許娜麗，王新華，馬冬花，楊杰，李清峰，劉鳳樓，劉彩霞，劉根紅，張曉崗，王掌軍

摘要：【目的】對(duì)寧夏麥區(qū)小麥種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，篩選出優(yōu)異種質(zhì)資源，為拓寬寧夏小麥種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ)及挖掘育種骨干親本提供基礎(chǔ)材料?！痉椒ā恳詠碓从趪鴥?nèi)外的251份小麥種質(zhì)資源為材料，對(duì)其主要農(nóng)藝與品質(zhì)性狀進(jìn)行變異、相關(guān)及聚類分析，并計(jì)算Shannon-Wiener遺傳多樣性指數(shù)（H'）和隸屬函數(shù)值，對(duì)供試小麥種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。【結(jié)果】251份小麥種質(zhì)的10個(gè)農(nóng)藝性狀變異系數(shù)為15.01%～37.01%，9個(gè)品質(zhì)性狀變異系數(shù)為2.05%～12.56%;農(nóng)藝和品質(zhì)性狀的遺傳多樣性指數(shù)為2.17～2.30，平均為2.27。10個(gè)農(nóng)藝性狀間存在不同程度的相關(guān)性，9個(gè)品質(zhì)性狀間也存在不同程度的相關(guān)性。251份小麥種質(zhì)分為六大類群，類群Ⅰ～Ⅵ包括材料數(shù)分別為35、40、53、55、40和28份，其中，類群Ⅰ的平均出粉率（69.58%）和容重（797.74 g/L）均最高;類群Ⅱ的平均穗長（10.00 cm）、結(jié)實(shí)數(shù)（18.18個(gè)）、穗粒數(shù)（54.07粒）、穗粒重（2.30 g）、吸水率（62.82%）和硬度指數(shù)（72.59）均最高;類群Ⅲ的平均株高最矮（73.53 cm）;類群Ⅳ的平均穗下莖長（41.94 cm）和濕面筋含量（33.95%）均最高，水分含量最低（11.76%）;類群Ⅴ的平均千粒重（40.92 g）、經(jīng)濟(jì)系數(shù)（0.43）和降落值（356.74 s）均最高;類群Ⅵ的平均分蘗數(shù)（4.96個(gè)）、小穗數(shù)（19.01個(gè)）、粗蛋白含量（16.10%）和沉降值（43.12 mL）均最高，表明各類群中含不同的優(yōu)異性狀。基于隸屬函數(shù)值可把251份小麥種質(zhì)資源分為163個(gè)等次，其中，黃-3、甘育4號(hào)、鑒076、M6445、寧春55號(hào)、隴春34號(hào)、ND646、寧春40號(hào)、濟(jì)麥20號(hào)、隴春39號(hào)、寧春33號(hào)、鄭麥1308、甘春24號(hào)、隴春29號(hào)、隴春23號(hào)、掖豐315和武春4號(hào)等17份種質(zhì)排名前12名?！窘Y(jié)論】251份小麥種質(zhì)資源的農(nóng)藝和品質(zhì)性狀變異較大，遺傳多樣性較豐富，其中綜合評(píng)價(jià)優(yōu)異的17份種質(zhì)資源可用于寧夏小麥農(nóng)藝與品質(zhì)性狀的遺傳改良。

關(guān)鍵詞： 小麥;農(nóng)藝性狀;品質(zhì)性狀;遺傳多樣性;隸屬函數(shù)值

中圖分類號(hào)： S512.102.4? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）09-2404-13

Genetic diversity analysis of main agronomic and quality traits of 251 wheat germplasm resources

XU Na-li1，WANG Xin-hua1，MA Dong-hua1，YANG Jie1，LI Qing-feng1，2，LIU Feng-lou1，2，LIU Cai-xia1，LIU Gen-hong1， ZHANG Xiao-gang1，WANG Zhang-jun1，2*

（1Agricultural College， Ningxia University， Yinchuan? 750021， China; 2Key Laboratory of Modern

Molecular Breeding for Dominant and Special Crops in Ningxia， Yinchuan? 750021， China）

Abstract：【Objective】Genetic diversity analysis of wheat germplasm resources in Ningxia was conducted，screened good germplasm resources，in order to broaden the genetic basis of wheat germplasm resources and provide basic materials for excavating breeding backbone parents in Ningxia. 【Method】Using 251 wheat germplasm resources from domestic and abroad as experimental materials. Variance analysis， correlation analysis and cluster analysis of their main agronomic and quality traits were conducted， and calculated the Shannon-Wiener genetic diversity index （H'） and subordinative function value to evaluate comprehensively wheat germplasm resources. 【Result】The variation coefficient of 10 agronomic traits in 251 wheat germplasms was from 15.01% to 37.01%，the variation coefficient of 9 quality traits was from 2.05% to 12.56%. The genetic diversity index was from 2.17 to 2.30，and the average value was 2.27. There were different degrees of correlation among 10 agronomic traits，and so among 9 quality traits. The 251 wheat germplasm resources were divided into six clusters. Group Ⅰ-Ⅵ included 35，40，53，55，40 and 28 materials， respectively. In them，group Ⅰ was the highest in the average flour yield （69.58%） and volume weight （797.74 g/L）. Group Ⅱ was the highest in the average ear length （10.00 cm），fertile spikelet （18.18），kernels per spike （54.07 grains），grain weight per spike （2.30 g），water absorption （62.82%） and hardness index （72.59）. Group Ⅲ was the lowest in average plant height （73.53 cm）. Group Ⅳ was the highest in the average ear stem length （41.94 cm） and wet gluten content （33.95%），and the average moisture content （11.76%） was the lowest. Group Ⅴ was the highest in the average thousand kernel weight （40.92 g），economic coefficient （0.43） and falling number（356.74 s）. Group Ⅵ was the highest in the average tiller number（4.96），spikelet number （19.01），crude protein content （16.10%） and sedimentation value（43.12 mL）. It showed that each group contained different excellent traits. 251 wheat germplasm resources were classified for 163 ranks based on the subordinative function value，the materials including name as Huang-3，Ganyu No.4，J076，M6445，Ningchun No.55，Longchun No.34，ND646，Ningchun No.40，Jimai No.20，Longchun No.39，Ningchun No.33，Zhengmai 1308，Ganchun No.24，Longchun No.29，Longchun No.23，Yefeng 315 and Wuchun No.4 were the top 12 ranking. 【Conclusion】The agronomic and quality traits of 251 wheat germplasm resources vary greatly，the genetic diversity is relatively abundant，and 17 excellent varie-ties by complex evaluation may be used as selectable parents for genetic improvement of agronomic and quality traits for wheat in Ningxia.

Key words： wheat（Triticum aestivum L.）;agronomic trait; quality trait; genetic diversity; subordinative function value

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（32160452）; Ningxia Natural Science Foundation （2021AAC03069）; Ningxia Agricultural Breeding Special Project（2018NYYZ02）; Ningxia Key Research Plan Project（2019BBF02007）

0 引言

【研究意義】小麥（Triticum aestivum L.）作為世界及我國最主要的糧食作物之一，在國內(nèi)糧食生產(chǎn)和保障國家糧食安全中占有重要地位（張春艷等，2018;張婷等，2019a;馬艷明等，2020）。自1950年以來，我國小麥育種經(jīng)歷抗病穩(wěn)產(chǎn)、矮化高產(chǎn)到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)階段（何中虎等，2011）。雖然當(dāng)前新品種的大面積推廣和栽培技術(shù)改進(jìn)對(duì)小麥生產(chǎn)發(fā)展發(fā)揮巨大推動(dòng)作用，但由于長期馴化和人工選擇，導(dǎo)致當(dāng)今栽培小麥遺傳多樣性日趨狹窄，品種間缺少明顯特性，進(jìn)而限制小麥產(chǎn)量提高和品質(zhì)改善（劉妍等，2017;Fiore et al.，2019）。寧夏平原作為北方主要的春麥區(qū)，雖然近年來主栽品種的豐產(chǎn)性提高，株高降低，生育期變長、光能利用時(shí)間長、抗倒伏性和抗病性增強(qiáng)（李紅霞等，2007），但培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥品種仍是目前育種工作的主要目標(biāo)（Wang et al.，2019）。小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析是對(duì)其進(jìn)行遺傳改良的基礎(chǔ)工作，直接影響小麥的育種進(jìn)程，對(duì)小麥品種改良及優(yōu)異親本選擇具有重要的指導(dǎo)意義。【前人研究進(jìn)展】近年來，大量研究人員通過變異分析、相關(guān)分析及聚類分析等方法對(duì)小麥農(nóng)藝和品質(zhì)性狀進(jìn)行評(píng)價(jià)（張雪婷等，2015;崔文禮等，2020;Yacoubi et al.，2020）。王小國等（2012）對(duì)82份新疆小麥種質(zhì)的14個(gè)農(nóng)藝和品質(zhì)性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為11.21%～30.82%，品質(zhì)性狀的變異系數(shù)為8.53%～38.06%，表明供試小麥間遺傳多樣性豐富。Erayman等（2016）對(duì)29份土耳其栽培小麥種質(zhì)的4個(gè)農(nóng)藝性狀和8個(gè)品質(zhì)性狀進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)農(nóng)藝與品質(zhì)性狀間存在顯著相關(guān)性。蔡金華等（2017）對(duì)35份我國不同?。▍^(qū)）的小麥種質(zhì)的9個(gè)品質(zhì)性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些品質(zhì)性狀的變異系數(shù)為1.76%～41.16%，表明這些小麥種質(zhì)具有豐富的遺傳多樣性。曾潮武等（2017a）對(duì)中亞引進(jìn)的128份春小麥種質(zhì)9個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其平均遺傳多樣性指數(shù)為1.9922，變異系數(shù)為3.56%～62.86%，表明這些小麥種質(zhì)的遺傳多樣性較豐富。曾潮武等（2017b）對(duì)210份新疆春小麥種質(zhì)的9個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明其9個(gè)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)較大，為3.05%～46.43%，且綜合性狀表現(xiàn)最優(yōu)的種質(zhì)類群遺傳多樣性也最豐富。王珊珊等（2019）對(duì)11個(gè)經(jīng)過航天誘變和1個(gè)未經(jīng)航天誘變的小麥7個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這12個(gè)材料的遺傳多樣性指數(shù)為0.43～0.50，變異系數(shù)為1.56%～18.52%，表明各性狀的遺傳多樣性指數(shù)和變異系數(shù)存在較大差異。Ambati等（2020）對(duì)604份來源于不同國家的硬質(zhì)小麥8個(gè)數(shù)量性狀的遺傳多樣性進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其變異系數(shù)為3.4%～25.3%，表明這些性狀變異較大，有助于品種改良。崔國惠等（2020）對(duì)70份內(nèi)蒙古春小麥種質(zhì)的表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)表型性狀的變異系數(shù)為1.51%～19.98%，且不同表型性狀間呈不同程度的相關(guān)性。倪永靜等（2020）研究發(fā)現(xiàn)30份國內(nèi)外小麥種質(zhì)的13個(gè)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為9.94%～48.67%，并通過聚類分析找出農(nóng)藝性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)良的類群。雷夢林等（2020a）對(duì)551份山西省冬小麥地方種質(zhì)進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些種質(zhì)的7個(gè)數(shù)量性狀間存在豐富的遺傳多樣性。張喜平等（2020）對(duì)23個(gè)天選系冬小麥品種的7個(gè)品質(zhì)性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些品質(zhì)性狀的變異系數(shù)為2.87%～29.16%，表明這些品質(zhì)性狀存在較豐富的遺傳變異，且通過聚類分析篩選出天選47號(hào)、天選50號(hào)和天選59號(hào)等綜合品質(zhì)好的種質(zhì)，可用于小麥品種改良。此外，通過隸屬函數(shù)值分析能較全面地綜合評(píng)價(jià)不同作物。目前，在辣椒（蓬桂華等，2017;任朝輝等，2020）、水稻（趙璐等，2018;陳越等，2019）、小白菜（趙孟良等，2020）、甘蔗（俞華先等，2020）等作物上廣泛應(yīng)用，但鮮見利用隸屬函數(shù)值對(duì)小麥進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的研究報(bào)道。【本研究切入點(diǎn)】針對(duì)寧夏小麥優(yōu)異種質(zhì)資源相對(duì)匱乏、遺傳多樣性較狹窄，同時(shí)為適應(yīng)寧夏小麥綠色優(yōu)質(zhì)高效品種選育和產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效的需求，本研究通過遺傳多樣性、隸屬函數(shù)值對(duì)寧夏麥區(qū)小麥種質(zhì)資源的農(nóng)藝和品質(zhì)性狀進(jìn)行綜合分析，目前鮮見相關(guān)研究報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以來源于國內(nèi)外不同地區(qū)的251份小麥種質(zhì)資源為材料，對(duì)其主要農(nóng)藝和品質(zhì)性狀進(jìn)行變異、相關(guān)及聚類分析，并計(jì)算Shannon-Wiener遺傳多樣性指數(shù)（H'）和隸屬函數(shù)值，對(duì)供試小麥種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，為拓寬寧夏小麥種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)及挖掘育種骨干親本提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試材料為251份小麥種質(zhì)（表1），按其芒性分為長芒（216份）、短芒（11份）、頂芒（9份）、無芒（15份）;按其株型分緊湊型（201份）、中間型（33份）、分散型（17份）。以上材料均由寧夏大學(xué)小麥育種課題組提供。主要設(shè)備儀器：電子天平（PL202-L，上海梅特勒-托利多儀器有限公司）、瑞典波通近紅外分析儀（DA7200，瑞典）等。

1. 2 農(nóng)藝性狀測定

試驗(yàn)于2020年在寧夏大學(xué)教學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場進(jìn)行，每個(gè)材料種植5行區(qū)，行長1.1米，行寬0.2米，田間管理同大田。參照《小麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》（李立會(huì)等，2006）對(duì)分蘗數(shù)、株高、穗下莖長、穗長、小穗數(shù)、結(jié)實(shí)數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重和經(jīng)濟(jì)系數(shù)等10個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行觀測，每個(gè)性狀設(shè)15個(gè)重復(fù)。其中，株高、穗下莖長和穗長均采用直接測量法，即用卷尺測量。有效小穗數(shù)為每個(gè)單株上總小穗數(shù)，不孕小穗數(shù)為各小花均不結(jié)實(shí)的小穗數(shù)目，結(jié)實(shí)小穗數(shù)為每穗均結(jié)實(shí)的小穗數(shù)，均采用直接計(jì)數(shù)法，其中，結(jié)實(shí)小穗數(shù)=有效小穗數(shù)-不孕小穗數(shù)。穗粒數(shù)和穗粒重以每個(gè)株系隨機(jī)選取15個(gè)單穗的粒數(shù)并稱重，分別取其平均值;千粒重為1000粒籽粒重量。經(jīng)濟(jì)系數(shù)=經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量/生物學(xué)產(chǎn)量，其中，生物學(xué)產(chǎn)量為收獲晾干后未脫粒前的植株（中途未取樣的小區(qū)）重量，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量為脫粒后的籽粒重量。

1. 3 品質(zhì)性狀測定

利用瑞典DA7200型近紅外分析儀測定籽粒水分含量、粗蛋白含量、濕面筋含量、出粉率、吸水率、降落值、沉降值、硬度指數(shù)和容重等9個(gè)籽粒品質(zhì)性狀，每個(gè)樣本分別取約30 g，重復(fù)5次。品質(zhì)性狀測試在國家小麥改良中心西北分中心（銀川）進(jìn)行。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010對(duì)19個(gè)性狀的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析。用SPSS 25.0進(jìn)行方差、相關(guān)及聚類分析，計(jì)算19個(gè)性狀的歐氏距離，以非加權(quán)組平均法（UPGMA）進(jìn)行聚類分析并作圖（趙璐等，2018）。同時(shí)，將每個(gè)性狀劃分為10個(gè)等級(jí)，按第1級(jí)[Xi<（X-2d）]到第10級(jí)[Xi>（X+2d）]，中間每級(jí)差0.5d，計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'），計(jì)算公式：H'=?∑PiLnPi，其中X為平均數(shù)，d為標(biāo)準(zhǔn)差，Pi為某一性狀第i個(gè)級(jí)別出現(xiàn)的概率，Ln為自然對(duì)數(shù)（孫允超等，2018）;隸屬函數(shù)值的計(jì)算依據(jù)下列公式：

隸屬函數(shù)值X（ij）=（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin） （1）

反隸屬函數(shù)值X（ij） =1-（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin） （2）

式中，X（ij）為i品系j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xij為i品系j指標(biāo)的測定值，Xjmin和Xjmax分別為j指標(biāo)的最小測定值和最大測定值（王艷青等，2019）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 小麥種質(zhì)資源農(nóng)藝和品質(zhì)性狀變異及相關(guān)分析

2. 1. 1 農(nóng)藝和品質(zhì)性狀的變異分析結(jié)果 對(duì)251份小麥種質(zhì)的10個(gè)農(nóng)藝性狀和9個(gè)品質(zhì)性狀進(jìn)行變異分析，結(jié)果如表2所示。農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為15.01%～37.01%，變異系數(shù)排序?yàn)樗肓Ｖ兀?7.01%）>分蘗數(shù)（36.95%）>經(jīng)濟(jì)系數(shù)（29.73%）>穗粒數(shù)（27.01%）>穗下莖長（25.05%）>株高（23.27%）>穗長（22.00%）>千粒重（18.95%）>小穗數(shù)（15.09%）>結(jié)實(shí)數(shù)（15.01%）;品質(zhì)性狀的變異系數(shù)為2.05%～12.56%，變異系數(shù)排序?yàn)槌两抵担?2.56%）>降落值（11.73%）>濕面筋含量（9.33%）>粗蛋白含量（9.18%）>硬度指數(shù)（5.91%）>吸水率（4.15%）>出粉率（3.07%）>水分含量（2.55%）>容重（2.05%）。此外，農(nóng)藝和品質(zhì)性狀的遺傳多樣性指數(shù)為2.17～2.30，平均為2.27。綜上所述，251份小麥種質(zhì)資源農(nóng)藝與品質(zhì)性狀變異較大，遺傳多樣性較豐富。

2. 1. 2 農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析結(jié)果 由表3可知，10個(gè)農(nóng)藝性狀間存在不同程度的相關(guān)性，分蘗數(shù)與株高呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同）;株高與穗下莖長、穗長、小穗數(shù)和結(jié)實(shí)數(shù)均呈極顯著正相關(guān);穗下莖長與穗長、小穗數(shù)和結(jié)實(shí)數(shù)均呈極顯著正相關(guān);穗長與小穗數(shù)、結(jié)實(shí)數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重均呈極顯著正相關(guān);小穗數(shù)與結(jié)實(shí)數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重均呈極顯著正相關(guān);結(jié)實(shí)數(shù)與穗粒數(shù)和穗粒重均呈極顯著正相關(guān);穗粒數(shù)與穗粒重、千粒重和經(jīng)濟(jì)系數(shù)均呈極顯著正相關(guān);穗粒重與千粒重和經(jīng)濟(jì)系數(shù)均呈極顯著正相關(guān);千粒重與經(jīng)濟(jì)系數(shù)呈極顯著正相關(guān);穗下莖長與千粒重呈顯著正相關(guān)（P<0.05，下同），表明這些性狀對(duì)小麥綜合農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量構(gòu)成貢獻(xiàn)較大。

2. 1. 3 品質(zhì)性狀的相關(guān)分析結(jié)果 由表4可知，9個(gè)品質(zhì)性狀間也存在不同程度的相關(guān)性，粗蛋白含量與濕面筋含量、降落值和沉降值呈極顯著正相關(guān);濕面筋含量與降落值和沉降值呈極顯著正相關(guān);出粉率與吸水率、容重和硬度指數(shù)呈極顯著正相關(guān);吸水率與降落值和硬度指數(shù)呈極顯著正相關(guān);降落值與硬度指數(shù)呈極顯著正相關(guān);容重與硬度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，表明這些性狀對(duì)小麥品質(zhì)影響較大。

2. 2 小麥種質(zhì)資源農(nóng)藝和品質(zhì)性狀的聚類分析結(jié)果

對(duì)251份小麥種質(zhì)的19個(gè)農(nóng)藝和品質(zhì)性狀進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖1所示。在歐氏距離為14時(shí)，將251份小麥種質(zhì)分為六大類群，其中，類群Ⅰ包括35份種質(zhì)，類群Ⅱ包括40份種質(zhì)，類群Ⅲ包括53份種質(zhì)，類群Ⅳ包括55份種質(zhì)，類群Ⅴ包括40份種質(zhì)，類群Ⅵ包括28份種質(zhì)。

六大類群的農(nóng)藝和品質(zhì)性狀平均值如表5所示。六大類群的農(nóng)藝和品質(zhì)性狀存在明顯差異，主要表現(xiàn)：分蘗數(shù)為Ⅵ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅴ>Ⅰ，株高為Ⅵ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅴ>Ⅰ>Ⅲ，穗下莖長為Ⅳ>Ⅵ>Ⅱ>Ⅴ>Ⅰ>Ⅲ，穗長為Ⅱ>Ⅳ>Ⅵ>Ⅰ>Ⅴ>Ⅲ，小穗數(shù)為Ⅵ>Ⅱ>Ⅴ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅲ，結(jié)實(shí)數(shù)為Ⅱ>Ⅴ>Ⅵ>Ⅰ>Ⅳ>Ⅲ，穗粒數(shù)為Ⅱ>Ⅴ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅵ，穗粒重為Ⅱ>Ⅴ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅵ>Ⅳ，千粒重為Ⅴ>Ⅱ>Ⅰ>Ⅵ>Ⅳ>Ⅲ，經(jīng)濟(jì)系數(shù)為Ⅴ>Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅳ=Ⅵ，水分含量為Ⅵ>Ⅰ>Ⅴ>Ⅱ=Ⅲ>Ⅳ，粗蛋白含量為Ⅵ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ，濕面筋含量為Ⅳ>Ⅵ>Ⅴ>Ⅱ>Ⅰ>Ⅲ，出粉率為Ⅰ>Ⅱ>Ⅴ>Ⅲ>Ⅵ>Ⅳ，吸水率為Ⅱ>Ⅴ>Ⅰ>Ⅳ>Ⅵ>Ⅲ，降落值為Ⅴ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅵ>Ⅰ>Ⅲ，沉降值為Ⅵ>Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ>Ⅴ，容重為Ⅰ>Ⅵ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅲ，硬度指數(shù)為Ⅱ>Ⅴ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅵ。其中，類群Ⅰ的出粉率（平均值為69.58%，下同）和容重（797.74 g/L）均最高;類群Ⅱ的穗長（10.00 cm）、結(jié)實(shí)數(shù)（18.18個(gè)）、穗粒數(shù)（54.07粒）、穗粒重（2.30 g）、吸水率（62.82%）和硬度指數(shù)（72.59）均最高;類群Ⅲ株高最低（73.53 cm）;類群Ⅳ的穗下莖長（41.94 cm）和濕面筋含量（33.95%）均最高，水分含量最低（11.76%）;類群Ⅴ的千粒重（40.92 g）、經(jīng)濟(jì)系數(shù)（0.43）和降落值（356.74 s）均最高;類群Ⅵ的分蘗數(shù)（4.96個(gè)）、小穗數(shù)（19.01個(gè)）、粗蛋白含量（16.10%）和沉降值（43.12 mL）均最高。綜上所述，各類群中有不同的優(yōu)異性狀，可為后續(xù)品種改良提供依據(jù)。

2. 3 基于隸屬函數(shù)值的小麥種質(zhì)資源評(píng)價(jià)結(jié)果

由表6可知，251份小麥種質(zhì)的農(nóng)藝和品質(zhì)性狀隸屬函數(shù)值為0.286～0.668，分為163個(gè)等次（部分種質(zhì)排名相同），其中，綜合排名前12名（占種質(zhì)材料總數(shù)的5%）的種質(zhì)編號(hào)依次為C36、C136、C242、C247、C237、C121、C243、C226、C73、C122、C221、C82、C120、C125、C151、C116和C138，共17份，其隸屬函數(shù)值為0.610～0.668。結(jié)合上述聚類結(jié)果可知，類群Ⅰ的C247和C237排名分別為第3和4名;類群Ⅱ的C121、C243、C226、C122、C120和C116分別排名為第5、6、7、8、11和12名;類群Ⅴ的C36、C136、C242、C73、C221、C82、C125、C151和C138分別排名為第1、2、3、8、9、10、11、11和12名，表明類群Ⅰ、Ⅱ和Ⅴ的17份種質(zhì)的農(nóng)藝和品質(zhì)性狀綜合相對(duì)較優(yōu)異。

3 討論

種質(zhì)資源遺傳多樣性研究是對(duì)作物品種引進(jìn)、保護(hù)和利用及基因挖掘的重要基礎(chǔ)，對(duì)拓寬作物的遺傳基礎(chǔ)和指導(dǎo)親本選配具有重要意義（李晶和南銘，2019;雷夢林等，2020b;Ambati et al.，2020）。小麥作為我國重要糧食作物之一，其遺傳多樣性研究對(duì)小麥種質(zhì)資源高效利用及了解各種質(zhì)間的親緣關(guān)系均十分關(guān)鍵（詹克慧等，2006;任雅琴等，2011;蒲艷艷等，2016）。通過在水稻和小麥上矮桿基因的應(yīng)用，其產(chǎn)量得到提升，進(jìn)而掀起了一場綠色革命后，國際玉米小麥改良中心已意識(shí)到遺傳多樣性薄弱的危險(xiǎn)，因而改變了育種策略，以增加普通小麥和硬粒小麥的遺傳多樣性為育種目標(biāo)（Hu et al.，2018）。本研究結(jié)果表明，251份小麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)總體較大，為15.01%～37.01%，說明其具有豐富的多樣性，遺傳改良選擇潛力較大，其中，產(chǎn)量相關(guān)性狀如穗粒重（37.01%）、分蘗數(shù)（36.95%）、穗粒數(shù)（27.01%）、穗長（22.00%）和千粒重（18.95%）的變異系數(shù)大于小穗數(shù)（15.09%）和結(jié)實(shí)數(shù)（15.01%），與前人研究結(jié)果（王掌軍等，2019b）基本一致，說明穗粒重、分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、穗長和千粒重的遺傳基礎(chǔ)較豐富，改良空間較大，而小穗數(shù)和結(jié)實(shí)數(shù)的遺傳基礎(chǔ)較為狹窄，改良空間較小。但張帥等（2018）則研究發(fā)現(xiàn)，小麥農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)總體較大，其中單株產(chǎn)量的變異系數(shù)最大，其次是株高，穗粒數(shù)的變異系數(shù)最小;王掌軍等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)排序?yàn)橛行?穗粒重>穗粒數(shù)>穗下莖長>結(jié)實(shí)數(shù)>小穗數(shù)>穗長>株高>千粒重。上述研究結(jié)果存在差異可能是由于研究材料數(shù)量、類型及來源不同所導(dǎo)致。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，251份小麥種質(zhì)品質(zhì)性狀的變異系數(shù)總體較小，為2.05%～12.56%，其中，沉降值和降落值的變異系數(shù)較大，分別為12.56%和11.73%，容重的變異系數(shù)最小為2.05%，說明沉降值和降落值的改良空間較大，容重改良空間較小，與馬瑩雪等（2016）、張喜平等（2020）研究認(rèn)為容重改良空間較小研究結(jié)果一致。因此，育種時(shí)應(yīng)選擇變異系數(shù)大的性狀進(jìn)行改良。同時(shí)，本研究相關(guān)分析結(jié)果表明，穗部性狀對(duì)產(chǎn)量的影響較大，與王掌軍等（2019a）研究結(jié)果一致，符合育種和生產(chǎn)實(shí)際，育種實(shí)踐應(yīng)同時(shí)從產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行選擇。在品質(zhì)性狀上，本研究得出粗蛋白含量高的種質(zhì)資源濕面筋含量、降落值和沉降值也高，但出粉率、吸水率、容重和硬度指數(shù)會(huì)降低，與前人研究結(jié)果（蔣進(jìn)等，2019）一致。另外，本研究發(fā)現(xiàn)小麥農(nóng)藝和品質(zhì)性狀的遺傳多樣性指數(shù)為2.17～2.30，明顯高于柴永峰等（2013）、劉筱穎等（2020）的研究結(jié)果，其原因可能是本研究供試材料數(shù)量多，且來源廣泛，造成遺傳多樣性較豐富。

聚類分析已被廣泛應(yīng)用于小麥種質(zhì)資源遺傳多樣性研究（要燕杰等，2014;王亞飛等，2020），是評(píng)價(jià)具有理想性狀育種群體的有效方法（Iannucci and Codianni，2019）。丁明亮等（2020）利用13個(gè)品質(zhì)性狀對(duì)171份小麥種質(zhì)進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明不同類群的各性狀間存在一定差異;張婷等（2019b）利用5個(gè)農(nóng)藝性狀對(duì)263份小麥種質(zhì)進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明不同類群的各性狀間差異不顯著。本研究利用10個(gè)農(nóng)藝性狀和9個(gè)品質(zhì)性狀對(duì)251份小麥種質(zhì)進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明這些小麥種質(zhì)聚為六大類群，其中，除結(jié)實(shí)數(shù)外，其他性狀在部分類群間存在顯著或極顯著差異，其中，類群Ⅱ的平均穗粒數(shù)最多、穗粒重最重，類群Ⅴ的平均千粒重最重、經(jīng)濟(jì)系數(shù)最大，說明這兩大類群具有高產(chǎn)小麥品種的潛力，且穗粒數(shù)和穗粒重的提高能明顯達(dá)到增產(chǎn)效果，符合提高籽粒產(chǎn)量的育種計(jì)劃（Vita et al.，2007）;類群Ⅲ的平均株高最低，可作為矮桿育種資源加以利用;類群Ⅳ和Ⅵ主要為小麥地方品種和農(nóng)家品種，雖然其主要農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀表現(xiàn)一般，不利于高產(chǎn)（陳華萍等，2006），但粗蛋白含量、濕面筋含量和沉降值均較高，故在小麥主要品質(zhì)性狀的遺傳改良中應(yīng)重視古老的農(nóng)家品種和地方品種優(yōu)異基因的挖掘和利用。由上述可知，參與聚類分析的性狀越多越能綜合反映種質(zhì)資源的實(shí)際情況，后期應(yīng)針對(duì)不同類群種質(zhì)資源表現(xiàn)出的優(yōu)異性狀，結(jié)合分子水平準(zhǔn)確鑒定，進(jìn)一步挖掘控制不同性狀的優(yōu)異基因。

寧夏春小麥栽培品種間表現(xiàn)出極大的相似性，遺傳基礎(chǔ)狹隘（郝晨陽等，2003），尤其是自寧春4號(hào)推廣以來，寧夏審定的小麥品種絕大多數(shù)與寧春4號(hào)同屬于一個(gè)類群，遺傳基礎(chǔ)狹窄嚴(yán)重制約了寧夏地區(qū)小麥產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展（袁漢民等，1995）。小麥產(chǎn)量與農(nóng)藝和品質(zhì)性狀存在著直接或間接的關(guān)系（祝旋等，2019）。目前，育種家主要側(cè)重于改善小麥農(nóng)藝性狀（Viallis and Berbezy，2020），無法滿足小麥提質(zhì)增效的需求，需在小麥農(nóng)藝和品質(zhì)性狀綜合分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行遺傳改良。由于平均隸屬函數(shù)值的大小能反映材料綜合性狀的優(yōu)劣，已應(yīng)用于小麥種質(zhì)資源各性狀的綜合評(píng)價(jià)中（趙旭紅等，2015）。本研究基于隸屬函數(shù)值對(duì)251份小麥種質(zhì)的農(nóng)藝和品質(zhì)性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)寧夏本地選育的黃-3、鑒076、ND646、M6445、寧春33號(hào)、寧春40號(hào)和寧春55號(hào)、引自山東的濟(jì)麥20號(hào)、引自河南的鄭麥1308及引自甘肅的甘育4號(hào)、武春4號(hào)、甘春24號(hào)、掖豐315、隴春23號(hào)、隴春29號(hào)、隴春34號(hào)、隴春39號(hào)等17份種質(zhì)的隸屬函數(shù)值較高，排名前12名，表現(xiàn)出優(yōu)異的綜合農(nóng)藝和品質(zhì)性狀，在寧夏小麥遺傳改良中作為育種親本優(yōu)先考慮，以期培育適合寧夏生態(tài)區(qū)的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)小麥品種，以滿足該地小麥產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需求。

4 結(jié)論

251份小麥種質(zhì)資源的農(nóng)藝和品質(zhì)性狀變異較大，遺傳多樣性較豐富，其中綜合評(píng)價(jià)優(yōu)異的17份種質(zhì)資源可用于寧夏小麥農(nóng)藝和品質(zhì)性狀的遺傳改良。

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（責(zé)任編輯 陳 燕）