李艷慧,聶竹蘭,魏 杰
(1.塔里木大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,新疆 阿拉爾843300;2.塔里木大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院,新疆 阿拉爾 843300)
塔里木裂腹魚(yú)(Schizothoraxbiddulphi)又名尖嘴魚(yú),隸屬于鯉形目(Gypriniformes)、鯉科(Cyprinidae)、裂腹魚(yú)亞科(Schizothoracinae)、裂腹魚(yú)屬(Schizothorax),是塔里木河流域裂腹魚(yú)屬較有代表性的種類(lèi)之一,在中國(guó)僅分布于新疆的塔里木河流域諸水系[1]。根據(jù)現(xiàn)有的資料記載,二十世紀(jì)五六十年代塔里木裂腹魚(yú)曾廣泛分布于塔里木河水系的各支、干流河道和靜水水體中,曾一度成為塔里木河流域博斯騰湖的重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)[2-3]。近年來(lái),由于人口數(shù)量的增多、人類(lèi)活動(dòng)加劇、農(nóng)田灌溉等因素,致使河水鹽堿化程度加劇,對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重的傷害,加之塔里木裂腹魚(yú)生長(zhǎng)周期長(zhǎng)、達(dá)到性成熟年齡較晚、繁殖能力較差等因素制約,塔里木裂腹魚(yú)自然環(huán)境遭到破壞,分布范圍逐漸減少,目前僅在塔里木河水系的阿克蘇河、和田河、渭干河等有少量分布[4-6]。塔里木裂腹魚(yú)于1998年被《中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書(shū)》收錄[7],之后又被列入新疆一級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物目錄,是塔里木河流域重要珍稀魚(yú)類(lèi)之一。
魚(yú)類(lèi)體長(zhǎng)、體質(zhì)量的研究是評(píng)判魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)特性的重要內(nèi)容,國(guó)內(nèi)外的魚(yú)類(lèi)學(xué)家對(duì)此進(jìn)行了諸多的研究[8-15],如王雪輝等對(duì)南海北部主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系進(jìn)行了研究[14],姜虎成等對(duì)人工養(yǎng)殖條件下麥穗魚(yú)的生長(zhǎng)特性進(jìn)行了研究[15]。目前,有關(guān)塔里木裂腹魚(yú)的研究大多集中在資源分布調(diào)查、胚胎發(fā)育、人工繁殖技術(shù)等方面[16-17], 然而有關(guān)不同性別與體長(zhǎng)及體質(zhì)量關(guān)系的研究報(bào)道較少。
本研究于2018年5月對(duì)新疆渭干河采集到的塔里木裂腹魚(yú)樣本進(jìn)行體長(zhǎng)、體質(zhì)量測(cè)量及性別鑒定,利用預(yù)報(bào)性回歸法擬合體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系曲線,了解塔里木裂腹魚(yú)生長(zhǎng)狀況,通過(guò)對(duì)比不同性別下塔里木裂腹魚(yú)的狀況,了解塔里木裂腹魚(yú)雌、雄兩個(gè)群體之間的生長(zhǎng)差異,以期為塔里木裂腹魚(yú)基礎(chǔ)生物學(xué)的研究提供參考資料。
2018年5月,樣品魚(yú)采集于新疆渭干河,共采集塔里木裂腹魚(yú)75尾,其中雌性34尾、雄性41尾。拖網(wǎng)采集的鮮活樣品魚(yú)編號(hào)后現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量體長(zhǎng)、體質(zhì)量,體長(zhǎng)測(cè)量精確到0.01 mm,體質(zhì)量稱(chēng)量精確到0.01 g。樣品魚(yú)用福爾馬林(10%)固定后,運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室,進(jìn)一步收集體長(zhǎng)、體質(zhì)量等其他數(shù)據(jù)。
在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)一步收集實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),統(tǒng)計(jì)雌、雄兩個(gè)群體體長(zhǎng)、體質(zhì)量數(shù)據(jù),運(yùn)用SPSS 21.0對(duì)所收集的數(shù)據(jù)進(jìn)行初步描述統(tǒng)計(jì),檢驗(yàn)雌、雄兩個(gè)群體間差異的顯著性。
采用預(yù)報(bào)性回歸法(最小二乘法回歸)擬合魚(yú)類(lèi)的體長(zhǎng)-體質(zhì)量?jī)绾瘮?shù)關(guān)系式:W=aLb,W代表漁獲物體質(zhì)量,L代表漁獲物體長(zhǎng)[18];運(yùn)用Fulton狀態(tài)指數(shù)K計(jì)算漁獲物肥滿度:K=(W/L3)×100,式中,W和L同上[19]。以SPSS 21.0運(yùn)用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析雌性和雄性?xún)蓚€(gè)群體肥滿度差異的顯著性,運(yùn)用相關(guān)性分析分別檢驗(yàn)性別、體長(zhǎng)、體重與肥滿度的相關(guān)性。
如表1所示,塔里木裂腹魚(yú)雌、雄性?xún)蓚€(gè)群體體長(zhǎng)分布范圍分別為(88.07~307.00)mm、(96.78~321.00)mm,均值分別為(213.96±60.52)mm、(221.06±55.80)mm;雌、雄性?xún)蓚€(gè)群體體質(zhì)量范圍分別為(10.03~289.87)g、(9.01~324.03)g,均值分別為(122.76±77.67)g、(138.63±101.40)g,雌、雄兩個(gè)群體體質(zhì)量大多集中在(50~140)g的個(gè)體,分別占61.61%、54.29%,塔里木裂腹魚(yú)雄性群體體長(zhǎng)和體質(zhì)量均值大于雌性群體,且雄性群體體長(zhǎng)變異系數(shù)大于雌性群體,說(shuō)明雄性群體中個(gè)體大小相差過(guò)大,但雌性群體體質(zhì)量變異系數(shù)大于雄性群體,可能是有些雌性魚(yú)類(lèi)剛產(chǎn)完卵所致;總體來(lái)看,雌性的體長(zhǎng)、體質(zhì)量相對(duì)于雄性偏小。
表1 塔里木裂腹魚(yú)體長(zhǎng)、體質(zhì)量分布特征
經(jīng)正態(tài)分布檢驗(yàn),雌、雄兩個(gè)群體體長(zhǎng)分布均符合正態(tài)分布(表1)。由于是小樣本,采用兩獨(dú)立樣本Mann-Whitney U檢驗(yàn)雌、雄兩個(gè)群體間體長(zhǎng)、體質(zhì)量差異,經(jīng)檢驗(yàn),兩個(gè)群體間體長(zhǎng)和體質(zhì)量差異均不顯著(P>0.05)。
如圖1所示,塔里木裂腹魚(yú)體長(zhǎng)頻率密度分布均呈多峰狀,其中雌性塔里木裂腹魚(yú)有三個(gè)明顯峰值,分別出現(xiàn)在(165~210)mm、(210~240)mm、(255~300)mm,三處峰值相差不大;雄性塔里木裂腹魚(yú)有三個(gè)明顯峰值,分別在(150~195)mm、(195~250)mm、(250~280)mm,其中在(195~250)mm處峰值達(dá)到最高,經(jīng)檢驗(yàn)雌性體長(zhǎng)頻率密度分布不符合正態(tài)分布,雄性體長(zhǎng)頻率密度分布符合正態(tài)分布。
統(tǒng)計(jì)雌、雄塔里木裂腹魚(yú)肥滿度并進(jìn)行雌、雄差異t檢驗(yàn),結(jié)果如表2所示,塔里木裂腹魚(yú)雄性的肥滿度高于雌性,且兩者之間差異極顯著(P<0.01)。利用SPSS軟件,分別檢驗(yàn)塔里木裂腹魚(yú)性別、體長(zhǎng)、體質(zhì)量與肥滿度之間的相關(guān)性,結(jié)果顯示,塔里木裂腹魚(yú)的性別和體長(zhǎng)與肥滿度之間的相關(guān)性顯著(P<0.05),塔里木裂腹魚(yú)體質(zhì)量與肥滿度相關(guān)性不顯著(P>0.05)(表3)。且體長(zhǎng)與肥滿度大小呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,體長(zhǎng)在145 mm左右肥滿度達(dá)到最大值,而后隨體長(zhǎng)增加而肥滿度呈現(xiàn)下降趨勢(shì)(圖2)。
表2 塔里木裂腹魚(yú)肥滿度差異
表3 塔里木裂腹魚(yú)肥滿度影響因子的相關(guān)性檢驗(yàn)
運(yùn)用預(yù)報(bào)性函數(shù)回歸法擬合塔里木裂腹魚(yú)體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系式,雌性為W=0.000 023×L2.866 8(r=0.976 8),雄性為W=0.000 049×L2.701 3(r=0.952 9)(圖3),雌性和雄性的異速生長(zhǎng)因子b值與3均有顯著差異(P<0.01),說(shuō)明雌、雄性群體均呈異速生長(zhǎng)。
運(yùn)用塔里木裂腹魚(yú)體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系參數(shù)lga與b線性關(guān)系檢驗(yàn)參數(shù)a、b異常值,lga、b的線性關(guān)系如圖4所示,塔里木裂腹魚(yú)雌、雄兩個(gè)群體體長(zhǎng)-體質(zhì)量參數(shù)a、b無(wú)異常值。
本次調(diào)查的75尾塔里木裂腹魚(yú)樣本中,雌雄比為0.83∶1,該結(jié)果與張建祿等調(diào)查的齊口裂腹魚(yú)雌雄比例(1.8∶1)有差異[20],但齊口裂腹魚(yú)樣本并非在野生環(huán)境中采集,本實(shí)驗(yàn)所用塔里木裂腹魚(yú)均為野生樣本,且兩種裂腹魚(yú)樣本數(shù)量都較少,造成這些性比結(jié)果的代表性意義不大,根據(jù)采集地水產(chǎn)部門(mén)調(diào)查結(jié)果,塔里木裂腹魚(yú)天然性比接近1∶1。本次調(diào)查中,塔里木裂腹魚(yú)雌性體長(zhǎng)范圍為88.07~307.00 mm,雄性體長(zhǎng)范圍為96.78~321.00 mm,雌性塔里木裂腹魚(yú)相對(duì)雄性體型稍小,體長(zhǎng)頻率密度的偏斜度可以反映出該群體的年齡結(jié)構(gòu),該樣品中雌、雄兩個(gè)群體體長(zhǎng)分布均呈正態(tài)分布,說(shuō)明兩個(gè)群體年齡組成都較為簡(jiǎn)單;雌性體質(zhì)量范圍為(10.03~289.87)g,雄性體質(zhì)量范圍為(9.01~324.03)g,雌性裂腹魚(yú)體長(zhǎng)和體質(zhì)量均小于雄性裂腹魚(yú),且雌性體質(zhì)量變異系數(shù)為0.73,大于雄性體質(zhì)量變異系數(shù),說(shuō)明雌性塔里木裂腹魚(yú)各個(gè)體之間體質(zhì)量相差較大、個(gè)體不均。
本實(shí)驗(yàn)分析了塔里木裂腹魚(yú)體長(zhǎng)、體質(zhì)量、性別與肥滿度的相關(guān)性,其中雄性群體的體長(zhǎng)對(duì)肥滿度具有重要影響,隨體長(zhǎng)增加,塔里木裂腹魚(yú)肥滿度呈先上升再下降趨勢(shì),體長(zhǎng)在145 mm左右肥滿度最高,該現(xiàn)象主要是由于小個(gè)體的塔里木裂腹魚(yú)正處于生長(zhǎng)階段,攝入能量主要供給身體的生長(zhǎng)發(fā)育,肥滿度增加較快,隨著塔里木裂腹魚(yú)的生長(zhǎng),較大個(gè)體的塔里木裂腹魚(yú)攝入的能量除了供應(yīng)身體生長(zhǎng)發(fā)育外,還需要儲(chǔ)存足夠的能量進(jìn)行繁殖活動(dòng)。雄性群體的肥滿度要大于雌性,這一結(jié)果可能是因?yàn)闃悠肥占瘯r(shí)間處于魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵期,部分雌性塔里木裂腹魚(yú)已產(chǎn)完卵,導(dǎo)致雌、雄性群體間體質(zhì)量和肥滿度相差較大,但也可能受到了如餌料、水文條件、生長(zhǎng)階段、種群密度等影響,使性腺成熟度又會(huì)對(duì)肥滿度造成影響[10,18]。
魚(yú)類(lèi)的體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系通常采用冪函數(shù)關(guān)系式W=aLb表述,黃真理等論證了此冪函數(shù)的意義和合理性[21]。對(duì)于該冪函數(shù)的擬合一般可采用三種方法:Richer法、預(yù)報(bào)性回歸法、函數(shù)回歸法[18,22]。Richer法是一種理想的魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)模式,默認(rèn)為魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)過(guò)程是勻速的,但在實(shí)際生產(chǎn)中,魚(yú)類(lèi)會(huì)受到各種各樣的內(nèi)在或者外在因素的影響,通常魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)是非勻速的;本文樣品數(shù)據(jù)通過(guò)前期計(jì)算雌、雄兩個(gè)群體運(yùn)用預(yù)報(bào)性回歸法所求相關(guān)系數(shù)r值均大大高于其他算法臨界值r(雌性r=0.976 8,雄性r=0.952 9),說(shuō)明體質(zhì)量對(duì)體長(zhǎng)的相關(guān)性極為顯著,且董婧等[23]在用三種方法擬合玉筋魚(yú)體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系時(shí),預(yù)報(bào)性回歸法的相關(guān)性系數(shù)最大,故本論文在擬合體長(zhǎng)-體質(zhì)量?jī)绾瘮?shù)曲線時(shí)選用的是預(yù)報(bào)性回歸法。
魚(yú)類(lèi)的體長(zhǎng)-體質(zhì)量?jī)绾瘮?shù)關(guān)系式W=aLb,式中參數(shù)a、b受內(nèi)在和外在因素共同影響,如餌料的豐富度、群體數(shù)量等,式中a為條件因子,可間接反映群體所處生境條件[12,21]。由冪函數(shù)式看出,對(duì)于體長(zhǎng)固定的魚(yú)類(lèi),體質(zhì)量越大,a值越大,在餌料充足、水文條件好的月份a值較大,但對(duì)雌性群體,產(chǎn)卵期對(duì)a值影響較大;b為冪指數(shù)系數(shù),可反映魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)類(lèi)型,b=3,說(shuō)明該種群體長(zhǎng)和體質(zhì)量的增長(zhǎng)是等速的,是一種比較理想的狀態(tài),通常野外條件很難實(shí)現(xiàn),b>3說(shuō)明魚(yú)類(lèi)體質(zhì)量增長(zhǎng)速度快,反之魚(yú)類(lèi)體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度快[12,20-21],這兩種情況均為異速增長(zhǎng),在自然環(huán)境中參數(shù)b通常在2.5~4.0之間。本文雌、雄兩個(gè)群體b<3,說(shuō)明雌雄性?xún)扇后w均為異速增長(zhǎng),這一結(jié)論與尹邦一等[24]在擬合長(zhǎng)脂擬鲿生長(zhǎng)曲線中得出b=2.093 5一致,此外李忠爐等[12]、王雪輝等[14]、尹增強(qiáng)等[25]、馬超等[26]、黎品紅等[27]在研究不同魚(yú)類(lèi)體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系時(shí)均得出了魚(yú)類(lèi)呈異速增長(zhǎng)的結(jié)論,龔君華等在研究西藏布裙湖全唇裂腹魚(yú)時(shí)發(fā)現(xiàn)該魚(yú)為勻速增長(zhǎng),與本文結(jié)果相反[28]。
運(yùn)用lga與b的線性關(guān)系檢驗(yàn)參數(shù)a、b的異常值,支兵杰等認(rèn)為當(dāng)點(diǎn)偏離回歸直線超過(guò)2倍標(biāo)準(zhǔn)差即認(rèn)為該點(diǎn)對(duì)體質(zhì)量-體長(zhǎng)關(guān)系異常[29],本研究中雌、雄兩個(gè)群體的塔里木裂腹魚(yú)體質(zhì)量-體長(zhǎng)關(guān)系參數(shù)a的對(duì)數(shù)和b呈負(fù)線性相關(guān)關(guān)系,參數(shù)a、b沒(méi)有異常值,該觀點(diǎn)與欒靜等[10]、李忠爐等[12]、Stergiou K I等[30]在研究擬合不同魚(yú)類(lèi)體長(zhǎng)-體質(zhì)量?jī)绾瘮?shù)時(shí),參數(shù)a、b均沒(méi)有異常值的研究結(jié)果一致。
從進(jìn)化的角度來(lái)看,魚(yú)類(lèi)的生活習(xí)性及生理機(jī)能伴隨著棲息地環(huán)境的改變而不斷發(fā)生變化,在魚(yú)類(lèi)不斷適應(yīng)自然條件的過(guò)程中,魚(yú)類(lèi)的生物學(xué)特性也在不斷的變化。魚(yú)類(lèi)體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系研究是魚(yú)類(lèi)生物學(xué)特性研究中重要的組成部分。本文采用預(yù)報(bào)性回歸法擬合魚(yú)類(lèi)的體長(zhǎng)-體質(zhì)量?jī)绾瘮?shù)關(guān)系式,進(jìn)一步計(jì)算魚(yú)類(lèi)的肥滿度、獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析等,研究塔里木裂腹魚(yú)體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系,發(fā)現(xiàn)雌性和雄性?xún)蓚€(gè)群體均為異速增長(zhǎng),雄性群體肥滿度大于雌性,且兩個(gè)群體間差異顯著,塔里木裂腹魚(yú)的體長(zhǎng)和性別與肥滿度之間相關(guān)性顯著;擬合體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系參數(shù)lga與b線性關(guān)系,得出塔里木裂腹魚(yú)雌、雄兩個(gè)群體體長(zhǎng)-體質(zhì)量參數(shù)a、b無(wú)異常值的結(jié)論,希望通過(guò)本文研究,為新疆塔里木裂腹魚(yú)的研究積累資料。