胡 義，唐 力*，張 瑜，王 鵬，李修成，王 研，唐 玉

(1.陜西省礦產(chǎn)地質(zhì)調(diào)查中心，陜西 西安 710068；2.漢中天坑群國際研究基地，陜西 漢中 723000)

漢中天坑群的發(fā)現(xiàn)被《中國國家地理》譽為“二十一世紀地理大發(fā)現(xiàn)”[1]；漢中天坑群巖溶類型齊全、數(shù)量多、規(guī)模大，是動態(tài)地貌過程的自然博物館，其特殊的地理條件孕育了獨特而豐富的植物資源。新物種的發(fā)現(xiàn)在更新區(qū)域物種庫的同時[2]，進一步豐富了秦巴山地生物原始樣本，使之成為秦巴山地生物多樣性研究和保護的重要組成部分。為了有效保護該地區(qū)豐富多樣的地質(zhì)遺跡資源和動植物資源，陜西省于2016年成立了漢中天坑群省級地質(zhì)公園。為了獲得完整的植物資源本底數(shù)據(jù)，本文對漢中天坑群的野生植物資源進行分區(qū)調(diào)查，并結(jié)合文獻資料對天坑區(qū)域的植物多樣性及區(qū)系特點進行分析，為漢中天坑群的保護性開發(fā)提供參考。

1 調(diào)查區(qū)概況

漢中發(fā)現(xiàn)有54處天坑，主要分布在漢江以南的寧強縣禪家?guī)r鎮(zhèn)、南鄭縣小南海鎮(zhèn)、西鄉(xiāng)縣駱家壩鎮(zhèn)、鎮(zhèn)巴縣三元鎮(zhèn)四個區(qū)域(圖1)，地理坐標范圍為106°00′00″～108°15′00″E，32°10′00″～33°00′00″N，總面積5019 km2，區(qū)內(nèi)最高峰為鎮(zhèn)巴縣境內(nèi)的箭桿山，海拔2534 m?？傮w屬大巴山東段北坡中、低山區(qū)。該區(qū)處于中國北亞熱帶濕潤氣候與暖溫帶半濕潤氣候的過渡帶，區(qū)內(nèi)具有明顯的季風氣候特點，春秋略短，夏冬稍長。年均氣溫14.2～14.6 ℃，一般海拔1000 m以上的年均氣溫低于12 ℃。年均降水量700～1700 mm；河流均屬長江流域，分屬長江一級支流漢江與嘉陵江兩大水系。成土母質(zhì)主要以石灰?guī)r、板巖、花崗巖為主，有機質(zhì)合成分解較旺盛，形成與本區(qū)植被、氣候帶相適應(yīng)的地帶性土壤——黃棕壤。

圖1 陜西漢中天坑群地理位置Fig.1 Geographical location of Tiankeng group in Hanzhong,Shaanxi Province

區(qū)內(nèi)植物資源豐富，在水平地面上植被屬常綠落葉闊葉混交林，或混有常綠闊葉樹種的落葉闊葉林，常綠闊葉成分或半常綠成分越往南越多，落葉闊葉成分越往北越占優(yōu)勢，植被具有明顯的過渡色彩，同時由于山體海拔高，植被的垂直結(jié)構(gòu)隨海拔高度變化明顯。從低海拔始依次為混有常綠闊葉樹種的落葉闊葉林帶、針葉與落葉闊葉混交林帶和亞高山針葉林帶[3]。

漢中天坑群發(fā)育于揚子地塊北緣，東西200 km、南北110 km的巖溶地貌景觀帶內(nèi)，主要分布地層為二疊系陽新組、吳家坪組。天坑是一種大型巖溶負地形，其坑口平面形態(tài)有不規(guī)則多邊形、近圓或橢圓等形態(tài)，天坑剖面形態(tài)由周壁和坑底地形決定(圖2)。漢中天坑典型代表分別有寧強地洞河天坑、南鄭伯牛天坑(圖3:A)、西鄉(xiāng)雙漩渦天坑、鎮(zhèn)巴圈子崖天坑(圖 3:B)和天懸天坑。天坑險峻且半封閉的空間，最大限度地減少了外界自然和人為的干擾，不同天坑在發(fā)育、形態(tài)、規(guī)模上差異較大，同一個天坑在坑口、坑壁和坑底的水熱條件差異明顯，在特殊的地質(zhì)條件下，形成了天坑群獨特的生態(tài)環(huán)境[4]。漢中天坑群位于秦巴巖溶區(qū)，構(gòu)造變形強烈、天坑形態(tài)多樣，坑內(nèi)常形成異于周邊環(huán)境的小氣候，為植物生長提供了差異化的生境。

圖2 圈子崖天坑平面、剖面示意圖Fig.2 Sketch map of plane and section of Quanziya Tiankeng

圖3 天坑生態(tài)環(huán)境Fig.3 Ecological environment in karst Tiankengs

2 研究方法

調(diào)查研究主要分為外業(yè)和內(nèi)業(yè)兩部分。外業(yè)調(diào)查于2017、2019和2020年先后對南鄭縣小南海鎮(zhèn)伯牛天坑、寧強縣禪家?guī)r地洞河天坑、鎮(zhèn)巴縣三元鎮(zhèn)圈子崖天坑、西鄉(xiāng)縣駱家壩雙漩窩天坑依次進行。

天坑植物區(qū)系調(diào)查主要通過樣線法對不同類型天坑，以及天坑外附近區(qū)域進行抽樣調(diào)查并采集標本，根據(jù)《中國植物志》[5]、《秦嶺植物志》[6]，并對照陜西省各植物標本館館藏標本進行鑒定整理。蕨類植物采用陸樹剛[7—8]的研究資料進行統(tǒng)計，對于種子植物地理成分分析則根據(jù)吳征鎰的《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》[9]進行統(tǒng)計。

3 結(jié)果與分析

3.1 維管植物組成

據(jù)調(diào)查，天坑群區(qū)域共有維管植物146科529屬1033種。其中蕨類植物26科44屬73種，裸子植物5科12屬20種，被子植物115科473屬940種。與陜西和全國植物區(qū)系組成比較[10—13]，漢中天坑植物中，裸子植物科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)較少，但所占比例相對較高；蕨類植物雖然數(shù)量相對多，但所占比例最少；被子植物雖然所占比例不高，但種類較為豐富，在區(qū)系組成中占重要地位(表1)。

表1 維管植物科、屬、種統(tǒng)計Table 1 Statistics of families,genera and species of vascular plants

3.2 植物區(qū)系分析

3.2.1 蕨類植物區(qū)系分析

漢中天坑蕨類植物共有26科44屬73種(表2) ，其中有13科為單科單種，占總科數(shù)的50.00%；優(yōu)勢科主要有水龍骨科、鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科和鐵角蕨科，4個科總計34種，占總種數(shù)的46.57%。

表2 漢中天坑四地蕨類植物科內(nèi)屬數(shù)、種數(shù)的統(tǒng)計Table 2 The statistics of genera and species of the Pteridophyte families in four locations in Tiankeng

根據(jù)陸樹剛[7—8]蕨類植物的科屬概念和吳征鎰[9]對中國種子植物屬的分布類型劃分法，對本區(qū)44屬蕨類植物的分布型進行劃分，并劃分出15個分布型(表3)。漢中天坑蕨類植物屬的15個分布型與世界熱帶、溫帶的許多地區(qū)及東亞、中國各大區(qū)域有不同程度的聯(lián)系和滲透；屬的地理成分分析表明，熱帶成分占本區(qū)總屬數(shù)的55.88%，溫帶成分占總屬數(shù)的32.35%，溫帶分布相對較少，與米倉山國家自然保護區(qū)蕨類植物區(qū)系特征一致[10]，顯示出強烈的溫帶、亞熱帶植物過渡融合特征，及一定的熱帶性質(zhì)。蕨類植物中具有原始性的植物十分豐富，如古生代起源的卷柏科、木賊科和瓶兒小草科等，中生代三疊紀的紫萁屬(Osmunda)，侏羅紀的狗脊屬(Woodwardia)，新生代第三紀的鳳尾蕨屬(Pteris)、海金沙屬(Lygodium)等。

表3 天坑四地蕨類植物屬的分布型Table 3 The areal types of the Pteridophyte genera in four locations in Tiankeng

3.2.2 種子植物區(qū)系分析

樣式是指用有意義的名稱保存的字符格式和段落格式的集合，也就是說將要設(shè)置的多個格式命令加以組合、命名，應(yīng)用一次樣式，就可相當于設(shè)定這些格式，每個樣式都有唯一確定的名稱，用戶可以將一種樣式應(yīng)用于一個段落或選定的字符上。例如使用系統(tǒng)自帶的“標題1”樣式，即可將所選文字設(shè)置為2號字體、加粗、多倍行距等效果。當鼠標指向“標題1”時，就可以看到應(yīng)用樣式的效果，就是應(yīng)用了一組格式的集合，這一組格式設(shè)置按常規(guī)要分幾步才能完成，現(xiàn)在只需要應(yīng)用樣式就可一步完成，從而簡化了字符、段落的格式排版，節(jié)省了時間，提高了工作效率。

漢中四處天坑共有裸子植物5科12屬20種，被子植物115科473屬940種；所含屬數(shù)較多的前10科共含200屬348種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的37.8%、33.68%，具有較明顯的優(yōu)勢科特征(表4)。這些大科大部分是世界分布，其中，禾本科是世界分布最廣的科；其次是菊科，它們在天坑區(qū)域所含屬、種數(shù)也名列前茅，占有突出地位；豆科、唇形科及百合科是主要分布于熱帶和溫帶的科；而蘭科在熱帶更為重要；薔薇科、傘形科及毛茛科則在溫帶占優(yōu)勢；虎耳草科是全溫帶的分布科。

表4 天坑四地種子植物主要科Table 4 Main families of spermatophytes from four locations in Tiankeng

所含種數(shù)前12的屬共含137種，占天坑四地總種數(shù)的 13.26%(表 5)。單種屬或寡種屬常常是古老屬的代表，含5種以下的小屬有450個，占總屬數(shù)的92.78%，居絕對優(yōu)勢，其中僅分布1種的屬極為豐富，有 297屬，占總屬數(shù)的 61.23%。剩余的35屬，均為含種數(shù)6～24種的中型屬。大科、大屬在區(qū)系中占有重要地位，常為群落優(yōu)勢種；而豐富的單種、寡種屬也是區(qū)系中不容忽視的部分。

表5 天坑四地種子植物主要屬統(tǒng)計Table 5 main Genera of spermatophyte plants four locations in Tiankeng

根據(jù)《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》[9]，天坑四地種子植物485屬分為15個分布區(qū)類型(表6)。

表6 天坑四地種子植物屬的分布區(qū)類型Table 6 The Areal types of spermatophyte plants of four locations in Tiankeng

世界廣布型共有 31屬，該類型中木本植物貧乏，草本植物豐富，這些屬大多數(shù)為中生植物，分布普遍、適應(yīng)性廣、繁殖能力強，有不少種類對人類活動的影響反應(yīng)不靈敏，較難反映一個地區(qū)的植物區(qū)系特點，因此在各分布類型的統(tǒng)計中?？鄢?/p>

泛熱帶分布區(qū)類型有 68屬，占總屬數(shù)(扣除世界屬，以下同)的14.98%，居各類型屬數(shù)的第三位。在該區(qū)各類熱帶分布類型中所占比例最大，是熱帶分布的主要成分，如鴨跖草屬(Commelina)、虎尾草屬(Chloris)、鳳仙花屬(Impatiens)、黃檀屬(Dalbergia)、醉魚草屬(Buddleja)、衛(wèi)矛屬(Euonymus)等。

熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布區(qū)類型有7屬，占總屬數(shù)的 1.54%，這些屬多為常見的木本植物，如木姜子屬(Litsea)、楠屬(Phoebe)、泡花樹屬(Subgen)及無患子屬(Sapindus)，部分屬的分布區(qū)甚至可延伸到我國華北及東北地區(qū)。

舊世界熱帶分布區(qū)類型有 17屬，占總屬數(shù)的3.74%，如八角楓屬(Alangium)、香茶菜屬(Rabdosia)、扁擔桿屬(Grewia)等。

熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布區(qū)類型有10屬，占總屬數(shù)的 2.20%，如樟屬(Cinnamomum)、天麻屬(Gastrodia)、蘭屬(Cymbidium)，其變型中國(西南)亞熱帶和新西蘭間斷分布有梁王茶屬(Nothopanax)。

熱帶亞洲至熱帶非洲分布型有14屬，占總屬數(shù)的3.08%，如大豆屬(Glycine)、水麻屬(Debregeasia)、鐵仔屬(Myrsine)、飛龍掌血屬(Toddalia)等。部分屬已是其分布北界，而另一些屬是我國熱帶至暖溫帶地區(qū)灌草叢植被的重要伴生種或優(yōu)勢種。

熱帶亞洲分布區(qū)類型有 30屬，占總屬數(shù)的6.61%。該類型的屬多為常綠喬、灌木，它們是組成亞熱帶常綠闊葉林的重要成分，如斑葉蘭屬(Goodyera)、山胡椒屬(Lindera)、清風藤屬(Sabia)、潤楠屬(Machilus)、葛屬(Pueraria)等，有些還是第三紀古熱帶植物區(qū)系的直接后裔或孑遺種類。

北溫帶分布區(qū)類型有 112屬，占總屬數(shù)的24.67%。該類型豐富多樣，草本有百合屬(Lilium)、黃精屬(Polygonatum)、夏枯草屬(Prunella)、天南星屬(Arisaema)、報春花屬(Primula)等，木本有李屬(Prunus)、櫟屬(Quercus)、槭屬(Acer)、胡桃屬(Juglans)、水青岡屬(Fagus)、樺木屬(Betula)、忍冬屬(Lonicera)等，它們大多數(shù)是構(gòu)成山地落葉灌叢及次生雜木林的主要成分。

東亞和北美間斷分布區(qū)類型有50屬，占總屬數(shù)的11.01%。該類型少種屬較多，有菖蒲屬(Acorus)、萬壽竹屬(Disporum)、落新婦屬(Astilbe)、木蘭屬(Magnolia)、漆樹屬(Rhus)、十大功勞屬(Mahonia)、勾兒茶屬(Berchemia)等，它們主要是溫帶分布屬，也有部分為世界及亞熱帶以至熱帶分布的屬。

舊世界溫帶分布區(qū)類型有 42屬，占總屬數(shù)的9.25%，如瑞香屬(Daphne)、杉木屬(Cunninghamia)、丁香屬(Syringa)、淫羊藿屬(Epimedium)；溫帶亞洲分布類型有 7屬，占總屬數(shù)的 1.54%，如大黃屬(Rheum)、杭子梢屬(Campylotropis)；地中海區(qū)、西亞至中亞分布型植物種類最少，僅有3屬，占總屬數(shù)的 0.66%，如聚合草屬(Symphytum)、茴香屬(Foeniculum)和吳茱萸屬(Evodia)等；其次中亞成分有4屬，占0.88%，如諸葛菜屬(Orychophragmus)。

東亞分布區(qū)類型有74屬，占總屬數(shù)的16.30%，如獼猴桃屬(Actinidia)、領(lǐng)春木屬(Euptelea)、紫蘇屬(Perilla)等，僅次于北溫帶分布類型，位居第二位，占有重要地位。

中國特有分布類型是我國特有的珍貴物種基因庫，有16屬，占總屬數(shù)的3.52%，其中裸子植物有銀杏屬(Ginkgo)和水杉屬(Metasequoia)；單種屬有山白樹屬(Sinowilsonia)、杜仲屬(Eucommia)、馬蹄香屬(Saruma)等。

天坑四地中種子植物熱帶分布(2～7)屬占總屬數(shù)的 32.15%，溫帶分布(8～13)屬占 48.01%，顯示出與蕨類植物不同的地理成分屬性，說明天坑植物區(qū)系地理成分復(fù)雜和多樣，種子植物具有明顯的溫帶性質(zhì)和熱帶特征，充分說明南北植物區(qū)系過渡帶植物聯(lián)系廣泛，融合特征明顯。本區(qū)原始性植物十分豐富，如木本植物的木蘭科、樟科、防已科等，它們大多是在特定的地史條件下保存下來的古老孑遺成分或原始類型的后裔，也進一步證實我國華中地區(qū)(包括天坑群區(qū)域)是一些古老孑遺植物種屬的“避難所”。

3.2.3 珍稀瀕危植物

根據(jù)調(diào)查，漢中天坑群珍稀瀕危植物中，種子植物有15科30種(表7)，其中國家Ⅰ級保護植物2種，為紅豆杉(Taxus chinensis)和蕙蘭(Cymbidium faberi)；國家Ⅱ級保護植物28種。從珍稀瀕危植物的組成來看，落葉物種有相當?shù)膬?yōu)勢，但也含有一定量的常綠物種，體現(xiàn)該區(qū)具有南北交融的特點。天坑分布的珍稀瀕危植物主要分布在低山和中山海拔范圍。第四紀冰川雖然也曾波及到大巴山，但中、低海拔區(qū)域由于水熱條件優(yōu)越，有利于植物的生存和發(fā)展，特別是天坑地縫等特殊生境為許多植物提供了庇護所，因此保存了大量的古老孑遺植物，如被子植物的領(lǐng)春木(Euptelea pleiosperma)。單種科、單種屬和少種屬在瀕危植物中占較大比例，單種屬如水青樹(Tetracentron sinense)，少種屬一般代表古老或殘遺的類群，如八角蓮(Dysosma versipellis)等。

表7 漢中天坑群珍稀瀕危植物的分布Table 7 Distribution of rare and endangered plants in Hanzhong Tiankeng Group

大部分珍稀瀕危植物集中分布在天坑底部、巖壁或周邊范圍。劉培亮等[2]在漢中天坑內(nèi)發(fā)現(xiàn) 2種陜西省植物分布新記錄，漢中天坑區(qū)域椴樹科新記錄屬的發(fā)現(xiàn)[14]，地洞河天坑發(fā)現(xiàn)數(shù)量較多的黃花白芨、大葉火燒蘭等珍稀蘭科植物，天坑群回龍溝地縫中發(fā)現(xiàn)數(shù)量較多的國家Ⅰ級保護植物紅豆杉[15]，說明天坑是許多植物的“避難所”。

4 討論

4.1 天坑植物區(qū)系起源古老

天坑地處漢中市西鄉(xiāng)縣、寧強縣、南鄭縣及鎮(zhèn)巴縣境內(nèi)，屬于大巴山，與同處大巴山的化龍山有著極為相似的區(qū)系特征[16—17]。大巴山悠久穩(wěn)定的地質(zhì)歷史，半封閉的地貌環(huán)境，以及天坑的復(fù)雜地形和地理位置，為植物的繁衍生息提供了良好的環(huán)境條件，因而保存了大量古老或原始類群。松柏類的7科中，除南洋杉科及羅漢松科未見于四處天坑外，其余5科均有不同類型的屬種代表，它們始現(xiàn)于石炭紀，在中生代或至第三紀非常繁茂，廣布南、北兩半球的低緯度或高緯度地區(qū)，到第三紀古新世或始新世時開始衰退，有些則滅絕，而幸存者于冰期后又迅速恢復(fù)至原來的生長地帶，但因氣候、地形等條件的限制，未能完全達到其原來的位置。

在四地天坑記錄的被子植物115科中，包括系統(tǒng)演化上原始、中間類型和較進化的類型，如木蘭科、五味子科、臘梅科、領(lǐng)春木科、水青樹科及樟科等，它們多是含單種屬或少種屬的古老孑遺植物。

4.2 天坑植物區(qū)系有強烈的過渡性特征

天坑所處的北亞熱帶是由亞熱帶向暖溫帶過渡的中間類型。從地貌來看，華中處于西南高山向華東丘陵平原過渡的地帶。在氣候上，由于秦嶺高峻山系的阻隔，中、下層冷空氣較難逾越，使得冬季氣溫較之秦嶺以北高6～7 ℃，但其海拔并未達到完全阻擋冷空氣活動的高度，加之眾多河谷通道，仍有部分冷空氣侵入；而東南季風無高山阻隔，帶來較豐富的降雨。在如此環(huán)境下形成了以落葉闊葉林為主但又混有常綠闊葉樹種或灌木層的植被類型。

從植物區(qū)系地理的角度看，各類溫帶分布類型占天坑四地總屬數(shù)的48.01%，處于主導地位，各類熱帶成分較之太白山植物區(qū)系又有大幅度提高[18]，占32.15%，而太白山僅占20.86%，說明它處于向亞熱帶過渡的性質(zhì)；也反映了天坑內(nèi)部特殊生境隨著氣候溫度不斷地升高，區(qū)內(nèi)植物分布類型中熱帶成分不斷增加，溫帶成分相對減少[19]。

各類溫帶成分的代表屬，如原始的葇荑花序類等，多數(shù)有其代表性科屬，如樺木科的樺屬、榛屬、鵝耳櫪屬，胡桃科的胡桃屬，尤其是殼斗科的栗屬、水青岡屬、櫟屬以及榆科的榆屬、櫸屬等，且成為落葉闊葉林建群種或優(yōu)勢種；而各類熱帶分布區(qū)也延伸至天坑四地，如樟科及其他各類熱帶屬的種群。

4.3 結(jié)論

四地天坑維管植物較豐富，共計146科529屬1033種，是陜西省植物資源較為豐富的地區(qū)，僅次于化龍山。從屬的分布區(qū)類型看，蕨類植物熱帶成分占區(qū)內(nèi)總屬數(shù)的 55.88%，溫帶成分占總屬數(shù)的32.35%；種子植物熱帶成分占 32.15%，溫帶成分占 48.01%，由于種子植物基數(shù)大，屬級的地理成分以溫帶分布占較大比例，從而決定了天坑植物區(qū)系以溫帶為主的格局，但各類熱帶地理成分急劇增加，又體現(xiàn)明顯的由暖溫帶向亞熱帶過渡的特點；少種屬與寡種屬占總屬數(shù)的60%以上，具有一定的古老性，因而在植物地理學上具有重要意義。

天坑地區(qū)集中分布了大量原始的溫帶屬和古老孑遺植物，是我國第三紀植物區(qū)系的重要“避難所”，天坑群相對穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境，受外界干擾較少，有利于保存過去遺留的植物，是研究該區(qū)植物組成的理想地。

天坑四地目前發(fā)現(xiàn)珍稀瀕危種子植物 30種，大部分集中分布在天坑底部、巖壁或周邊邊緣范圍，體現(xiàn)了天坑特殊生境在保存該區(qū)古老區(qū)系成分和珍稀瀕危物種保育方面的重要作用。

致 謝：野外調(diào)查及樣品采集得到西北大學生命科學學院岳明、郭垚鑫、王瑪麗等的大力幫助，特此致謝。