基于衛(wèi)星跟蹤大天鵝春季遷徙時(shí)間及其影響因素

賈 茹,高如意,茹文東,孔德生,吉志紅,張國(guó)鋼,*

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,全國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)環(huán)志中心,國(guó)家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091 2 河南省三門(mén)峽市天鵝湖國(guó)家城市濕地公園管理處, 三門(mén)峽 472000 3 河南省三門(mén)峽市氣象局, 三門(mén)峽 472000

遷徙是候鳥(niǎo)生活史中最重要的行為之一[1]。春季遷徙時(shí)間如遷離越冬地的時(shí)間,到達(dá)和遷離停歇地的時(shí)間,到達(dá)繁殖地的時(shí)間,以及遷徙過(guò)程中飛行時(shí)間的選擇等,都與候鳥(niǎo)能否順利完成遷徙過(guò)程,以及對(duì)繁殖地的成功選擇和繁殖成效密切相關(guān),是候鳥(niǎo)遷徙時(shí)間策略中較為關(guān)鍵的因素之一[2],因此候鳥(niǎo)春季遷徙時(shí)間的選擇已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究的重點(diǎn)問(wèn)題[3-5]。Fox等對(duì)在愛(ài)爾蘭東南部越冬的12只白額雁(Anseralbifrons)進(jìn)行衛(wèi)星跟蹤,發(fā)現(xiàn)白額雁遷離越冬地的時(shí)間與風(fēng)向有關(guān),都是順風(fēng)離開(kāi)[6]；Fox和Walsh分析了34年來(lái)在蘇格蘭及其附近島嶼十二個(gè)越冬地白額雁春季遷徙時(shí)間,發(fā)現(xiàn)白額雁遷離越冬地的時(shí)間從4月24日提前至4月9日,且遷離時(shí)間與溫度呈正相關(guān),表明越冬地的平均溫度越高遷離時(shí)間越早[7]。目前有關(guān)候鳥(niǎo)春季遷徙時(shí)間的研究主要限于對(duì)越冬地遷離時(shí)間的定性描述[6-10],而缺少對(duì)越冬地和重要停歇地春季遷徙時(shí)間的定量分析。然而,對(duì)于進(jìn)行長(zhǎng)距離遷徙的候鳥(niǎo)而言,闡明其越冬地和停歇地遷徙時(shí)間的選擇原因及其影響因素,對(duì)于深入理解候鳥(niǎo)的遷徙策略和棲息地的保護(hù)狀況具有重要意義[9, 11]。

河南三門(mén)峽濕地位于我國(guó)黃河中下游,是大天鵝(Cygnuscygnus)重要的越冬地[12]。每年10月下旬大天鵝從蒙古繁殖地遷徙至三門(mén)峽濕地越冬,種群數(shù)量在12月中旬至翌年1月達(dá)到高峰,2月下旬—3月下旬陸續(xù)北遷離開(kāi)濕地[13]。本文以三門(mén)峽濕地越冬大天鵝種群為研究對(duì)象,采用衛(wèi)星跟蹤的方法,分析了大天鵝越冬地和遷徙路線上重要停歇地的遷徙時(shí)間；探討了溫度、風(fēng)速和風(fēng)向等環(huán)境因素對(duì)大天鵝遷離越冬地日期和時(shí)間選擇的影響；同時(shí)分析了大天鵝在不同停歇地居留時(shí)間的差異性,希望研究結(jié)果能為大天鵝遷徙時(shí)間策略的研究提供基礎(chǔ)資料。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

三門(mén)峽濕地位于河南省三門(mén)峽市生態(tài)區(qū),由青龍湖和蒼龍湖組成,面積約335 hm2,其中陸地面積約166.7 hm2,水面和灘涂面積約168.3 hm2。三門(mén)峽濕地緊鄰黃河,冬季1月濕地湖面結(jié)冰,黃河區(qū)域無(wú)結(jié)冰現(xiàn)象。濕地為暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,四季分明,氣候溫和,夏季由于太平洋副熱帶高壓控制,形成炎熱、溫?zé)?、雨澇三種天氣,冬春季多受蒙古冷高壓影響,缺雨干燥,雨雪較少。年均氣溫14.7℃,年最熱月份為7月,月平均氣溫26.7℃,最冷月份為1月,月平均氣溫-0.7℃。年均降水量為580—680 mm。

1.2 大天鵝的捕捉和衛(wèi)星跟蹤器的佩戴

經(jīng)國(guó)家林業(yè)和草原局的批復(fù),在三門(mén)峽濕地蒼龍湖東側(cè)較隱蔽的大天鵝救護(hù)中心處設(shè)置了大型網(wǎng)籠,通過(guò)玉米誘捕的方法,分別于2015年2月和12月共捕捉了60只大天鵝,并對(duì)每只大天鵝采用“背負(fù)式”的方法佩戴了太陽(yáng)能衛(wèi)星跟蹤器。每臺(tái)衛(wèi)星跟蹤器(SQBG3621S,n=50,湖南環(huán)球信士；YH-GTG0325,n=10,杭州粵海)重26 g,繩子和金屬環(huán)重約4 g,約占大天鵝體重的0.3%。衛(wèi)星跟蹤器采用全球定位系統(tǒng)定位,通過(guò)中國(guó)移動(dòng)通訊系統(tǒng)接收,每2 h發(fā)射一次信號(hào)。衛(wèi)星定位數(shù)據(jù)通過(guò)網(wǎng)絡(luò)客戶(hù)端解譯后下載,包括定位時(shí)間、經(jīng)緯度、精度(位點(diǎn)定位等級(jí))等信息。湖南環(huán)球信士的發(fā)射器位點(diǎn)數(shù)據(jù)精度分為A(± 5 m)、B(± 10 m)、C(± 20 m)、D(± 50 m)和無(wú)效(無(wú)法定位)5個(gè)等級(jí),杭州粵海的發(fā)射器位點(diǎn)數(shù)據(jù)精度則采用PDOP值進(jìn)行衡量,其取值范圍為0.5—99.9,值越小精度越高,定位越準(zhǔn)確。

1.3 數(shù)據(jù)分析

將衛(wèi)星跟蹤數(shù)據(jù)按實(shí)際情況分為三類(lèi)：(1)信號(hào)良好,即每2 h有一個(gè)定位點(diǎn)。將大天鵝在棲息地最后一個(gè)點(diǎn)的日期和時(shí)間定為大天鵝遷離日期和時(shí)間,到達(dá)棲息地第一個(gè)點(diǎn)的日期和時(shí)間定為大天鵝遷到日期和時(shí)間；(2)信號(hào)中斷且時(shí)差<24 h,分別將時(shí)差前后1/4時(shí)間視為遷離時(shí)間和遷到時(shí)間；(3)信號(hào)中斷且時(shí)差≥24 h,視為無(wú)效數(shù)據(jù),不用于判斷大天鵝遷離和遷到時(shí)間。將大天鵝遷徙停留時(shí)間超過(guò)2個(gè)月的地點(diǎn)定為遷徙結(jié)束的最終地。選擇大天鵝棲息數(shù)量較多或停留時(shí)間較長(zhǎng)(≥3 d)的地點(diǎn)作為停歇地,參考Li等的研究結(jié)果[13],選擇大天鵝遷徙停歇的晉陜交界的禹門(mén)口、內(nèi)蒙古的鄂爾多斯湖群和黃河中上游烏海至包頭段作為重要停歇地,進(jìn)行停歇地春季遷離時(shí)間的分析。

選用精度為A、B、C級(jí)或PDOP≤2.0,即對(duì)應(yīng)的誤差范圍≤20 m的數(shù)據(jù)[14],共計(jì)69698個(gè)衛(wèi)星位點(diǎn),分析大天鵝遷離和遷到越冬地和停歇地的時(shí)間；并在此基礎(chǔ)上選擇大天鵝遷徙時(shí)速度≥30 km/h的位點(diǎn)共561個(gè),包括從越冬地遷徙至第一個(gè)停歇地的位點(diǎn)198個(gè)和從第一個(gè)停歇地遷徙至最終地的位點(diǎn)363個(gè),用于分析遷徙主要發(fā)生的時(shí)間。在ArcGIS 10.2中計(jì)算大天鵝遷離越冬地的角度,并統(tǒng)計(jì)大天鵝離開(kāi)越冬地和停歇地的日期和時(shí)間。從與三門(mén)峽濕地直線距離不足200 m的氣象站收集了三門(mén)峽濕地實(shí)時(shí)溫度、風(fēng)向和風(fēng)速。根據(jù)實(shí)地考察和氣象資料,將2月下旬至3月下旬具有明顯晝夜的22個(gè)小時(shí)劃分為日間和夜間,即19:00—06:00定義為夜間,07:00—18:00定義為日間；各停歇地的平均黑夜時(shí)間定義為 19:00—06:00,其余為日間。

利用Spearman相關(guān)性分析大天鵝遷離越冬地的日期和時(shí)間與溫度、風(fēng)向和風(fēng)速的相關(guān)性,以及到達(dá)和遷離重要停歇地日期間的相關(guān)性；采用單因素方差分析大天鵝在不同停歇地居留天數(shù)的差異性；采用非參數(shù)Wald-Wolfowitz分析大天鵝從越冬地遷徙至第一個(gè)停歇地和從第一個(gè)停歇地遷徙至最終地飛行時(shí)間日間與夜間的差異性,上述檢驗(yàn)均在在SPSS 22.0軟件中進(jìn)行。

2 研究結(jié)果

2.1 遷離越冬地日期和時(shí)間

在衛(wèi)星跟蹤的60只大天鵝個(gè)體中,55只大天鵝順利遷離三門(mén)峽濕地。大天鵝遷離越冬地的日期主要在3月7日—3月8日(遷離日期范圍：2月17日—3月27日,n=45)；大天鵝遷離越冬地主要發(fā)生在夜間(夜間遷徙:日間遷徙=2.73 :∶1,n=41)。夜間遷離具體時(shí)間主要在22:00—01:00,日間遷離時(shí)間主要在7:00—8:00(圖1)。此外,沒(méi)有發(fā)現(xiàn)大天鵝在日間的9:00—14:00遷離越冬地。

圖1 越冬大天鵝遷離三門(mén)峽濕地的時(shí)間模式

2.2 遷離越冬地的日期與氣候因子的相關(guān)性

大天鵝遷離越冬地日期與日平均溫度(r=0.385,P=0.013,n=41)和日平均風(fēng)向(r=0.370,P=0.017,n=41)呈顯著正相關(guān),與日平均風(fēng)速(r=-0.336,P=0.031,n=41)呈顯著負(fù)相關(guān)(表1)。大天鵝主要朝西北方向遷離越冬地,遷離的平均角度為(305.670±10.64)°,且遷離角度與日平均風(fēng)向(r=0.176,P=0.270,n=41)和日平均風(fēng)速(r=0.104,P=0.518,n=41)相關(guān)性不顯著(表1)。

表1 越冬大天鵝遷離三門(mén)峽濕地的日期與氣候因子的相關(guān)性

2.3 停歇地的遷離時(shí)間及居留天數(shù)的差異性

大天鵝在停歇地停留時(shí)間主要集中在2月下旬至3月下旬,遷離停歇地主要發(fā)生在日間(日間遷徙∶夜間遷徙=2.52∶1,n=74)。大天鵝遷離停歇地的時(shí)間主要在9:00,其次是6:00—8:00和17:00；大天鵝遷離重要停歇地禹門(mén)口濕地、鄂爾多斯湖群和黃河中上游烏海至包頭段的主要時(shí)間也在9:00(圖2)。

圖2 大天鵝遷離停歇地的時(shí)間模式

大天鵝在禹門(mén)口濕地、鄂爾多斯湖群和黃河中上游烏海至包頭段停歇時(shí)長(zhǎng)存在顯著性差異(F=22.930,P=0.000,n=45)。大天鵝遷徙至重要停歇地禹門(mén)口濕地(r=0.914,P=0.000,n=16)、鄂爾多斯湖群(r=0.970,P=0.000,n=8)和內(nèi)蒙古黃河中上游(r=0.487,P=0.025,n=21)的日期與遷離該地的日期均呈顯著性正相關(guān)。

在禹門(mén)口濕地停歇的大天鵝中,62.5%的個(gè)體停歇2—3 d,18.75%的停歇時(shí)間較長(zhǎng)為5—7 d；在鄂爾多斯湖群停歇的大天鵝中,62.5%的個(gè)體停歇2—3 d,25%的停歇20—22 d；在黃河中上游烏海至包頭段停歇的個(gè)體中,66.7%的個(gè)體停歇20—40 d,19.1%的停歇14—16 d,14.3%停歇2—3 d?？梢钥闯?大天鵝在黃河中上游烏海至包頭段停歇時(shí)間較長(zhǎng),在禹門(mén)口濕地和鄂爾多斯湖群停歇時(shí)長(zhǎng)較短。

2.4 春季遷徙飛行時(shí)間

研究表明,大天鵝春季遷徙在日間的飛行時(shí)間比例(52%)略高于夜間(48%),日間的6:00—12:00是大天鵝遷徙飛行的高峰期(圖3)。大天鵝從越冬地到達(dá)第一個(gè)停歇地,在夜間飛行的時(shí)間比例(52.0%)高于日間(48.0%),且具有顯著性差異(Z=-13.822,P=0.000,n=198)；而從第一個(gè)停歇地遷徙至最終地,在夜間飛行的時(shí)間比例(45.7%)低于日間(54.3%),也具有顯著性差異(Z=-18.868,P=0.000,n=363)。說(shuō)明大天鵝遷離越冬地后主要是在夜間飛行,而遷離停歇地后主要是日間飛行。

圖3 大天鵝春季遷徙飛行時(shí)間模式

3 討論

研究表明,多種候鳥(niǎo)遷離越冬地的時(shí)間主要集中在夜間[1, 15-16],這可能與鳥(niǎo)類(lèi)自身的能量消耗[17]、減少體內(nèi)水分代謝[18-19]以及降低被捕食的風(fēng)險(xiǎn)[20]有關(guān)。Davenport等對(duì)在秘魯遷徙的綠翅雁(Neochenjubata)進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)綠翅雁的遷徙幾乎都是在夜間進(jìn)行[21],與本研究結(jié)果一致。三門(mén)峽大部分大天鵝選擇在夜間遷離越冬地,然后主要沿著黃河流域及其支流進(jìn)行夜間遷徙。野外實(shí)地調(diào)查表明,這些區(qū)域農(nóng)耕生產(chǎn)等為活動(dòng)較多,隱蔽性也較差,相比較于白天遷徙,夜間遷徙的安全系數(shù)相對(duì)較高,被天敵或盜獵者捕食的風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)較低；而且內(nèi)蒙古鄂爾多斯高原被庫(kù)布齊沙漠和毛烏素沙地所包圍,春季大天鵝遷徙時(shí)氣候多風(fēng)干旱,因此大天鵝在夜間遷徙還可以降低體內(nèi)水分消耗,以維持正常的生理代謝,這對(duì)大天鵝順利遷徙較為有利。

與越冬地不同,大天鵝到了停歇地以后,經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的能量補(bǔ)給,遷離停歇地的時(shí)間卻主要發(fā)生在日間。通過(guò)對(duì)黃河中上游河套平原進(jìn)行實(shí)地調(diào)查,發(fā)現(xiàn)春季遷徙的大天鵝選擇在日間遷離與每年初春黃河兩岸的農(nóng)漁作業(yè)密切相關(guān)。大天鵝在黃河中上游兩岸的停歇期間正是當(dāng)?shù)鼐用褶r(nóng)田春播、開(kāi)始捕魚(yú)和放牧的時(shí)期,人為活動(dòng)較多,干擾強(qiáng)度較大,白天經(jīng)常驚擾大天鵝的覓食和休息等正?；顒?dòng)；而相對(duì)于日間,夜間人為干擾較少,是大天鵝覓食補(bǔ)充能量的最佳時(shí)機(jī)。李淑紅等對(duì)該區(qū)域停歇大天鵝活動(dòng)區(qū)的分析結(jié)果表明,大天鵝夜間的活動(dòng)范圍比日間的大[14],這可能是由于大天鵝在夜間頻繁覓食的緣故。在黃河中上游地區(qū)的大天鵝覓食主要是發(fā)生在夜間,而遷離時(shí)間多選擇在日間。大天鵝離開(kāi)黃河中上游停歇地之后,進(jìn)入蒙古國(guó)并主要沿著中西部河流進(jìn)行遷徙,這里人為活動(dòng)較少,大天鵝多在日間飛行。此外,大天鵝的遷徙策略也可能隨著緯度升高[22],不同日照長(zhǎng)度[23]和溫度[3, 9]等發(fā)生變化,這些還需要進(jìn)一步深入調(diào)查與研究。

候鳥(niǎo)遷離越冬地的日期與溫度有著密切的關(guān)系[7, 24]。Stirneman等人對(duì)在愛(ài)爾蘭越冬的大天鵝春季遷徙研究表明,溫度升高,可以增加草本植物的生長(zhǎng)強(qiáng)度,使其營(yíng)養(yǎng)生物量提前達(dá)到峰值,滿(mǎn)足了大天鵝遷徙前所需的能量積累的生理需求,促使大天鵝提前離開(kāi)[9]。將2015年和2016年大天鵝遷離三門(mén)峽濕地的日期進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn),大天鵝遷離越冬地的高峰日分別在3月1日—3月24日和2月17日—2月29日(圖4、圖5),2016年大天鵝遷離越冬地的高峰日有所提前,這可能與2016年比2015年的溫度整體呈上升趨勢(shì)較早有關(guān),溫度升高的越早,大天鵝遷離的日期就會(huì)越早。因?yàn)榄h(huán)境溫度的升高,草本植物生長(zhǎng)較為旺盛,有利于候鳥(niǎo)進(jìn)行脂肪儲(chǔ)存和能量積累[7],以及其他適應(yīng)于遷徙的生理活動(dòng)如遷徙前的練飛[25],而當(dāng)脂肪積累到遷徙所需的能量要求時(shí),就會(huì)引發(fā)候鳥(niǎo)遷離越冬地的行為發(fā)生[7]。

圖4 2015年2中旬至3月下旬大天鵝遷徙日期與溫度的關(guān)系

圖5 2016年2中旬至3月下旬大天鵝遷徙日期與溫度的關(guān)系

本研究表明,風(fēng)向和風(fēng)速也是影響大天鵝遷徙的重要因素。三門(mén)峽濕地越冬大天鵝遷徙主要是在順風(fēng)且風(fēng)速較小的情況下進(jìn)行的。Green通過(guò)衛(wèi)星跟蹤的方式分析了在北極越冬的涉禽和黑雁(Brantabernicla)春季遷徙與風(fēng)的關(guān)系,結(jié)果表明95%的個(gè)體選擇在順風(fēng)的條件下進(jìn)行遷徙[26],與本研究結(jié)果一致,說(shuō)明大部分鳥(niǎo)類(lèi)會(huì)利用順風(fēng)條件來(lái)輔助遷徙。Elkins也通過(guò)研究英國(guó)和愛(ài)爾蘭地區(qū)大天鵝、粉腳雁(Anserbrachyrhynchus)和白頰黑雁(Brantaleucopsis)的遷徙與氣候的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)雁類(lèi)會(huì)利用順風(fēng)進(jìn)行遷徙,且遷徙多發(fā)生在風(fēng)速較小的條件下[27]。因?yàn)閻毫拥奶鞖鈺?huì)增加候鳥(niǎo)遷徙的能量消耗,還可能使候鳥(niǎo)偏離航線從而導(dǎo)致遷徙行為的調(diào)整[2, 16, 27]。

研究表明,候鳥(niǎo)在遷徙途中的飛行方向受濕度、風(fēng)向、風(fēng)速和熱對(duì)流等氣候因素的制約[28-31],進(jìn)而影響著遷徙進(jìn)程。本研究發(fā)現(xiàn)大天鵝遷離越冬地的方向與風(fēng)向和風(fēng)速相關(guān)性不顯著,初步推測(cè)其遷徙方向受多種氣候因素綜合制約,而非單一氣候條件的限制,亦或與不同年齡有關(guān),還有待今后深入研究。

野外實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn),大天鵝停歇天數(shù)與停歇地質(zhì)量密切相關(guān)。春季黃河中上游即河套平原在黃河兩岸種植有大面積農(nóng)田,主要農(nóng)作物有油葵和玉米等,而且農(nóng)田里蓄滿(mǎn)了黃河水,形成了適宜天鵝棲息和覓食的河漫灘,食物資源較為豐富,野外經(jīng)?？梢?jiàn)數(shù)百或者數(shù)千的天鵝聚集在一起棲息；晉陜交界的禹門(mén)口濕地處于黃河中下游,雖然黃河灘涂也可以為大天鵝停歇提供良好的取食和休息場(chǎng)所,但是灘涂面積相對(duì)較小,大天鵝棲息的時(shí)間較短；鄂爾多斯湖群雖然湖泊較多,面積較大,但是卻被沙地或者沙漠所包圍,湖中水草較少,食物資源相對(duì)短缺,因此大天鵝停歇時(shí)間也相對(duì)較短。此外,從大天鵝抵達(dá)和遷離停歇地時(shí)間的相關(guān)性來(lái)看,不論在哪個(gè)停歇地進(jìn)行能量補(bǔ)給,大天鵝采取的都是“早到早走”的策略,這可能與盡早遷徙到繁殖地有利于后續(xù)的繁殖活動(dòng)有關(guān)。

綜上所述,黃河流域特別是黃河中上游河套平原是大天鵝重要停歇地,為了給停歇的大天鵝提供一個(gè)安全和安靜的棲息環(huán)境,提出以下三點(diǎn)保護(hù)建議：(1)禁止實(shí)施破壞黃河兩岸大天鵝棲息地等開(kāi)發(fā)項(xiàng)目如建壩、濕地開(kāi)發(fā)等；(2)在大天鵝聚集的區(qū)域,盡可能地減少或禁止放牧、打漁等人為活動(dòng),消除對(duì)大天鵝棲息的不利因素；(3)開(kāi)展?jié)竦鼗謴?fù)項(xiàng)目,建立大天鵝保護(hù)小區(qū)或示范區(qū),同時(shí)開(kāi)展宣傳教育等活動(dòng),鼓勵(lì)當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)和學(xué)校參與到大天鵝及其棲息地的保護(hù)中來(lái)。

致謝：本項(xiàng)目大天鵝捕捉得到國(guó)家林業(yè)和草原局批準(zhǔn)(護(hù)動(dòng)函[2015]38號(hào)),感謝河南省林業(yè)和草原局及三門(mén)峽大天鵝環(huán)志站工作人員給予的幫助。