變溫處理對西紅花花芽分化及其生理生化的影響

吳光炎，孫莉瓊，王康才，劉小蘭，唐曉清*，張 凱，郝雯菁

(1 南京農業(yè)大學中藥研究所，南京 210095； 2 南通御福源藥業(yè)有限公司 江蘇南通 226011)

西紅花(CrocussativusL.)屬鳶尾科(Iridaceae)西紅花屬的多年生三倍體球莖類球根花卉，又名藏紅花、泊夫蘭、撒馥蘭等[1]。西紅花原產于伊朗、小亞細亞半島和希臘，后引種到印度、地中海盆地、東歐和中國，以其干燥的柱頭入藥，具有活血化瘀、涼血解毒和解郁安神的功效[2]。西紅花喜冷涼濕潤和半陰環(huán)境，較耐寒。球莖夏季休眠，秋季發(fā)根、萌葉。10月下旬開花，花朵日開夜閉。西紅花在中國引種后逐漸探索出“二段法”栽培模式，即當年11月至翌年7月，開花后將母球種植于大田，越冬生長并發(fā)育生成仔球，翌年7月采收后于室內干燥儲藏，8～10月仔球莖在暗光陰濕條件下上架催芽、開花，之后采收花的柱頭干燥入藥[3]。西紅花有較強的藥理活性和極高的經(jīng)濟價值，近年來其市場需求逐年遞增，已經(jīng)被國家中醫(yī)藥管理局列為重點發(fā)展的中藥材品種[4]，但其基原植物西紅花球莖來源不足、且繁殖系數(shù)低的問題仍沒有得到妥善解決，藥材西紅花大規(guī)模生產的愿景仍然無法實現(xiàn)，找到西紅花增產方法的問題迫在眉睫[5]。目前已有許多影響西紅花產量和品質因素的研究，環(huán)境因子、栽培技術及母球大小等是影響西紅花產量和品質的主要因素[6]。

在植物花芽分化的過程當中，溫度是影響西紅花花芽分化最重要的因素之一[7]。因溫度參與了植物的一系列生活周期，它影響著植物的光合作用及呼吸作用，影響有機物的合成與運輸，而不同植物花芽分化所需要的溫度是不同的。有研究表明，花分生誘導的最適溫度應在9～25 ℃，而隨后需要進行幾周的低溫處理，可以促進莖的伸長以及花期的正常[8]。

溫度是影響西紅花生長發(fā)育的一個關鍵因素，大田培育期間適宜的溫度范圍在1～19 ℃，冬季寒冷時可耐受-8～-7 ℃的低溫，但當溫度低于-10 ℃時會嚴重影響植株的發(fā)育，導致植株發(fā)育不良，并且致使新球莖變小[9]。因此當有極冷天氣出現(xiàn)時，應注意對田間栽培的西紅花進行保暖措施。室內培育階段的適宜溫度在24～28 ℃之間，花芽分化對溫度的需求是需要經(jīng)歷“低溫-高溫-低溫”過程，最終順利進行花芽分化[10]?？梢?，花芽分化期間的溫度不是一成不變，而是需要經(jīng)歷變溫過程才能順利進行花芽分化，因此探索適宜花芽分化的變溫是促進花芽分化的重要舉措。本研究采用變溫處理西紅花球莖，考察西紅花營養(yǎng)生長及藥材西紅花活性物質的變化，從而探究變溫處理對西紅花花芽分化及其品質的影響，為兩段式栽培方式的室內培育部分提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 實驗材料

實驗材料來自江蘇南通御福源藥業(yè)有限公司，經(jīng)南京農業(yè)大學王康才教授鑒定為鳶尾科植物西紅花(CrocussativusL.)的球莖。實驗于2019年在南京農業(yè)大學園藝學院的光照培養(yǎng)箱內進行，選取225個大小均勻的西紅花球莖，其重量為18±2 g，無病蟲害，隨機分成5組，每組球莖45個，于2019年6月25日移入光照培養(yǎng)箱。培養(yǎng)條件為：光照培養(yǎng)12 h，光照強度為2 000 lux，暗培養(yǎng)12 h，濕度保持80%。

1.2 實驗設計

實驗設置20 ℃-25 ℃-20 ℃(T1)、20 ℃-30 ℃-25 ℃(T2)、25 ℃-35 ℃-25 ℃(T3)3組三階段變溫處理，并設置經(jīng)驗變溫對照組25 ℃-30 ℃-25 ℃(CK1)和恒溫對照組25 ℃-25 ℃-25 ℃(CK2)。自2019年6月25日起，將T1、T2置于20 ℃的光照培養(yǎng)箱內，將T3、CK1、CK2置于25 ℃的光照培養(yǎng)箱內，分別進行第Ⅰ階段處理，處理時間為20 d；自2019年7月15日起，將T1、CK2置于25 ℃培養(yǎng)箱內，將T2、CK1置于29 ℃的光照培養(yǎng)箱內，將T3置于35 ℃的光照培養(yǎng)箱內，進行第Ⅱ階段的溫度處理；自2019年8月5日起，將T1置于20 ℃的光照培養(yǎng)箱內，將T2、T3、CK1、CK2置于25 ℃的光照培養(yǎng)箱內，分別進行第Ⅲ階段的溫度處理，直到8月25日結束。在變溫處理期間，分別于7月14日、8月14日和8月24日取樣，每組隨機選取15個西紅花種球，從其球莖基部混合取樣共2 g，保存于液氮中用于測定淀粉、可溶性糖、可溶性蛋白含量與CAT、POD、SOD等酶活性，同時測定IAA、GA等內源激素含量，8個指標均為鮮重測定值，每個指標3次重復，取平均值。

1.3 觀測項目及方法

1.3.1 球莖生物量測定變溫處理前分別對5組西紅花球莖稱重，每組隨機選取15個球莖，3次重復，并記錄數(shù)據(jù)。在變溫處理結束(即8月25日)后，取出球莖再次稱重，分析其處理前后的生物量差異。經(jīng)三個階段變溫處理后，定期觀測每個處理組的花芽長度并記錄，開花后記錄每個處理的首花時間。

1.3.2 花芽分化過程的形態(tài)觀察采用石蠟制片法對球莖頂芽進行縱切，切片厚度8～10 μm，番紅-固綠對染，中性樹膠封片，Leica DM2000光學顯微鏡觀察、拍照[10]。

1.3.3 球莖生理生化指標測定參照《植物生理學研究技術》[11]中方法，采用蒽酮比色法測定球莖淀粉、可溶性糖含量，采用考馬斯亮藍G-250染色法測定可溶性蛋白質含量，采用H2O2分解法測定CAT活性，采用愈創(chuàng)木酚法測定POD活性，采用氮藍四唑法測定SOD活性。在變溫處理結束后，即8月24日取樣，采用酶聯(lián)免疫法測定球莖IAA、GA含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 21. 0軟件進行單因素方差分析和差異顯著性分析，Excel 2010進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 變溫處理對西紅花球莖生長的影響

在變溫處理前后，西紅花球莖的生物量在各組變溫處理間及對照組間均無顯著差異；花芽長度在5個變溫處理組間存在顯著的差異，并以T1處理最長，它稍高于T2處理，但顯著高于T3、CK1、CK2處理(P<0.05)，而T2、T3、CK1、CK2處理間無顯著差異(表1)。同時，在變溫處理后80和110 d時，各處理組的花芽長度均表現(xiàn)為T1>T2>CK1>CK2>T3，且T1處理明顯高于其余處理(圖1，A、B)，這與表1的表現(xiàn)一致。同時，各變溫處理組球莖的首花時間存在明顯差異(圖1，C-G)，其中T1處理的首花時間最早(11月5日)，T2和CK1處理次之(11月12日)，T3、CK2處理較晚(11月13日)；T1處理首花時間比T2和CK1處理早7 d，比T3和CK2處理早8 d?？梢姡鹘M變溫處理均對西紅花球莖生物量無顯著影響。T1變溫處理對花芽的生長有顯著促進作用，且在花芽分化過程中花芽長度和生長狀況始終優(yōu)于其他各組，首花時間比其他處理組早7～8 d;T2組生長表現(xiàn)與對照組無明顯差異；T3組花芽長度最短，生長狀況最差，首花時間最遲，高溫可能對花芽的生長具有一定程度的抑制作用，不適宜花芽的分化生長。

表1 變溫處理后西紅花的球莖生物量和花芽長度(n=15)

2.2 變溫處理對西紅花花芽分化過程中形態(tài)發(fā)育的影響

西紅花從營養(yǎng)生長轉變到生殖生長，再到最終完整花序的形成，需要經(jīng)歷一系列形態(tài)發(fā)育過程。西紅花的花芽分化可為花芽未分化期、花芽分化初期、 花原基分化期、花被原基分化期、雄蕊原基分化期和雌蕊原基分化期等6個階段。整個分化過程大概需要45 d左右，屬于向心型發(fā)育，其中前期分化速度較快，后期分化緩慢[12]。圖2顯示，各變溫處理組西紅花球莖解剖學觀察結果表明，5個處理組間的分化進程有明顯差異，不同溫度處理下的西紅花球莖處于不同的花芽分化階段。其中，T1處理組的球莖已處于花芽分化末期，T2、CK1、CK2組正處于花芽分化中期，T3組則處于花芽分化的初期。這表明不同的變溫處理對西紅花花芽分化產生了不同影響，較低的變溫處理明顯促進了西紅花球莖花芽分化進程，而過高的溫度組合則顯著延緩西紅花的花芽分化。

A、B.花芽生長：A.變溫處理后第80天；B.變溫處理后第110天；C-G.首花時間[C.11月5日(T1);D、F.11月12日(T2、CK1)；E、G.11月13日(T3 、CK2)]圖1 變溫處理后西紅花的花芽生長和首花時間A，B. Flower bud growth：A. The 80th day after variable temperature treatment; B. The 110th day after variable temperature treatment; C-G. First flowering time [C. T1, on November 5; D,F.T2 and CK1, on November 12; E,G. T3 and CK2, on November 13]Fig.1 Flower bud growth and first flowering time of C. sativus treated with variable temperature

GC. 營養(yǎng)生長錐；OPP. 外輪花被原基；IPP. 內輪花被原基；RC. 生殖生長錐圖2 石蠟切片中西紅花花芽分化的形態(tài)發(fā)育過程GC. Vegetative growth cone； OPP. Outer perianth primordium； IPP. Inner perianth primordium； RC. Reproductive growth coneFig.2 The morphological development process of flower bud differentiation of Crocus sativus L. in paraffin section

2.3 變溫處理對西紅花花芽分化過程中營養(yǎng)物質含量的影響

首先，淀粉作為西紅花營養(yǎng)物質的主要貯藏形式之一，在花芽分化期間，只有不斷地被消耗才能維持其正常的生理代謝活動[13]。各處理組西紅花球莖的淀粉含量均隨著變溫處理進程呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(圖3，A)。在變溫處理第Ⅰ階段，西紅花球莖淀粉含量在5個處理組間相接近，無顯著差異(P>0.05)。在變溫處理第Ⅱ階段，西紅花球莖淀粉含量以T1處理組最高(194.68 mg·g-1)，顯著高于T3處理組合CK1組(P<0.05)，而與T2組合CK2處理無顯著差異；CK1組淀粉含量最低(164.00 mg·g-1)，并與其他處理組差異顯著。在變溫處理第Ⅲ階段，各處理組球莖的淀粉含量比第Ⅱ階段大幅降低，T1、T2、T3和CK1處理組降幅分別達到34.1%、27.08%、18.21%和9.96%；球莖淀粉含量以CK1組最高(147.66 mg·g-1)，T1、T2和CK2均與CK1差異顯著，而與T3均無顯著差異。以上結果表明西紅花花芽分化期間不同變溫處組間的淀粉消耗量存在差異，T1處理組球莖的淀粉消耗量較大，花芽分化旺盛，而T3處理組球莖淀粉含量降低幅度較小，淀粉代謝活動較緩慢，花芽分化慢于其他各組。

同期不同小寫字母表示處理間在0.05水平存在顯著性差異(P<0.05)，下同圖3 西紅花花芽分化過程中營養(yǎng)物質含量的變化(n=15)The different lowercase letters within same stage indicate significant differences among treatments at 0.05 level (P < 0.05); the same as belowFig.3 The changes of nutrient contents in corm of Crocus sativus L. during flower bud differentiation (n = 15)

其次，可溶性糖由淀粉降解產生，是西紅花花芽分化過程中可直接運輸與利用的養(yǎng)分形式，為西紅花花芽分化提供了充足的可直接利用的營養(yǎng)基礎，對花芽分化具有積極意義。各處理組西紅花球莖可溶性糖含量隨著變溫處理進程均呈現(xiàn)先降后升的變化趨勢(圖3，B)。在變溫處理第Ⅰ階段，各理組間球莖可溶性糖含量無顯著差異。在變溫處理第Ⅱ階段，球莖可溶性糖含量在T2處理組大幅下降，顯著低于兩個對照組和其余處理組；T1處理組可溶性糖含量相比于第Ⅰ階段稍有下降，顯著高于其余處理組。在變溫處理第Ⅲ階段點，各處理組球莖的可溶性糖含量均比第Ⅱ階段顯著大幅上升，其中T1、T2、T3處理組含量均不同程度高于對照組CK1和CK2，且T1處理組與兩對照組均差異顯著，T2、T3處理組均與對照組CK2差異顯著，T1、T2、T3分別顯著高于CK2組27.5%、5.29%、19.60%。表明變溫處理有利于西紅花球莖可溶性糖的累積，且溫度越低促進效果越佳。

再次，可溶性蛋白作為植物器官形態(tài)建成的結構與營養(yǎng)物質，在西紅花花芽分化過程中不斷積累，各處理組的可溶性蛋白含量隨著變溫處理進程均呈現(xiàn)逐漸上升趨勢(圖3，C)。這是因為西紅花的花芽頂端分生組織在接受成花信號誘導后，需進行大量的成花相關基因的復制與轉錄，必然會誘導蛋白質的大量合成。其中，西紅花球莖的可溶性蛋白含量在第Ⅰ階段以CK2組最高，并與T1和T3差異顯著，而與T2和CK1差異不顯著。在第Ⅱ階段，T1～T3組球莖的可溶性蛋白含量均不同程度高于兩個對照組，T2處理組顯著高于其余組，T1、T3組也與CK2差異顯著。到第Ⅲ階段，T1～T3組球莖的可溶性蛋白含量仍不同程度高于兩個對照組，且均與CK2差異顯著，仍以T2組最高；T1、T2、T3組可溶性蛋白含量分別高于CK1組11.13%、14.34%和3.62%，分別顯著高于CK2組13.91%、17.19%和6.20%。表明變溫處理對西紅花球莖可溶性蛋白的合成有積極促進作用，且T1、T2組變溫設定更有利于其可溶性蛋白的大量積累。

2.4 變溫處理對西紅花花芽分化進程中球莖抗氧化酶活性的影響

在花芽分化過程中，各處理組西紅花球莖超氧化物歧化酶(SOD) 活性均在變溫處理的3個階段中總體呈上升趨勢；T1和T2處理組SOD活性在3個階段中始終處于較高水平，并大多高于同期的兩個對照組；T3處理組SOD活性始終低于CK1，與CK2相比大多無顯著差異；在變溫處理第Ⅲ階段，T1和T2處理組SOD活性分別比CK1顯著增加11.14%、6.23%，分別比CK2顯著增加15.50%、10.39%(圖4，A)。可見，T1、T2變溫處理有利于增強花芽分化過程中西紅花球莖SOD活性。

同時，西紅花球莖過氧化物酶(POD)活性在變溫處理的3個階段也均呈逐漸上升趨勢；T1處理組POD活性在第Ⅰ、Ⅲ階段均高于兩個對照組，在第Ⅱ階段顯著高于CK2，稍高于CK1；T2處理組POD活性始終不同程度地高于兩個對照組，但僅在第Ⅲ階段顯著與CK2差異達到顯著水平； T3處理組POD活性始終與兩個對照組無顯著差異；T1和T2處理組POD活性在第Ⅲ階段分別比CK1顯著增加20.06%、1.61%，分別比CK2顯著增加31.10%、10.95%(圖4，B)。這表明T1、T2變溫處理能顯著提高花芽分化過程中西紅花球莖POD活性，且T1處理效果比T2處理更佳。

圖4 西紅花花芽分化過程中球莖抗氧化酶活性的變化Fig.4 Changes of antioxidant enzyme activities in corm of Crocus sativus L. during flower bud differentiation

另外，西紅花球莖過氧化氫酶(CAT)活性在花芽分化過程中呈現(xiàn)逐漸上升趨勢。T1處理組CAT活性在第Ⅰ階段稍高于T3組，而顯著高于其他各處理組，在第Ⅱ階段顯著高于T3組，而與其他各處理組無顯著差異，在第Ⅲ階段與各處理組均無顯著差異(圖4，C)。以上結果表明僅T1變溫處理在初期對西紅花球莖CAT活性有顯著促進作用，而在中后期各處理組對CAT活性均無顯著影響。

2.5 變溫處理對西紅花花芽分化進程中內源激素含量的影響

首先，各處理組西紅花球莖IAA含量隨著花芽分化進程基本呈現(xiàn)先上升再下降的變化趨勢，且各處理組間存在顯著差異(圖5，A)。其中，在第Ⅰ階段，T1～T3處理組球莖IAA含量均不同程度地低于兩個對照組，T2和T3處理組降幅達顯著水平。在第Ⅱ階段，T1處理組的IAA含量顯著低于兩個對照組，T2處理組IAA含量稍高于CK1，顯著高于CK2，T3處理組IAA含量顯著高于兩個對照組；此時，T3處理組IAA含量(40.17 μg·g-1)比CK2顯著提高26.2%，而T1處理組(28.35 μg·g-1)則比CK2顯著降低11.12%。在第Ⅲ階段，各處理組IAA含量比第Ⅰ、Ⅱ階段大幅降低，其表現(xiàn)與第Ⅱ階段相似，T1處理(11.59 μg·g-1)顯著低于CK1，T2處理與兩對照組無顯著差異，T3處理(22.09 μg·g-1)則顯著高于兩個對照組。目前普遍認為低濃度的IAA是植物花芽分化所必須的，因此IAA濃度的降低一定程度反映了休眠的解除與花芽分化的開始。

圖5 西紅花花芽分化過程中球莖內源激素含量的變化Fig.5 The changes of endogenous hormone contents in corm of Crocus sativus L. during flower bud differentiation

其次，各處理組西紅花球莖GA含量隨著花芽分化進程整體呈逐漸下降趨勢。其中，在第Ⅰ階段，T1處理球莖GA含量顯著低于對照和其余變溫處理，T2處理顯著低于CK1，與CK2無顯著差異，T3處理則與兩對照均無顯著差異；在第Ⅱ階段，T1處理GA含量仍低于其他處理組且大多達到顯著水平，T2處理顯著高于其他處理， T3處理則與兩對照組無顯著差異；在第Ⅲ階段，各處理組GA含量間均無顯著差異。說明不同處理組第Ⅲ階段的溫度設定對內源GA含量無顯著影響，而各組內源GA含量最終趨于一致。

3 討 論

3.1 變溫處理下西紅花花芽形態(tài)和分化進程的變化

西紅花能否正常開花與球莖重量有著密切的關系[14]。本研究選用了重量在18 g左右大小均一的球莖，球莖重量在變溫處理前后不同處理組間均無顯著差異，但花芽長度在處理后兩次測定中均以T1處理最長，T3處理最短，且兩者之間存在顯著性差異。同時，不同處理組球莖首花時間的觀測結果顯示，T1處理首花時間比T2和CK1早7 d，比T3和CK2早8 d，而且T1和T2處理的花瓣更大，柱頭的長度、色澤均優(yōu)于其他各組。另外，花芽分化作為西紅花球莖從營養(yǎng)生長轉向生殖生長的關鍵階段，其好壞直接影響后續(xù)的開花率及柱頭產量[15]。本研究采用傳統(tǒng)石蠟切片法，在同一階段隨機取樣觀察其花芽分化情況，發(fā)現(xiàn)T1處理組已進入雌蕊原基分化期，而T3處理組還處于花芽分化初期，T1處理的花芽分化進程先于其他各組?？梢?，適宜的變溫處理可使西紅花球莖內部的生理生化進程加快，有利于打破西紅花的休眠狀態(tài)，提早進行花芽分化和開花；而且，低溫處理組合更有利于花芽分化的進行，而相對高溫處理會延緩花芽分化進程。

3.2 變溫處理下西紅花球莖的營養(yǎng)物質含量與花芽分化的關系

西紅花球莖內部貯藏著淀粉、可溶性糖和可溶性蛋白等主要營養(yǎng)物質。淀粉和可溶性糖是鱗莖內較為重要的結構或能量物質，其含量的高低在一定程度上能反映植物體內可利用態(tài)物質和能量的供應狀態(tài)[16]。可溶性蛋白與植物生長發(fā)育，尤其是花芽分化與發(fā)育有著密切的聯(lián)系[17]。本實驗結果表明，在休眠期進行西紅花球莖的變溫貯藏，會顯著影響其淀粉、可溶性糖以及蛋白質含量的變化，其中T1處理可顯著促進淀粉的降解，并相應促進可溶性糖及蛋白質的積累；而T3處理的球莖內淀粉降解較少，相應的可溶性糖及蛋白質含量的積累量也較低。因此，相對于T2、T3、CK1以及CK2處理，T1變溫設置更有利于西紅花球莖內可溶性糖和蛋白質的合成和積累。

3.3 變溫處理下西紅花抗氧化酶活性與花芽分化的關系

植物在正常代謝過程中會產生基態(tài)氧和H2O2，而H2O2含量的提高對于植物休眠的解除具有促進作用，SOD、CAT、POD是植物細胞內主要的抗氧化酶，通常認為SOD在植物細胞內主要將超氧化物催化分解為基態(tài)氧和H2O2，而CAT、POD又可消除H2O2，使細胞內氧自由基的產生與消除處于動態(tài)平衡狀態(tài)[17]。在西紅花花芽分化過程中，球莖內SOD、CAT、POD活性總體呈不斷增強狀態(tài)，表明較高活力的SOD、CAT、POD可更好地維持細胞內氧自由基濃度的平衡，保護花芽頂端分生組織免受活性氧的毒害作用，使花芽分化得以順利有序進行。同時，SOD與植物抗逆性有密切關系，POD為西紅花球莖進入休眠的重要影響因子，而SOD、CAT對球莖休眠解除的調控作用更為明顯[18]。在本研究中，西紅花球莖內SOD和CAT活性在變溫處理期間有較大的增幅，其中T1處理的SOD、CAT活性增幅最大，T3處理的SOD、CAT以及POD活性及增幅較低，表明較低變溫處理(T1、T2)可以提高球莖內SOD、CAT及POD活性，從而更好地維持植株體內的超氧自由基濃度的平衡，促進花芽的分化，而高溫變溫處理(T3)則一定程度上抑制了相關酶活性，不利于花芽分化。

3.4 變溫處理下西紅花內源激素水平與花芽分化的關系

植物內源激素吲哚-3-乙酸(indole-3-acetic acid，IAA)和赤霉素(GA)在植物開花與結果、成熟與衰老、休眠與萌發(fā)及細胞的分裂與莖組織的伸長等方面起著至關重要的調控作用[19]。在球根花卉中，植物激素是球根休眠和花芽分化的關鍵誘導因子之一，具有調控花芽分化起始的作用。有研究表明，IAA、GA有利于細胞分裂和生長，一定量的IAA、GA的積累有利于打破球莖的休眠狀態(tài)進入葉原基分化階段，低濃度的IAA和GA是花芽分化所必須的[20]。在本研究中，通過動態(tài)監(jiān)測西紅花不同階段球莖內IAA含量的變化，發(fā)現(xiàn)在花芽分化過程中，IAA含量先有小幅增加再降低，而不同變溫處理組間IAA和GA含量存在顯著差異。以往的研究表明，低濃度的IAA和GA可促進花芽分化，高濃度則會抑制開花。在本研究中，高溫處理(T3)組球莖IAA和GA含量普遍偏高，而低溫處理(T1)組IAA和GA含量均低于CK，且結合花芽長度測量及頂芽切片觀察可知，T1處理的花芽發(fā)育均早于其他個處理組。這表明T1的溫度設置更有利于打破西紅花球莖休眠，更有利于調節(jié)球莖內源激素含量至適宜開花的生理水平，從而推進花芽分化進程，提早花芽分化及開花。

綜上所述，適宜的變溫處理組合可有效地促進西紅花的生長發(fā)育，有利于西紅花打破休眠，提前進行花芽分化?；ㄑ糠只且粋€復雜的生理生化和形態(tài)變化過程，環(huán)境溫度的變化會使得球莖內部的營養(yǎng)物質和植物激素變化產生相應的改變。變溫處理結果表明，調控環(huán)境溫度能有效地調控西紅花花芽分化的起始與時間長短，外界環(huán)境因子的改變也可間接調節(jié)球莖內部營養(yǎng)物質、抗氧化酶及植物激素的合成與運輸，從而影響植物的休眠和花芽分化，最終調控花芽分化和開花。適宜的變溫處理組合(20 ℃-25 ℃-20 ℃)有利于實現(xiàn)西紅花提早花芽分化的需求、優(yōu)化室內培育技術、縮短室內培養(yǎng)時間，為更快更好地培育西紅花提供了理論依據(jù)。在今后的研究中還需結合分子生物學，進一步從基因水平上解析西紅花成花機制的本質。