摘 ?要：為探尋樟子松非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的分配規(guī)律，選取遼西北純林和混交林中的樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）為研究對象，對其生長季葉片、枝、根系中的可溶性糖、淀粉和TNC濃度進(jìn)行比較。結(jié)果表明：混交林分中的樟子松NSC濃度表現(xiàn)為葉>枝>根，而純林中的樟子松則表現(xiàn)為枝>葉>根;純林和混交林中，樟子松葉和枝中的NSC濃度無顯著差異，差異性主要體現(xiàn)在根中?；旖涣窒噍^于純林更有利于能量傳導(dǎo)，純林有利于NSC的積累。

關(guān)鍵詞：樟子松;可溶性糖;淀粉;TNC

Abstract：In order to explore the distribution of non structural carbohydrates in Pinus sylvestris var. mongolica， pure forest and mixed forest in Northwest Liaoning Province were selected as the research objects， and the concentrations of soluble sugar， starch and TNC in leaves， branches and roots of Pinus sylvestris var. monggolica in growing season were compared. The results showed that the NSC concentration of Pinus sylvestris var. mongolica in mixed forest was leaf > branch > root， while that of Pinus sylvestris var. mongolica in pure forest was branch > leaf > root; there was no significant difference in NSC concentration between pure forest and mixed forest， and the difference was mainly reflected in root. Compared with pure forest， mixed forest is more conducive to energy transmission， and pure forest is conducive to NSC accumulation..

Key words：Pinus sylvestris var.mongolica，soluble sugar，starch，TNC

在全球氣候變化背景下，樹木干旱死亡機(jī)制的碳饑餓假說被驗證研究，并將植物水力特征、植物碳收支和植物病理淋雨緊密聯(lián)系起來。碳水化合物（carbohydrate）是植物光合作用的主要產(chǎn)物，也是植物生長和代謝的重要物質(zhì)[1]，其主要由結(jié)構(gòu)性碳水化合物（structure carbohydrate）和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（non-structural carbohydrates）組成。樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）是遼西北地區(qū)主要的針葉樹種，是三北防護(hù)林體系重要的組成樹種，它們常年遭受干旱的脅迫。因此，研究該地區(qū)樟子松各器官非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其組分濃度的分配格局對認(rèn)識氣候變化條件下半干旱地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)具有一定的理論意義，為人們對這一地區(qū)的植被保護(hù)和林分改造提供了參考[2] 。國內(nèi)學(xué)者對非結(jié)構(gòu)性碳水化合物開展了大量研究[3-6]，但對遼西北地區(qū)樟子松碳分配特征研究較少。本研究以遼西北樟子松為對象，分析樟子松純林與混交林中不同器官的可溶性糖、淀粉及NSC濃度的分配機(jī)制，為了解遼西北主要針葉樹非結(jié)構(gòu)性碳水化合物分配特征及科爾沁地區(qū)森林經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 ?研究地區(qū)與研究方法

1.1 ?研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)置在彰武縣章古臺鎮(zhèn)（42°43′N～42°51′N，121°53′E～122°22′E），海拔多在345m左右。屬溫帶半濕潤干旱區(qū)，年降水量450 mm左右，多集中在6-8月，年平均氣溫6.60 ℃，多年平均蒸發(fā)量1 400 mm，相對濕度65.2%，年均風(fēng)速3.1 m/s。該地區(qū)主要分布的喬木樹種有樟子松、赤松（Pinus densiflora）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、家榆（Ulmus pumila）等。

1.2 ?樣品采集及測定

試驗地點在遼寧省沙地治理與利用研究所三家子實驗區(qū)內(nèi)，試驗林分選擇樟子松純林、樟子松與蒙古櫟混交林、樟子松與榆樹混交林三種類型，試驗對象均為樟子松。葉和枝采樣：在2017年8月對3個林分內(nèi)的樟子松枝、葉進(jìn)行采樣，樣木選取胸徑相近的健康優(yōu)勢木各三株。為了盡可能減小光照條件對樹木非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響，采樣均選擇樹冠的南向的枝葉，采用人工爬樹隨機(jī)剪取一年生（當(dāng)年）葉和枝采取為樣品。將剪取后的葉、枝放置于冷藏箱中進(jìn)行保存，待取樣工作完成后，回到實驗室用烘箱殺青30min，在65℃烘干恒重，粉碎以作非結(jié)構(gòu)性碳水化合物分析;根部采樣：離根部1m范圍，用鐵鍬將落葉和表土分層堆放，之后利用土鏟取細(xì)根，盡量不破壞原有根部。可溶性糖和淀粉濃度采用改進(jìn)的苯酚硫酸法測定，具體實驗方法參照張海燕等[5]。NSC濃度泛指可溶性糖、淀粉濃度（占90%以上），總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（TNC）為可溶性糖與淀粉的之和，本文NSC濃度mg/kg表示。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

本研究不同林分中樟子松各器官的可溶性糖、淀粉、TNC濃度差異性采用SPSS軟件的單因素方差（One-way ANOVA）和并運用Duncan檢驗法進(jìn)行多重比較（α=0.05）。所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行分析，Origin95進(jìn)行繪圖制作。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?不同林分樟子松可溶性糖濃度

由圖1可知，不同林分枝和葉中的可溶性糖濃度顯著高于根系（P<0.05），但樟純和樟×櫟在枝中的可溶性糖濃度要高于葉，樟×榆則正好相反。在葉和根中，可溶性糖濃度表現(xiàn)為樟純>樟×榆>樟×櫟，在枝中表現(xiàn)為樟純>樟×櫟>樟×榆，樟純可溶性糖濃度最高分別為50.62 mg/kg，46.85 mg/kg，44.55 mg/kg。

2.2 ?不同林分樟子松淀粉濃度

由圖2可知，不同林分淀粉濃度表現(xiàn)為葉>枝>根，其中枝和葉中的淀粉濃度顯著高于根系（P<0.05）。葉中的淀粉濃度表現(xiàn)為樟純>樟×櫟>樟×榆，其中樟純最高19.03 mg/kg。枝中為樟×櫟>樟純>樟×榆，其中樟×櫟最高15.81 mg/kg。根中為樟×榆>樟×櫟>樟純，其中樟×榆最高8.96 ?mg/kg。

2.3 ?不同林分樟子松TNC濃度

由圖3可知，不同林分枝和葉中的TNC濃度顯著高于根系（P<0.05），其中樟純在枝中的TNC濃度要高于葉，樟×榆、樟×櫟均表現(xiàn)為葉高于枝。不同林分各器官TNC濃度分布規(guī)律與可溶性糖相似，葉和枝均無顯著差異（P>0.05），樟純和樟×榆在根中的TNC濃度顯著高于樟×櫟（P<0.05）。TNC濃度最高依然為樟純，在各器官中濃度分別為65.92 mg/kg，66.24 mg/kg，29.46 mg/kg。

3 ?結(jié)論

遼西北樟子松混交林各器官中，葉片的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度總體上要高于枝和根部，葉片作為光合作用的主要場所，是植物生長能量的源頭，而樟子松純林枝中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物要高于葉片，可能是由于出現(xiàn)樹體中出現(xiàn)栓塞，可溶性糖是修復(fù)栓塞主要物質(zhì)[7]，導(dǎo)致枝中的可溶性糖濃度增加，說明混交林相較于純林更有利于能量的傳導(dǎo)。樟子松純林的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物要高于混交林，說明純林更有利于非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的轉(zhuǎn)化和積累，這可能是由于林分單一，抵御病蟲害和極端天氣能力要弱于混交林，樹體本身的一種對環(huán)境的應(yīng)對策略。

參考文獻(xiàn)

[1] 李娜妮，何念鵬，于貴瑞. 中國東北典型森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物研究[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2016， 36（2）： 430-438.

[2] 印婧婧，郭大立，何思源，等. 內(nèi)蒙古半干旱區(qū)樹木非結(jié)構(gòu)性碳、氮、磷的分配格局[J]. 北京大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 2009， 45（3）： 519-527.

[3] 周貴堯，周靈燕，邵鈞炯，等. 極端干旱對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響：進(jìn)展與展望[Z]， 2020.

[4] 上官淮亮，劉鴻雁，胡國錚，等. 干旱林線區(qū)不同樹種非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的季節(jié)格局及其主導(dǎo)因子[Z]： 北京大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 2019.

[5] 張海燕，王傳寬，王興昌，等. 白樺和紫椴樹干非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的空間變異[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2013， 24（11）： 3050-3056.

[6] 成方妍，王傳寬. 樹種和組織對樹干非結(jié)構(gòu)性碳水化合物儲量估測的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2016， 52（2）： 1-9.

[7] Woodruff D R， Meinzer F C. Water stress， shoot growth and storage of non-structural carbohydrates along a tree height gradient in a tall conifer[J]. Plant， Cell and Environment， 2011， 34（11）： 1920-1930.

石亮（1989-），男，遼寧凌海，碩士，工程師，主要從事森林生態(tài)和恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究。E-mail： shiliangad@126.com.