巨桉第二代家系遺傳變異及優(yōu)良家系選擇

玉首杰，馬忠才，藍(lán)雄彬，張磊，熊濤，趙英偉，王建忠

巨桉第二代家系遺傳變異及優(yōu)良家系選擇

玉首杰，馬忠才，藍(lán)雄彬，張磊，熊濤，趙英偉，王建忠

(廣西國有東門林場，廣西 扶綏 532108)

通過對141個巨桉第二代家系的生長特性對遺傳變異性和優(yōu)良家系進(jìn)行評估，結(jié)果表明：巨桉生長性狀極差和標(biāo)準(zhǔn)差隨著林齡的增加而增大，說明林分隨著林齡的增加，生長性狀的兩極分化越大，樹高、胸徑的變異系數(shù)范圍均小于0.5，單株材積變異系數(shù)則大于0.5；在不同月齡巨桉的比對中，生長性狀的表型變異系數(shù)均大于遺傳變異系數(shù)，隨著樹齡的增加，巨桉的生長性狀受到遺傳力的控制就越?。徊煌慢g巨桉生長性狀受低至中等水平的遺傳控制，同一月齡內(nèi)，生長性狀的家系遺傳力均大于單株遺傳力，家系整體遺傳力表現(xiàn)為0.2～0.7，單株遺傳力在0.15～0.69之間。以3個生長性狀胸徑(D)、樹高(H)和單株材積(V)指標(biāo)構(gòu)建巨桉家系及單株性狀選擇指數(shù)方程，按照標(biāo)準(zhǔn)選擇出了16個優(yōu)良家系和65株優(yōu)良單株，入選率分別為11.35%和5.34%，入選單株的遺傳增益均小于家系的遺傳增益，但整體表現(xiàn)在合理的范圍內(nèi)，表明選擇效果顯著。

巨桉；育種群體；生長性狀；遺傳力；選擇

巨桉()天然分布于澳大利亞新南威爾士州北部和昆士蘭州南部沿海地區(qū)，屬高大常綠喬木，生長迅速，干形通直，木材用途廣泛，可用于房屋建筑、裝修、造紙、人造板和薪炭等，已被世界許多國家和地區(qū)廣泛引種和栽培。巨桉因其優(yōu)良的性狀，作為桉樹雜交種父母本的優(yōu)先選擇樹種之一。為提高巨桉純種家系子代的遺傳增益，廣西國有東門林場依托中澳技術(shù)合作項目，先后建立起巨桉第一代、第二代育種群體，對巨桉進(jìn)行系統(tǒng)的遺傳改良研究。隨著桉樹遺傳改良的不斷深入，良種造林在當(dāng)前林業(yè)生產(chǎn)起到極大的推動作用，桉樹速生豐產(chǎn)林的營造亦急需大批量種苗，因而對桉樹子代遺傳特性的評價以及優(yōu)良家系的篩選評級是一項十分必要的工作。通過對種源間或家系之間生長性狀、形質(zhì)性狀、抗性等方面的遺傳增益及遺傳力的評價篩選出優(yōu)良的材料，可為巨桉進(jìn)一步推廣利用提供可靠數(shù)據(jù)。鄭紹全等在對巨桉的不同種源和家系間的優(yōu)良遺傳型選擇的研究中發(fā)現(xiàn)，不同種源和不同家系間的生長性狀的遺傳增益指數(shù)都具有顯著的差異性，并成功通過遺傳增益評價出優(yōu)良的材料。王維輝等在對29個地理種源包含147個家系的18年生巨桉子代測定林的生長性狀進(jìn)行觀測和遺傳分析研究中發(fā)現(xiàn)，在種源和家系之間其生長性狀的遺傳力呈極顯著差異，并認(rèn)為通過遺傳分析選擇出的優(yōu)良材料具有更高的可靠性。早期的巨桉的種源選擇試驗建立在生源地的適應(yīng)能力上，隨后的研究中逐漸通過對其生長性狀的遺傳測定進(jìn)行評價與篩選。在巨桉的種源選擇的研究結(jié)果中顯示，巨桉不同家系、種源之間都存在著差異性，進(jìn)一步的選擇可獲得較大的遺傳增益。我國的巨桉種源引種相關(guān)的試驗已有較多報道，但對巨桉子代林家系的變異規(guī)律報道較少，本文通過141個巨桉第二代家系的生長特性對遺傳變異性和優(yōu)良家系進(jìn)行評估，以期為進(jìn)一步的遺傳改良研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣西國有東門林場華僑分場25林班57、64經(jīng)營班，土壤為東門地區(qū)典型的磚紅壤。試區(qū)年均氣溫21.2～22.3℃，極端最高溫38～41℃，極端最低溫?4～1.9℃，年無霜期346 d，年降雨量1 000～1 300 mm，相對濕度74%～83%。

1.2 試驗材料

試驗材料來自東門林場、福建永安亞太林業(yè)的第一代巨桉家系試驗以及澳大利亞、南非巨桉種子園，參試家系共141個。

1.3 試驗設(shè)計及試驗林營建

試驗林采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，5個重復(fù)，參試家系共有141個，單行4株小區(qū)，株行距2 m × 4 m，試驗面積4.0 hm。試驗地整地采用機(jī)耕全墾整地方式，先進(jìn)行交叉裂土兩次，然后過鴨腳犁一次，機(jī)耕深度45 cm以上，伐根殘留少于5%以下，無漏犁地塊。按株行距2 m × 4 m，定點挖坑，于2010年4月完成。試驗于2010年5月28日定植，定植時土壤濕透，試驗外圍種植保護(hù)行。定植一個星期后及時調(diào)查成活率，于2010年6月13日、6月29日進(jìn)行過兩次補(bǔ)植。

1.4 試驗測定與數(shù)據(jù)分析

試驗林于8、19、42、54、67月齡時進(jìn)行數(shù)據(jù)測定，分別對樹高(H)、胸徑(DBH)進(jìn)行測定，數(shù)據(jù)采用SPSS 和excel 數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行分析。單株材積(V) 參照蘭俊等和FALCONER等的計算方法，計算公式為：

= 0 .000 039 269 × ()×

其中為胸徑(cm)，為樹高(m)。

單株遺傳力()的估算公式為：

= σ/ ( σ＋σ＋σ)

其中σ為加性遺傳偏差，σ為家系與重復(fù)交互作用偏差，σ為剩余偏差。遺傳增益△G (％)參照HODGE等的估算方法，估算公式為：

式中，為入選家系(或個體)性狀均值，為群體所有家系(或個體)性狀加權(quán)平均值，h為單株遺傳力。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長性狀表型變異

由表1可知，樹高在8個月時的極差較小，8個月之后極差較大，胸徑和單株材積的極差在19個月之前較小，19個月之后較大。在一定程度上，巨桉生長性狀極差和標(biāo)準(zhǔn)差隨著林齡的增加而增大，說明林分隨著林齡的增加，生長性狀的兩極分化越大；樹高的變異系數(shù)范圍為20.9%～40.5%，胸徑變異系數(shù)范圍為25.7%～31.3%，單株材積變異系數(shù)范圍為55.8%～69.1%。生長性狀整體遺傳力控制表現(xiàn)在較低的水平，隨著林齡的增加，單株材積的遺傳力表現(xiàn)出較高的變異性，表明隨著林齡的增加，單株材積的遺傳力控制將越小。

2.2 性狀方差分析

由表2可知，H和D在重復(fù)間差異顯著(<0.05)，H、D、V和V在重復(fù)間差異不顯著，其余性狀重復(fù)間差異均極顯著(<0.01)；H、D和V在家系間差異顯著(<0.05)，H和V在家系間差異不顯著，其余性狀家系間差異均極顯著(<0.01)；H在重復(fù)內(nèi)家系間差異顯著(<0.01)，其余性狀重復(fù)內(nèi)家系間差異均不顯著。說明巨桉在生長過程當(dāng)中，遺傳變異系數(shù)的差異主要體現(xiàn)于家系之間，不同的家系在生長性狀上表現(xiàn)出不同的遺傳力。

表1 生長和材性性狀均值、標(biāo)準(zhǔn)差、極差和變異系數(shù)

表2 巨桉生長性狀方差分析

注：ns為不顯著，*在<0.05水平顯著，**在<0.01水平極顯著。

2.3 遺傳變異分析

不同月齡巨桉生長性狀的表型變異系數(shù)均大于遺傳變異系數(shù)(表3)，樹高遺傳變異系數(shù)范圍為4.74%～17.48%，表型變異系數(shù)范圍為20.66%～33.23%；胸徑遺傳變異系數(shù)范圍為5.91%～11.42%，表型變異系數(shù)范圍為25.59%～31.25%；單株材積遺傳變異系數(shù)范圍為12.88%～27.43%，表型變異系數(shù)范圍為55.57%～68.97%。說明隨著林齡增加，對巨桉的生長表型性狀的影響更顯著，表現(xiàn)出較低的遺傳控制力。由表3還可知，不同月齡巨桉生長性狀受低至中等水平的遺傳控制，同一月齡內(nèi)，生長性狀的家系遺傳力均大于單株遺傳力，樹高家系遺傳力范圍為0.24～0.73，單株遺傳力范圍為0.15～0.65；胸徑家系遺傳力范圍為0.33～0.69，單株遺傳力范圍為0.21～0.53；單株材積家系遺傳力范圍為0.27～0.73，單株遺傳力范圍為0.17～0.63。

表3 生長性狀方差分量、遺傳力和變異系數(shù)

由圖1可知，隨林齡的變化趨勢，樹高、胸徑和單株材積的遺傳變異系數(shù)呈逐漸遞減趨勢，在8月齡或19月齡出現(xiàn)高值，而各林齡階段生長性狀的表型變異系數(shù)呈現(xiàn)先遞減后遞增的趨勢，在54月齡時出現(xiàn)低值。通過年度比較發(fā)現(xiàn)(圖2)，巨桉樹高和單株材積的家系遺傳力和單株遺傳力均有隨著林齡增加而下降的趨勢，在19月齡時，遺傳力維持較高水平，但到42月齡時出現(xiàn)明顯下降。胸徑的家系遺傳力和單株遺傳力均呈現(xiàn)先減后增趨勢，在19月齡出現(xiàn)高值，在54月齡出現(xiàn)低值后又回升。

2.4 優(yōu)良家系及單株選擇

以3個生長性狀、和指標(biāo)構(gòu)建巨桉家系及單株性狀選擇指數(shù)方程：

=0.092 9+0.064 4+3.150 5

=0.064 5+0.040 3+1.983 7

式中：為家系性狀選擇指數(shù)；為單株性狀選擇指數(shù)。

將巨桉試驗林家系均值代入If和Is方程，分別得家系/單株平均選擇指數(shù)值：If′=2.794 4、Is′=1.843 9，并計算各家系所有參試家系及單株性狀選擇指數(shù)值，得出家系及單株性狀選擇指數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差：σ′f =0.325 4，σ′s =0.307 2。對67月齡巨桉家系試驗林進(jìn)行性狀綜合評定，優(yōu)良家系及單株選擇標(biāo)準(zhǔn)為：If> If′+σ′s，Is > Is′ +3σ′s。

由表4和表5可知，共有16個優(yōu)良家系入選，入選率為11.35%。入選家系的D平均值達(dá)16.8 cm，比群體均值大14.29%；H平均值達(dá)到17.3 m，比群體均值大12.34%；V平均值達(dá)到0.189 6 m，比群體均值大36.70%。入選家系DBH、H、V的遺傳增益分別為5.14%、3.00%和9.90%，選擇效果尚好。

有65個優(yōu)良單株入選，入選率為5.34%。入選優(yōu)良單株的D平均值達(dá)22.0 cm，比群體均值大55.63%；H平均值達(dá)21.0 m，比群體均值大36.36 %；V平均值達(dá)0.348 1 m，比群體均值大151.05%。入選優(yōu)良單株DBH、H、V的遺傳增益分別為12.41 %、5.45%和25.67%，選擇效果顯著。

圖1 生長性狀表型變異系數(shù)和遺傳變異系數(shù)隨年齡的變化趨勢

圖2 生長性狀家系重復(fù)力和單株遺傳力隨年齡的變化趨勢

表4 巨桉入選優(yōu)良家系生長表現(xiàn)及綜合選擇指數(shù)

表5 入選優(yōu)良家系/單株遺傳增益

3 結(jié)論

(1)對巨桉家系試驗林8、19、42、54、67月齡時胸徑、樹高及單株材積等生長性狀指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計分析，結(jié)果表明巨桉生長性狀極差和標(biāo)準(zhǔn)差隨著林齡的增加而增大，說明林分隨著林齡的增加，生長性狀的兩極分化越大；生長性狀會隨著林齡增加而變異系數(shù)有所增加，說明巨桉的遺傳力會隨著林齡的增加而有所增加，這與陳文平等的研究相似。

(2)不同月齡巨桉生長性狀的表型變異系數(shù)(20.66%～68.97%)均大于遺傳變異系數(shù)(4.74%～27.43%)，說明巨桉的生長特性會表現(xiàn)出更大的變異性，均受到較弱的遺傳控制，但遺傳力估算均也在合理范圍內(nèi)，因此可通過有效遺傳型選擇篩選出優(yōu)良的家系和單株，這與鄭紹全和蘭俊等的研究結(jié)果相似。

(3)巨桉生長性狀的遺傳變異系數(shù)呈逐漸遞減趨勢，各林齡階段生長性狀的表型變異系數(shù)呈現(xiàn)先遞減后遞增的趨勢，即隨著林齡的增加，巨桉的生長性狀受到遺傳力的控制就越小。不同月齡巨桉生長性狀受低至中等水平的遺傳控制，同一月齡內(nèi)，生長性狀的家系遺傳力均大于單株遺傳力，因此在巨桉生長過程中，家系群體有可能會影響整體生長性狀的遺傳力。

(4)以3個生長性狀胸徑()、樹高()和單株材積()指標(biāo)構(gòu)建巨桉家系及單株性狀選擇指數(shù)方程，按照標(biāo)準(zhǔn)選出16個優(yōu)良家系和65株優(yōu)良單株，入選率分別為11.35%和5.34%，優(yōu)良家系單株的整體生長性狀均大于群體均值。入選家系DBH、H、V的遺傳增益分別為5.14%、3.00%和9.90%，選擇效果尚好。入選優(yōu)良單株DBH、H、V的遺傳增益分別為12.41%、5.45%和25.67%，選擇效果顯著。本研究中，優(yōu)良單株不均等分布于各種源，未入選的種源仍有大量分布，說明整體表現(xiàn)不優(yōu)良的種源可能存在生長性狀優(yōu)良的個體。

(5)研究分析了不同林齡巨桉種源的家系和單株的遺傳性狀表現(xiàn)，選擇結(jié)果可靠，所選出的單株性狀優(yōu)良，生長優(yōu)勢明顯，可作為種質(zhì)資源保存并加以利用，為今后營造種子園、矮化育種園、高產(chǎn)試驗示范林以及良種推廣等提供優(yōu)質(zhì)材料。

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Genetic Variation and Selection Among Second Generation Families of

YU Shoujie, MA Zhongcai, LAN Xiongbin, ZHANG Lei, XIONG Tao, ZHAO Yingwei, WANG Jianzhong

()

Based on the growth characteristics of 141 second generation families of, the genetic variation among families was evaluated. The results showed that the range and standard deviation of growth traits ofincreased as stand age increased, indicating that the polarization of growth traits increased with increasing stand age. The variation coefficients of tree height and DBH were less than 0.5, while the variation coefficient of individual volume was more than 0.5. In comparingat different ages, the coefficient of phenotypic variation of growth traits was greater than that of genetic variation. With the increase of tree age, the growth traits ofwere less controlled by heritability and at different ages heritabilities of such traits were of a low to medium level. Within the same age, the heritabilities for growth traits of families were greater than those of individuals. The family heritabilities were within the range 0.2～0.7, while those of single trees were between 0.15～0.69. An index equation for selection of superiorfamilies and individuals within families was constructed using three growth traits DBH, H and V, and using this 16 excellent families and 65 excellent individual trees were selected with selection rates of 11.4% and 5.3% respectively. Estimated genetic gains for individual tree selection were less than those from family selection, but the overall performance was within a reasonable range, indicating that the selection effect was significant.

; breeding population; growth traits; heritability; selection

S758.5

A

10.13987/j.cnki.askj.2021.03.005

廣西重點研發(fā)計劃“桉樹定向目標(biāo)優(yōu)質(zhì)無性系選育與栽培”(桂科AB16380036)；廣西林業(yè)科技項目“桉樹高世代優(yōu)良遺傳資源選擇與應(yīng)用研究”(桂林科研〔2015〕第17號)

玉首杰(1976— )，男，本科，工程師，主要從事桉樹改良選育，森林經(jīng)營撫育，E-mail: 569943679@qq.com

王建忠(1985— )，男，碩士，高級工程師，主要從事桉樹遺傳改良及無性系開發(fā)研究，E-mail: 379760245@qq.com