周丹 郅軍銳 宋佳 岳文波 張濤 鄒健

摘 要：為明確西花薊馬Frankliniella occidentalis對(duì)不同食物短期適應(yīng)機(jī)制，用玫瑰花瓣、玫瑰花朵（含花粉花蜜）和10%蜂蜜水+菜豆豆莢3種類(lèi)別食物分別飼喂西花薊馬成蟲(chóng)，在1 h、3 h、6 h、9 h、12 h、24 h和48 h測(cè)定西花薊馬體內(nèi)蛋白質(zhì)、可溶性糖和脂肪的含量。結(jié)果表明：西花薊馬成蟲(chóng)體內(nèi)蛋白質(zhì)含量不論在何時(shí)間下均為取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢顯著最高，大多時(shí)間取食玫瑰花朵的次之，取食玫瑰花瓣的最低。除3 h、6 h和48 h外，取食玫瑰花朵和10%蜂蜜水+菜豆豆莢的成蟲(chóng)可溶性糖含量差異不明顯。脂肪含量在3 h到12 h時(shí)，均是取食玫瑰花朵的最高，取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢次之，但在1 h、24 h和48 h時(shí)為取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢的最高。研究結(jié)果表明西花薊馬能快速調(diào)節(jié)其體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量來(lái)響應(yīng)食物的轉(zhuǎn)換，且這種變化與食物的種類(lèi)及取食時(shí)間長(zhǎng)短有關(guān)。

關(guān)鍵詞：西花薊馬;不同食物;營(yíng)養(yǎng)物質(zhì);適應(yīng)性

中圖分類(lèi)號(hào)：S43

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2021）04-0018-06

國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.04.003

Abstract：In order to clarify the short-term adaptation mechanism of Frankliniella occidentalis to different foods，F(xiàn).occidentali adults were fed with three foods of rose petal，rose flower （containing pollen and nectar） and 10% honey solution+kidney bean pod for 1，3，6，9，12，24 and 48 h，respectively.The contents of protein，soluble sugar and lipid in F.occidentalis adults were determined.The results showed that the protein content in adults was the highest when thrips fed with 10% honey solution+kidney bean pod in all different times.In most times，the protein in F.occidentali fed with rose flower had second higher content，and this content was lowest when fed with rose petal.There was no significant difference in the soluble sugar contents when fed with 10% honey solution+kidney bean pod and rose flower except for 3，6 and 48 h.The content of lipid was highest when thrips fed with rose flower at 3 and 12 h and followed by 10% honey solution+kidney bean pod，but the content of lipid was highest when thrips fed with 10% honey solution+kidney at 1，24 and 48 h.The results of the study indicated that F.occidentalis could quickly adjust nutrient contents in respond to different foods，and the changes were related to the type of foods and the length of feeding time.

Keywords：Frankliniella occidentalis;different foods;nutrient;adaptation

西花薊馬Frankliniella occidentalis又稱(chēng)苜蓿薊馬，屬纓翅目Thysanoptera、薊馬科Thripidae，是重要的入侵害蟲(chóng)。自西花薊馬于2003年首次在北京郊外辣椒棚里被發(fā)現(xiàn)以后[1]，已擴(kuò)散至云南、貴州、寧夏等多個(gè)省份[2-4]。該害蟲(chóng)可以通過(guò)取食、產(chǎn)卵及傳播病毒對(duì)植物進(jìn)行危害[5]。其寄主范圍廣，食性雜，由于具有嗜食花粉花蜜的特性[6-7]，對(duì)花卉的為害非常嚴(yán)重。很多學(xué)者報(bào)道了花粉花蜜對(duì)西花薊馬生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖力的促進(jìn)作用[8-10]。如在鳳仙花未開(kāi)花之前添加花粉，能增加西花薊馬的繁殖力，顯著提高種群數(shù)量[8];添加玫瑰花粉、茶花花粉、油菜花粉能顯著增加西花薊馬的產(chǎn)卵量[9];在豆莢上添加蘋(píng)果花粉能縮短西花薊馬若蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間，提高凈繁殖率和內(nèi)稟增長(zhǎng)率[10]。

昆蟲(chóng)取食不同食物對(duì)其體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量有明顯的影響。昆蟲(chóng)取食食物后，經(jīng)過(guò)腸道消化分解，最終轉(zhuǎn)化為自身需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[11-12]。由于不同食物中營(yíng)養(yǎng)成分的不同，造成昆蟲(chóng)體內(nèi)生理物質(zhì)含量的差異。前人研究發(fā)現(xiàn)取食蜂蜜水的棉鈴蟲(chóng)齒唇姬蜂Campoletis chlorideae成蟲(chóng)體內(nèi)總糖含量明顯高于取食清水的寄生蜂[13];取食葡萄糖、果糖、麥芽糖、甘露糖和水的斑痣懸繭蜂Meteorus pulchricornis成蟲(chóng)，體內(nèi)蛋白含量、總糖含量和脂肪含量也各不相同[14]。劉豐姣[16]研究發(fā)現(xiàn)大眼長(zhǎng)蝽Geocoris pallidipennis取食煙蚜?xí)r雄蟲(chóng)脂肪含量顯著高于人工飼料的，但雌蟲(chóng)脂肪含量不受食物類(lèi)別的影響。

玫瑰Rosa rugosa不僅是薔薇科重要觀賞植物，也可以作為食品加工原材料和精油提取的重要材料，蘊(yùn)藏巨大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。玫瑰花朵由于含大量的花粉花蜜，富含氨基酸、礦質(zhì)元素和總酚等營(yíng)養(yǎng)成分[17-18]，而玫瑰花瓣富含總黃酮、總多糖等營(yíng)養(yǎng)成分[19]。玫瑰是西花薊馬喜食的寄主，如在調(diào)查西花薊馬對(duì)17種花卉植物的危害中，發(fā)現(xiàn)該害蟲(chóng)對(duì)玫瑰等花卉的為害最為嚴(yán)重[20]。這可能與玫瑰花的特性及不同部位的營(yíng)養(yǎng)成分密切相關(guān)。然而，西花薊馬取食玫瑰花的不同部位即花瓣與其花粉花蜜后對(duì)其體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的影響有何不同，還未見(jiàn)報(bào)道。因此，本文研究了西花薊馬短時(shí)間內(nèi)取食玫瑰花瓣、玫瑰花朵（含花粉花蜜）和10%蜂蜜水+菜豆豆莢3種食物，其體內(nèi)蛋白質(zhì)、可溶性糖及脂肪等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的變化，為進(jìn)一步揭示西花薊馬取食不同類(lèi)別食物后的生理響應(yīng)奠定基礎(chǔ)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)材料

供試?yán)ハx(chóng)：西花薊馬為貴州大學(xué)昆蟲(chóng)研究所人工氣候箱（RXZ型多段編程人工氣候箱）中長(zhǎng)期用菜豆Phaseolus vulgaris豆莢飼養(yǎng)的種群，飼養(yǎng)條件：溫度（25±1）℃，光周期14 L∶10 D，相對(duì)濕度（70±5）%。以日齡一致的雌成蟲(chóng)作為供試蟲(chóng)源。

食物類(lèi)別：玫瑰花瓣、玫瑰花朵（含花粉、花蜜）和10%蜂蜜水+菜豆豆莢。玫瑰Rosa rugosa為墨紅品種，購(gòu)自云南鑫海匯花業(yè)基地，植株種植于溫棚內(nèi)，無(wú)病蟲(chóng)害，生長(zhǎng)期間未噴施農(nóng)藥。

1.2?試驗(yàn)方法

1.2.1?取食不同食物西花薊馬的處理

以實(shí)驗(yàn)室內(nèi)菜豆豆莢長(zhǎng)期飼養(yǎng)的羽化3 d且已交配的西花薊馬雌成蟲(chóng)為初始蟲(chóng)源，將大約500頭西花薊馬雌成蟲(chóng)分別接入放有玫瑰花瓣、玫瑰花朵（含花粉花蜜）和10%蜂蜜水+菜豆豆莢的養(yǎng)蟲(chóng)盒（長(zhǎng)20.6 cm、寬13.4 cm、高9.3 cm）內(nèi)，一個(gè)盒子的西花薊馬為一個(gè)重復(fù)，重復(fù)4次。在其分別取食1 h、3 h、6 h、9 h、12 h、24 h和48 h時(shí)進(jìn)行取樣，其中在菜豆豆莢上取食的西花薊馬記為0 h，作為對(duì)照。取樣時(shí)將西花薊馬挑入2.0 mL離心管中放于-80 ℃冰箱備用。每一時(shí)間段下各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的測(cè)定各需要西花薊馬100頭。

1.2.2?西花薊馬體內(nèi)蛋白質(zhì)含量測(cè)定

蟲(chóng)體蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)（G-250）法測(cè)定[21]。在裝有西花薊馬的離心管中，加入1 mL蒸餾水，高通量組織研磨器中冰浴勻漿，溶液于4 ℃條件下、8000 r/min離心10 min，取上清液作為待測(cè)液。后按照蘇州科銘生物技術(shù)有限公司所生產(chǎn)的蛋白含量試劑盒進(jìn)行測(cè)定，將測(cè)定結(jié)果換算為μg/頭。

1.2.3?西花薊馬體內(nèi)可溶性糖和脂肪含量測(cè)定

樣液制備：冰浴條件下，在裝有西花薊馬的離心管中，加入50 μL 2%的Na2SO4溶液，研磨，后加入450 μL的氯仿：甲醇（1∶2）混合液，高通量組織研磨器中勻漿，溶液于12 000 r/min離心15 min，取上清液用于蟲(chóng)體可溶性糖和脂肪的測(cè)定。

可溶性糖含量測(cè)定：采用硫酸蒽酮法測(cè)定蟲(chóng)體可溶性糖含量[22]。取樣液100 μL到離心管中，冰浴條件下，加入1 mL蒽酮試劑，混勻。90 ℃水浴10 min，冷卻至室溫。取200 μL反應(yīng)液于酶標(biāo)板中，630 nm處讀取吸光值，將測(cè)定結(jié)果換算為μg/頭。用葡萄糖繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)。

脂肪含量測(cè)定：采用Sulf-phospho-vanillin-reaction測(cè)定蟲(chóng)體脂肪含量[23]。取樣液100 μL到離心管中，加入100 μL濃硫酸，使脂肪沉淀，90 ℃水浴加熱10 min，室溫放置5 min，加入1 mL香草醛試劑，室溫下反應(yīng)15 min，取200 μL反應(yīng)液于酶標(biāo)板中，525 nm處讀取吸光值，將測(cè)定結(jié)果換算為μg/頭。用膽固醇繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)。

1.3?數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用Tukey 檢驗(yàn)法比較西花薊馬取食不同時(shí)間和不同食物間各營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)差異的顯著性。

2?結(jié)果與分析

2.1?西花薊馬體內(nèi)蛋白質(zhì)含量

西花薊馬體內(nèi)蛋白質(zhì)含量在各時(shí)段皆因取食不同食物而存在顯著差異（表1）。除6 h時(shí)，在其他各時(shí)段內(nèi)成蟲(chóng)體內(nèi)蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)為：取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢>玫瑰花朵>玫瑰花瓣，且3種食物之間具有顯著差異。在6 h時(shí)，也是取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢的西花薊馬體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量最高，但取食玫瑰花瓣的反而顯著高于取食玫瑰花朵的。

取食同一種食物在不同時(shí)間下西花薊馬體內(nèi)蛋白質(zhì)含量也有不同的變化。取食玫瑰花瓣1 h時(shí)，西花薊馬體內(nèi)蛋白質(zhì)含量有所下降，而取食其他兩種食物時(shí)，蛋白質(zhì)含量沒(méi)有變化。隨著取食時(shí)間的延長(zhǎng)，取食玫瑰花瓣和10%蜂蜜水+菜豆豆莢時(shí)，西花薊馬體內(nèi)蛋白質(zhì)含量變化類(lèi)似，均是蛋白質(zhì)含量增加，在6 h時(shí)達(dá)到最高，然后其含量又不斷下降。而取食玫瑰花朵的西花薊馬體內(nèi)蛋白質(zhì)含量變化不同，在6 h時(shí)蛋白質(zhì)含量最低，隨時(shí)間的進(jìn)一步延長(zhǎng)，含量增加，在24 h和48 h時(shí)達(dá)到最高值。

2.2?西花薊馬體內(nèi)可溶性糖含量

可溶性糖含量測(cè)定結(jié)果表明，西花薊馬取食3種食物時(shí)在不同時(shí)間下的變化規(guī)律不完全相同（表2）。在取食1 h、9 h、12 h和24 h時(shí)，均是取食玫瑰花朵和10%蜂蜜水+菜豆豆莢的可溶性糖含量沒(méi)有明顯差異，且高于取食玫瑰花瓣的。在3 h時(shí)，取食花朵的西花薊馬體內(nèi)可溶性糖含量最高。在6 h時(shí)，取食3種食物的蟲(chóng)體可溶性糖含量無(wú)顯著差異。取食48 h時(shí)，取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢的西花薊馬體內(nèi)可溶性糖含量最低。

取食各種食物的西花薊馬體內(nèi)可溶性糖含量在不同時(shí)間下的變化不同。取食玫瑰花瓣的西花薊馬在1 h時(shí)可溶性糖含量較高，3 h有所下降，6 h升高到最高值，隨時(shí)間的延長(zhǎng)不斷下降，到48 h又升高到1 h的水平，且與最高值沒(méi)有顯著區(qū)別。取食玫瑰花朵的西花薊馬體內(nèi)可溶性糖含量在12 h為最高值，其他時(shí)間下有不同程度的下降。取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢的，西花薊馬體內(nèi)可溶性糖含量在1 h時(shí)就為最高值，隨取食時(shí)間變化有所下降，但在各時(shí)間下，下降的程度不同。

2.3?西花薊馬體內(nèi)脂肪含量

取食不同食物對(duì)西花薊馬體內(nèi)脂肪含量因取食時(shí)間長(zhǎng)短而存在不同差異（表3）。在取食1 h、24 h和48 h時(shí)，西花薊馬體內(nèi)脂肪含量是取食玫瑰花瓣<玫瑰花朵<10%蜂蜜水+菜豆豆莢。取食3 h和6 h時(shí)，西花薊馬體內(nèi)脂肪含量是取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢<玫瑰花瓣<玫瑰花朵。取食9 h時(shí)，也是取食玫瑰花朵的蟲(chóng)體脂肪含量最高，但含量最低的是取食玫瑰花瓣的。

取食同種食物在不同時(shí)間段下的變化不同。取食玫瑰花瓣的，在3 h達(dá)到最高值，而其余時(shí)間有不同程度的下降。而取食玫瑰花朵和10%蜂蜜水+菜豆豆莢的，西花薊馬體內(nèi)的脂肪含量分別在12 h 和24 h 達(dá)到最高值。

3?結(jié)論與討論

本研究發(fā)現(xiàn)，西花薊馬取食3種食物時(shí)，不論何時(shí)其成蟲(chóng)體內(nèi)蛋白質(zhì)含量均為取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢的最高，除6 h外，均是取食花朵的次之，取食花瓣的最低。這可能是因?yàn)槔ハx(chóng)直接以蜂蜜水為食物源，可在短期內(nèi)快速補(bǔ)充蟲(chóng)體蛋白含量。也有研究表明昆蟲(chóng)取食不同食物對(duì)其體內(nèi)蛋白質(zhì)含量沒(méi)有影響，如周隆等[25]研究發(fā)現(xiàn)煙粉虱以黃瓜、番茄、棉花及甘藍(lán)葉片為食，其蟲(chóng)體蛋白質(zhì)含量并無(wú)差異。本文發(fā)現(xiàn)西花薊馬取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢和玫瑰花朵后，體內(nèi)可溶性糖含量顯著高于取食玫瑰花瓣的。這可能是由于玫瑰花朵中含花粉花蜜可為西花薊馬提供更為豐富的糖源，陳家龍等[26]的研究表明盛花期的玫瑰比花蕾期可溶性糖的含量明顯升高。且涂抹蜂蜜水的豆莢也相比于花瓣更能直接的給西花薊馬提供糖源。宋南等[13]研究也表明取食10%蜂蜜水的姬蜂成蟲(chóng)糖含量顯著高于其他食物，沈登榮等[9]研究發(fā)現(xiàn)添加玫瑰花粉的蔗糖液對(duì)西花薊馬的飼養(yǎng)效果更好。本研究對(duì)脂肪含量的測(cè)定結(jié)果也表明，在本試驗(yàn)處理的多個(gè)時(shí)段中均是取食花朵和蜂蜜水涂抹的豆莢西花薊馬蟲(chóng)體脂肪含量高，這可能是因?yàn)槲骰ㄋE馬在取食營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)更為豐富的花朵和蜂蜜水涂抹的豆莢時(shí)可攝取更多的糖，而這些糖分可在通過(guò)昆蟲(chóng)糖脂代謝途徑大量合成脂肪[27]。

本研究表明取食同一食物不同時(shí)間下西花薊馬蟲(chóng)體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量在不同時(shí)間下變化不同，且不同食物之間變化很大。這可能是由于不同食物所含的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)等含量不同，前期取食的不同類(lèi)別食物對(duì)西花薊馬產(chǎn)生明顯的累計(jì)效應(yīng)的時(shí)間不同。曹宇[28]研究表明玫瑰花、梔子花和非洲菊3種花卉可溶性糖、可溶性蛋白和游離氨基酸含量及單寧酸、黃酮、生物堿及總酚等次生物質(zhì)的含量明顯不同，導(dǎo)致西花薊馬和黃胸薊馬取食后，體內(nèi)的可溶性糖、可溶性蛋白和脂肪含量在不同時(shí)間下不同。取食Bt棉的甜菜夜蛾Spodoptera exigua幼蟲(chóng)蛋白質(zhì)和葡萄糖含量也是短時(shí)內(nèi)發(fā)生明顯的改變，且不同時(shí)間下的變化不同[29]。本研究還發(fā)現(xiàn)取食玫瑰花瓣的西花薊馬，其體內(nèi)蛋白質(zhì)和脂肪均是取食一段時(shí)間（12 h）后才顯著達(dá)到最高，最高明顯滯后于取食10%蜂蜜水+菜豆豆莢及玫瑰花朵的，這可能是玫瑰花瓣的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量最低，取食較長(zhǎng)的時(shí)間才能對(duì)西花薊馬產(chǎn)生累積效應(yīng)。侯曉琳等[30]研究發(fā)現(xiàn)西花薊馬從最嗜食的菜豆豆莢轉(zhuǎn)到菜豆植株后，其若蟲(chóng)和成蟲(chóng)體內(nèi)總蛋白、總糖及總脂含量均明顯降低，但在第1代、第2代和第3代間差異不明顯，可能是西花薊馬取食菜豆植株1個(gè)世代后已經(jīng)適應(yīng)了寄主植物。謝文等[31]研究發(fā)現(xiàn)，寄主植物對(duì)煙粉虱體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有明顯的影響，但飼養(yǎng)時(shí)間1個(gè)月至6個(gè)月對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響不明顯可能也與煙粉虱適應(yīng)寄主植物有關(guān)。本文只研究了三種食物的短期影響，長(zhǎng)期飼養(yǎng)是否還存在時(shí)間效應(yīng)需要進(jìn)一步研究。

蛋白質(zhì)是昆蟲(chóng)表皮的主要成分，糖是大多數(shù)昆蟲(chóng)主要的能源物質(zhì)，可在昆蟲(chóng)體內(nèi)轉(zhuǎn)化成脂肪和氨基酸，脂肪是昆蟲(chóng)貯存能源，蛋白質(zhì)、糖和脂肪均是昆蟲(chóng)生命活動(dòng)的能源物質(zhì)，在昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育中起協(xié)同作用[32]。本研究表明，西花薊馬體內(nèi)的蛋白質(zhì)、可溶性糖和脂肪含量在不同食物間和時(shí)間下的變化不同。周隆等[25]和謝文等[31]的研究也都表明不同寄主植物對(duì)煙粉虱體內(nèi)各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的不一致性?？赡苁抢ハx(chóng)需要協(xié)調(diào)這三種物質(zhì)的含量以最有利于自身的發(fā)育和繁殖。

本文研究了西花薊馬短時(shí)間內(nèi)取食玫瑰花瓣、玫瑰花朵（含花粉花蜜）和10%蜂蜜水+菜豆豆莢3種食物時(shí)其體內(nèi)蛋白質(zhì)、可溶性糖及脂肪等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的變化，揭示西花薊馬短時(shí)轉(zhuǎn)換取食下其生理變化情況。然而，西花薊馬長(zhǎng)期取食不同食物后其體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變化需進(jìn)一步研究，并且取食不同食物后對(duì)西花薊馬生長(zhǎng)發(fā)育、存活、繁殖、體內(nèi)解毒酶、保護(hù)酶和消化酶活性等影響都需要進(jìn)一步探索，以全面揭示不同食物對(duì)西花薊馬的影響。

參?考?文?獻(xiàn)：

[1]?張友軍，吳青君，徐寶云，等.危險(xiǎn)性外來(lái)入侵生物—西花薊馬在北京發(fā)生危害[J].植物保護(hù)，2003（4）：58-59.

[2]?徐家菊，韋麗莉.臨滄市新發(fā)現(xiàn)外來(lái)有害生物—西花薊馬[J].植物檢疫，2005（5）：294-295.

[3]?李景柱，郅軍銳，袁成明，等.西花薊馬在不同豆科蔬菜上的繁殖力[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（6）：114-115，122.

[4]?張治科，張燁，吳圣勇.西花薊馬在寧夏的發(fā)生及防控措施[J].植物檢疫，2016，30（4）：75-77.

[5]?REITZ S R，GAO Y L，KIRK W D J，et al.Invasion biology，ecology，and management of Western Flower Thrips[J].Annual Review of Entomology，2020，65（1）：17-37.

[6]?KIRK W D J.Pollen-feeding and the host specificity and fecundity of flower thrips （Thysanoptera） [J].Ecological Entomology，1985，10：281-289.

[7]?張友軍，張治軍，徐寶云，等.外來(lái)入侵害蟲(chóng)—西花薊馬的發(fā)生、為害與防治[J].中國(guó)蔬菜，2004（5）：51-52，67.

[8]?郅軍銳，任順祥.花粉和植物不同生長(zhǎng)階段對(duì)西花薊馬種群的影響[J].植物保護(hù)，2006（3）：39-42.

[9]?沈登榮，張宏瑞，李正躍，等.不同食物對(duì)西花薊馬生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].植物保護(hù)，2012，38（1）：55-59，70.

[10]?ZHI J，MARGOLIES D C，NECHOLS J R，et al.Host-plant-mediated interaction between populations of a true omnivore and its herbivorous prey[J].Entomologia Experimentalis et Applicata，2006，121（1）：59-66.

[11]?林珠鳳，謝圣華，吉訓(xùn)聰，等.昆蟲(chóng)貯存蛋白主要種類(lèi)及功能研究進(jìn)展[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015（6）：156-160.

[12]?魏琪，蘇建亞.昆蟲(chóng)糖脂代謝研究進(jìn)展[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2016，59（8）：906-916.

[13]?宋南，羅梅浩.不同食料對(duì)棉鈴蟲(chóng)齒唇姬蜂體內(nèi)主要代謝物質(zhì)的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007（6）：242-245.

[14]?胡衡，劉亞慧.取食不同種類(lèi)的糖對(duì)斑痣懸繭蜂壽命、繁殖力及營(yíng)養(yǎng)貯存的影響[J].中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2014，30（2）：165-170.

[15]?但建國(guó)，陳常銘.食料條件對(duì)稻縱卷葉螟生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，1990（3）：193-199.

[16]?劉豐姣.食物對(duì)大眼長(zhǎng)蝽Geocoris pallidipennis營(yíng)養(yǎng)生理生化及行為影響的研究[D].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2013.

[17]?王再花，容靜東，王玉豐，等.‘中天玫瑰在廣東懷集引種栽培及花朵營(yíng)養(yǎng)成分分析[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，45（11）：28-34.

[18]?汪祿祥，黎其萬(wàn)，陳錦玉，等.不同品種食用玫瑰的主要營(yíng)養(yǎng)成分測(cè)定[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006（12）：44-45.

[19]?帕爾哈提·柔孜，阿依姑麗·艾合麥提，朱昆，等.玫瑰花瓣總黃酮和總多糖的體外抗氧化活性[J].食品科學(xué)，2013，34（11）：138-141.

[20]?袁成明，郅軍銳，鄭珊珊，等.西花薊馬在貴陽(yáng)地區(qū)發(fā)生危害調(diào)查研究[J].西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2010，35（1）：142-145.

[21]?BRADFORD M M.A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding[J].Analytical Biochemistry，1976，72（1/2）：248-254.

[22]?VAN HANDEL H E.Rapid determination of glycogen and sugars in mosquitoes[J].Journal of the American Mosquito Control Association，1985a，1（3）：299-301.

[23]?VAN HANDEL H E.Rapid determination of total lipids in mosquitoes.[J].Journal of the American Mosquito Control Association，1985b，1（3）：302-304.

[24]?李傳明，祁建杭，韓光杰，等.不同飼料對(duì)稻縱卷葉螟取食代謝及消化酶活性影響[J].應(yīng)用昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2019，56（1）：114-121.

[25]?周隆，文禮章，王少麗，等.不同寄主種群B型煙粉虱體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)和成蟲(chóng)體長(zhǎng)差異比較[J].植物保護(hù)，2011，37（4）：87-90.

[26]?陳家龍，王巍偉，朱建軍.金邊玫瑰花期主要營(yíng)養(yǎng)成分變化[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，62（2）：336-338.

[27]?魏琪，蘇建亞.昆蟲(chóng)糖脂代謝研究進(jìn)展[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2016，59（8）：906-916.

[28]?曹宇.西花薊馬與黃胸薊馬對(duì)花卉寄主的適應(yīng)性比較研究 [D].貴陽(yáng)：貴州大學(xué)，2019.

[29]?郭建英，吳剛，萬(wàn)方浩.甜菜夜蛾體內(nèi)代謝耐受性對(duì)轉(zhuǎn)Bt基因棉響應(yīng)的時(shí)間動(dòng)態(tài)[J].中國(guó)科學(xué)（C輯：生命科學(xué)），2009，39（10）：940-947.

[30]?侯曉琳，郅軍銳，葉茂，等.西花薊馬取食菜豆植株后體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的變化[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2018，37（3）：40-43.

[31]?謝文，焦曉國(guó)，王少麗，等.煙粉虱體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)寄主植物多代誘導(dǎo)的響應(yīng)[J].應(yīng)用昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2012，49（1）：184-189.

[32]?王蔭長(zhǎng).昆蟲(chóng)生理學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2004：19-52.