解到土壤溶液中，對(duì)植物造成毒害[2]。因此，鋁毒被認(rèn)為是酸性土壤上限制作物生長(zhǎng)的主要因素之一。鋁離子主要通過破壞細(xì)胞核結(jié)構(gòu)、擾亂膜電勢(shì)和降低細(xì)胞壁延展性等方面損害根尖細(xì)胞，進(jìn)而抑制根系生長(zhǎng)[3-4]。在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中，植物形成了一系列適應(yīng)鋁毒脅迫的機(jī)制，如植物根系可通過分泌有機(jī)酸、產(chǎn)生粘著液和邊緣細(xì)胞以及增加根際pH等減少鋁進(jìn)入根尖細(xì)胞;進(jìn)入到細(xì)胞中的鋁可被有機(jī)酸螯合，形成鋁-有機(jī)酸復(fù)合物，或被隔離在液泡中，起到緩解鋁毒害的作用[5]。

多藥及毒性化合物外排轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（multidrug and toxic compound extrusion，MATE）屬于次級(jí)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族[6]，通常包含12個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域（trans-me-mbrane domain，TMD），少數(shù)MATE蛋白含有8～13個(gè)TMD[7]。在擬南芥（Arabidopsis thaliana）[8]、葡萄（Vitis vinifera）[9]和煙草（Nicotiana tabacum）[10]等不同植物中相繼克隆了MATE轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因。研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥包含56個(gè)MATE轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，分別在鐵離子（Fe3+）、類黃酮和檸檬酸等次級(jí)代謝產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)方面發(fā)揮作用[11]。如擬南芥AtMATE1作為檸檬酸的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與植物的耐鋁過程[12];TaMATE1B在小麥（Triticum aestivum）中具有轉(zhuǎn)運(yùn)根系檸檬酸緩解鋁毒害的功能[13]。

地毯草（Axonopus compressus）屬于禾本科地毯草屬多年生草本植物，具有植株低矮、易繁殖和成坪性好等優(yōu)點(diǎn)。地毯草是用于公共綠地、運(yùn)動(dòng)場(chǎng)和固土護(hù)坡的優(yōu)良暖季型草坪草[14]。地毯草起源于美國(guó)的墨西哥海灣以及熱帶美洲，在我國(guó)，地毯草主要種植于南方熱帶及亞熱帶地區(qū)[15]。有研究[16]對(duì)狗牙根（Cynodon dactylon）、鈍葉草（Stenotaohrum secundatum）、假檢草（Eremochloa ophiuroides）、結(jié)縷草（Zoysia japonica）和地毯草等10種暖季型草坪草進(jìn)行耐鋁性評(píng)價(jià)分析，發(fā)現(xiàn)鋁脅迫抑制了大部分草坪草的生長(zhǎng)，但地毯草表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鋁毒能力。因此，地毯草被認(rèn)為是挖掘植物適應(yīng)鋁毒脅迫機(jī)理的優(yōu)良禾草植物[17-18]。克隆地毯草根系鋁響應(yīng)基因，對(duì)深入解析地毯草耐鋁機(jī)制具有重要意義。本研究克隆地毯草AcMATE1轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因，并對(duì)其進(jìn)行生物信息學(xué)和基因表達(dá)分析，為解析地毯草適應(yīng)酸性土壤鋁毒機(jī)理提供參考。

1? 材料與方法

1.1? 材料

本研究所用材料為地毯草品系‘A58[19]，由海南大學(xué)林學(xué)院提供。

1.2? 方法

1.2.1? 材料培養(yǎng)與處理? 參考廖麗等[20]的方法進(jìn)行地毯草移栽和培養(yǎng)。首先將地毯草匍匐莖移植于1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中預(yù)培養(yǎng)5 d，隨后，選取生長(zhǎng)一致的幼苗（根長(zhǎng)約5 cm），在水培箱中進(jìn)行鋁處理。參考廖麗等[20]的方法設(shè)置2個(gè)鋁處理濃度，分別為0 mmol/L和2.1 mmol/L AlCl3，每2 d調(diào)節(jié)pH至4.2。每個(gè)處理設(shè)置4個(gè)生物學(xué)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)4株苗。鋁處理14 d后收獲地毯草，測(cè)定根系參數(shù)。另一方面，選取生長(zhǎng)一致的地毯草幼苗（根長(zhǎng)約5 cm），參考Yokosho等[21]的方法在0.5 mmol/L CaCl2液體中進(jìn)行不同金屬處理，包括100 μmol/L AlCl3、40 μmol/L CdCl2和20 μmol/L LaCl3，處理24 h后收獲根系用于基因表達(dá)分析;選取生長(zhǎng)一致的地毯草幼苗（根長(zhǎng)約5 cm），在0.5 mmol/L CaCl2液體中進(jìn)行0、50、100、200 μmol/L AlCl3處理，處理24 h后收獲根系用于基因表達(dá)分析;在100 μmol/L鋁濃度處理下，分別于處理第0、12、24 h收獲根系用于基因表達(dá)分析。以上處理液pH均調(diào)節(jié)至4.2，每個(gè)處理設(shè)置4個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

1.2.2? 根系參數(shù)測(cè)定? 使用掃描儀（EPSON，日本）掃描并保存根系圖像。用根系分析軟件WinRHIZO（Regent，加拿大）分析并統(tǒng)計(jì)每株總根長(zhǎng)、根表面積和根體積。

1.2.3? 地毯草總RNA提取和cDNA合成? 參照TRIzol（Invitrogen Inc，美國(guó)）方法提取鋁處理下地毯草根系總RNA。稱取0.1 g根系樣品，加入1 mL TRIzol提取液，充分搗碎并混勻。加入500 μL氯仿，混勻，靜置5 min后，4 ℃，12 000 r/min離心15 min。吸取上清液，加入等體積的異丙醇，充分混勻，4 ℃，12 000 r/min離心10 min。棄上清，加入1 mL 75%乙醇洗滌沉淀，4 ℃，7500 r/min離心5 min。棄上清，吸出殘留乙醇，風(fēng)干沉淀。加入30 ?L無RNase dH2O溶解RNA。參照RevertAid First Strand cDNA Synthesis Kit反轉(zhuǎn)錄試劑盒（Thermo Fisher，美國(guó)）方法合成cDNA。在PCR管中加入2 μg RNA、1 μL Oligo（dT）18 primer，并加入Water nuclease-free至12 μL。65 ℃反應(yīng)5 min，冰上冷卻。隨后加入4 μL 5×Reaction Buffer、1 μL RiboLock RNase Inhibitor、2 μL dTP Mix和1 μL RevertAid M-Mul V Reverse transcriptase，總反應(yīng)體積為20 μL。反應(yīng)物置于42 ℃ 60 min，70 ℃ 5 min。反應(yīng)結(jié)束后獲得cDNA。

1.2.4? 地毯草AcMATE1基因克隆? 基于本課題組前期獲得的地毯草根系鋁響應(yīng)轉(zhuǎn)錄組結(jié)果，篩選獲得AcMATE1基因全長(zhǎng)序列。根據(jù)序列設(shè)計(jì)上下游基因全長(zhǎng)開放閱讀框（ORF）克隆引物（表1）。以cDNA為模板，通過PCR擴(kuò)增AcMATE1基因全長(zhǎng)。PCR產(chǎn)物經(jīng)回收、克隆和測(cè)序分析后，獲得AcMATE1基因全長(zhǎng)序列。

1.2.5? 生物信息學(xué)分析? 使用EXPASY（https：// web.expasy.org/protparam）分析蛋白質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu)、運(yùn)用DNAMAN軟件分析獲得氨基酸序列、使用SignalP 5.0 server軟件預(yù)測(cè)信號(hào)肽、運(yùn)用TMHMM 2.0（http：//www.cbs.dtu.dk/services/TMHMM）預(yù)測(cè)跨膜結(jié)構(gòu)域、采用WoLF PSORT（https：//www. genscript.com/wolf-psort.html）預(yù)測(cè)亞細(xì)胞定位、利用NCBI（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd/）分析保守結(jié)構(gòu)域、采用MEGA 7軟件進(jìn)行系統(tǒng)進(jìn)化樹分析。

1.2.6? 實(shí)時(shí)熒光定量PCR（qPCR）分析? 用Quant-StiduoTM Real-Time PCR （Thermo Fisher，美國(guó)）和SYBR Green（Vazyme，中國(guó)）進(jìn)行qPCR分析。反應(yīng)體系包括10 μL 2×SYBR Green PCR master mix、6.4 μL ddH2O、0.8 μL上游引物、0.8 μL下游引物和2 μL模板。定量PCR反應(yīng)程序?yàn)椋?4 ℃ 1 min;95 ℃ 15 s，58 ℃ 15 s，72 ℃ 30 s，40個(gè)循環(huán)?；虮磉_(dá)量以AcMATE1基因表達(dá)量除以AcEF1a（看家基因）表達(dá)量表示。qPCR引物如表1所示。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行計(jì)算和制圖，采用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 鋁處理對(duì)地毯草根系生長(zhǎng)的影響

從圖1A可看出，2.1 mmol/L鋁處理顯著抑制地毯草根系生長(zhǎng)，2.1 mmol/L鋁處理下的地毯草根長(zhǎng)明顯小于對(duì)照（0 mmol/L）根長(zhǎng)。2.1 mmol/L鋁處理14 d，地毯草總根長(zhǎng)、根表面積和根體積分別只有對(duì)照處理下的54.6%、53.3%和52.0%（圖1B～圖1D）。

2.2? AcMATE1基因克隆

以鋁處理下地毯草根系cDNA為模板，PCR擴(kuò)增出AcMATE1基因的cDNA全長(zhǎng)（圖2）。PCR產(chǎn)物經(jīng)克隆測(cè)序分析后，獲得AcMATE1基因全長(zhǎng)核苷酸序列1602 bp。利用DNAMAN和EXPASyProt軟件分析獲得AcMATE1基因推導(dǎo)的氨基酸序列（圖3），該基因編碼433個(gè)氨基酸殘基，蛋白分子量為45.9 kDa，理論等電點(diǎn)為8.3，為疏水性蛋白。

2.3? 地毯草AcMATE1蛋白保守結(jié)構(gòu)域分析

CDD Tools預(yù)測(cè)分析結(jié)果表明，AcMATE1屬于MATE亞家族成員，包含MATE轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的保守序列，即MatE結(jié)構(gòu)域和跨膜結(jié)構(gòu)域特征序列（圖4）。

2.4? AcMATE1蛋白理化性質(zhì)分析

運(yùn)用TMHMM Server V2.0軟件進(jìn)行跨膜結(jié)構(gòu)域分析，發(fā)現(xiàn)AcMATE1蛋白包含9個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域（圖5）。用SignalP 5.0 server軟件預(yù)測(cè)信號(hào)肽結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)該蛋白不具有信號(hào)肽，屬于非分泌蛋白。運(yùn)用WoLF PSORT軟件進(jìn)行亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)，發(fā)現(xiàn)該蛋白定位于細(xì)胞膜上，暗示該蛋白為膜蛋白。

2.5? AcMATE1同源蛋白系統(tǒng)進(jìn)化樹分析

如圖6所示，不同植物MATEs蛋白可被分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ共4組。其中，第Ⅰ組包含擬南芥、高粱和水稻等植物的MATE同源蛋白。第Ⅱ組包含擬南芥AtEDS5和AtFRD3、白羽扇豆LaMATE、赤桉EcMATE1和大豆MATE同源蛋白。第Ⅲ組包括煙草NtJAT1、葡萄VvMATE1和擬南芥MATE[22]等同源蛋白。第Ⅳ組包含擬南芥AtTT12、煙草NtMATE1、蒺藜苜蓿和毛果楊MATE同源蛋白。其中，地毯草AcMATE1蛋白被分在第Ⅲ組，與擬南芥AtBCD1和AtADS1等同屬1個(gè)分支，同源性最高。

2.6? 不同處理對(duì)AcMATE1基因表達(dá)的影響

進(jìn)一步分析了不同金屬元素處理對(duì)AcMATE1基因表達(dá)的影響，包括100 μmol/L Al、40 μmol/L鎘（Cd）和20 μmol/L鑭（La）。從圖7A可看出，與對(duì)照CK處理相比，Al和Cd處理下AcMATE1基因在地毯草根系中的表達(dá)均顯著增強(qiáng)，且AcMATE1基因在Al處理下的表達(dá)量最高，而La處理則抑制了AcMATE1基因的表達(dá)。其中，在Al處理下，AcMATE1基因表達(dá)量是CK處理下的9.3倍，差異顯著（P<0.05）。

如圖7B所示，與對(duì)照（0 μmol/L Al）相比，隨著鋁處理濃度的增加，AcMATE1基因表達(dá)量呈現(xiàn)增加趨勢(shì);在100 μmol/L Al處理下，AcMATE1基因表達(dá)量最高，是對(duì)照處理下的3.5倍（P< 0.05）。如圖7C所示，在100 μmol/L Al處理下，處理時(shí)間為12 h和24 h時(shí)，AcMATE1基因表達(dá)量顯著增強(qiáng)，分別是0 h鋁處理下的23.1倍和12.2倍（P<0.05）。

2.7? AcMATE1基因組織表達(dá)分析

組織表達(dá)模式分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)（圖8A），地毯草AcMATE1基因在根、莖和葉中均有表達(dá)，其中， AcMATE1基因在葉中的表達(dá)量最高，根和莖次之。另外，我們分析了AcMATE1基因在不同根段中的表達(dá)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)AcMATE1基因在0～1 cm根段中的表達(dá)量顯著高于在1～2 cm和3 cm以上根段中的表達(dá)量（圖8B）。

3? 討論

鋁毒是限制作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的重要因素之一，通過阻礙細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)而抑制根系生長(zhǎng)[23]。不同植物或同一植物不同品種對(duì)鋁毒害忍耐能力存在差異。本研究以地毯草為材料，首先分析了鋁處理對(duì)地毯草根系生長(zhǎng)的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)鋁處理抑制了地毯草的總根長(zhǎng)、根表面積和根體積。在其他植物中也發(fā)現(xiàn)鋁處理顯著抑制根系的生長(zhǎng)。例如，在擬南芥中，5 μmol/L鋁處理能夠明顯抑制主根長(zhǎng)的伸長(zhǎng)[24]。在大麥不同基因型中，鋁處理均能抑制根系生長(zhǎng)[25]。另外，水稻根系的生長(zhǎng)也受到鋁毒害的影響[[21]。雖然鋁處理抑制了不同草坪草的生長(zhǎng)，但相對(duì)于鈍葉草、結(jié)縷草和假檢草等，地毯草具有較強(qiáng)的耐鋁能力[16]。因此，為更好地探討地毯草適應(yīng)酸性土壤鋁毒害機(jī)制，本研究進(jìn)一步克隆了地毯草AcMATE1基因，并對(duì)其進(jìn)行生物信息學(xué)及基因表達(dá)分析。

地毯草AcMATE1蛋白屬于MATE轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族成員，具有高度保守的MatE結(jié)構(gòu)域[7]。近年來，已經(jīng)克隆并鑒定出多種植物的MATE蛋白。例如，在擬南芥中，包含有56個(gè)AtMATEs[26]，在水稻中，有53個(gè)OsMATEs[27]，而蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）和大豆（Glycine max）中分別包含有70和117個(gè)MATEs[28-29]。本研究發(fā)現(xiàn)，地毯草AcMATE1蛋白具有MatE保守結(jié)構(gòu)域，且含有9個(gè)TMD（圖5）。植物MATE蛋白主要定位于質(zhì)膜或液泡膜上，這對(duì)其行使生物學(xué)功能至關(guān)重要[26]。亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)發(fā)現(xiàn)，地毯草AcMATE1定位于質(zhì)膜上，屬于膜蛋白。以上結(jié)果表明，AcMATE1具備植物MATE蛋白的典型特征。

植物MATE蛋白在激素信號(hào)轉(zhuǎn)遞和金屬離子轉(zhuǎn)運(yùn)中起重要作用。例如，擬南芥AtADS1是一類MATE轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，超量表達(dá)AtADS1能降低擬南芥水楊酸水平，進(jìn)而影響了擬南芥的抗病能力[29]。擬南芥高爾基體定位的MATE蛋白（AtBCD1），具有通過調(diào)節(jié)鐵的分配來維持脅迫條件下細(xì)胞內(nèi)鐵平衡的生物學(xué)功能[30]。在本研究中，地毯草AcMATE1蛋白與擬南芥AtBCD1和AtADS1具有較高的同源性，暗示了地毯草AcMATE1蛋白可能通過調(diào)控植物激素和金屬離子轉(zhuǎn)運(yùn)響應(yīng)鋁毒脅迫。此外，植物MATE蛋白在檸檬酸轉(zhuǎn)運(yùn)中也具有重要作用。例如，赤小豆VuMATE1蛋白定位于質(zhì)膜上，其被報(bào)道具有調(diào)控根尖分泌檸檬酸的生物學(xué)功能[31];水稻OsFRDL1具有轉(zhuǎn)運(yùn)檸檬酸的功能，同時(shí)也調(diào)控了鐵在水稻谷粒中的分配[32]。

本研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)鋁處理顯著增強(qiáng)了AcMATE1基因在地毯草根系中的表達(dá)，且AcMATE1基因在0～1 cm根段中表達(dá)量最高。ZmMATE1基因具有轉(zhuǎn)運(yùn)檸檬酸的功能，鋁處理誘導(dǎo)了ZmMATE1在玉米根中的表達(dá)，且ZmMATE1基因在耐鋁玉米基因型中的表達(dá)量高于鋁敏感基因型[33]。此外，鋁處理也增強(qiáng)了BoMATE在甘藍(lán)根中的表達(dá)，超量表達(dá)BoMATE能促進(jìn)轉(zhuǎn)基因擬南芥根系分泌檸檬酸，從而增強(qiáng)擬南芥的耐鋁能力[34]。研究發(fā)現(xiàn)，鋁處理增強(qiáng)了OsFRDL4基因在水稻根尖中的表達(dá)，且OsFRDL4基因表達(dá)與水稻耐鋁能力呈正相關(guān)關(guān)系;敲除OsFRDL4基因顯著降低了水稻根系檸檬酸的分泌量，并降低了水稻的耐鋁能力，表明OsFRDL4是水稻耐鋁毒的重要基因[21]。然而，本研究發(fā)現(xiàn)AcMATE1基因在地毯草葉中的表達(dá)量高于根部，暗示其可能主要在葉部中發(fā)揮功能，而鋁處理增強(qiáng)了AcMATE1基因在地毯草根中的表達(dá)，暗示了該基因也能夠響應(yīng)鋁毒害，其部分功能可能參與了地毯草根系響應(yīng)鋁毒害的過程，但其具體的生物學(xué)功能仍需要做進(jìn)一步研究。本研究為探討地毯草耐鋁毒機(jī)理提供了候選基因資源。

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