側芽數對西紅花球莖產量與開花的影響

王 楨，楊柳燕，楊 貞，張永春

（上海市農業(yè)科學院林木果樹研究所/上海市設施園藝技術重點實驗室，上海 201499）

0 引言

西紅花(Crocus sativus)又名藏紅花、番紅花，為鳶尾科番紅花屬多年生球根草本。西紅花人工栽培主要分布在伊朗、西班牙、希臘等地中海國家。西紅花紅色的干燥柱頭和花柱是一種名貴藥材，具有活血化瘀、涼血解毒、解郁安神的功效[1]，現代藥理學研究表明其還具有抗高血壓、抗氧化、鎮(zhèn)痛消炎、抗遺傳毒性和細胞毒性的作用[2-5]。西紅花廣泛應用于食品香料、天然染料等行業(yè)，其經濟價值居世界藥用植物之首，享有“紅色金子”的美譽。上海崇明島，作為最早引種西紅花的種植主產區(qū)，在20世紀80年代成功克服了西紅花本地化栽培的難題，形成了特有的“兩段法”栽培模式[6]。每年12月—次年5月在大田繁育新的子球莖代替母球莖，6—11月于室內儲藏并開花。由于球莖繁殖率低，目前西紅花生藥產量滿足不了市場的需求，每年需要大量進口。

西紅花引種到中國進行大規(guī)模栽培以來，未見有結實的報道，生產上多采用無性繁殖的方式，因此球莖大小及健康程度對其栽培極其重要，會直接影響后代子球莖和花絲的產量和質量。一般認為，球莖必須重于8 g才能成花[7]，同時，單個球莖越大，開花數越多[8-9]。西紅花的成花數量隨著母球莖的增大而增加，反之，球莖越小開花越少，過小的球莖則完全不能開花[10]。因此，生產中為了得到開花大球莖一般會將已萌發(fā)的側芽抹除，不僅繁殖系數低，還導致嚴重的種球病害等問題，成為限制西紅花產業(yè)壯大的主要因素之一。為了提高花絲產量，生產中建議保留2～3個頂芽[11]。董衛(wèi)明[12]開展了種球定量留芽試驗，進行了大、中、小球分級，認為26～30 g的大種球留3個芽，18～25 g中球留2芽，18 g以下的小球留1芽，可有效增加種球的個體質量，但是對自然條件下形成的子球莖數量及開花時間、開花量等未進行進一步觀測。

本研究通過選取不同單球重的西紅花球莖，進行抹除及不抹除側芽的比對試驗，統計其子球莖數量、單株球莖總重和均重、頂芽球莖的質量和開花時間、開花量等，旨在探索培育開花大球莖與繁育子球莖之間的平衡點，進一步擴大西紅花生產規(guī)模。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

西紅花球莖種植于上海市農業(yè)科學院林果所青浦白鶴花卉基地。試驗于2019年11月—2020年11月進行，2019年11月上旬室內開花結束后，于基質定植，正常水肥管理，2020年5月上旬收獲子球并儲藏于陰涼通風干燥處。

1.2 試驗設計

西紅花種球按照單球重分為8～15、16～20、21～25、26～30 g 4個等級。每個等級各選擇700個健康的種球，其中，200個球莖進行抹芽處理，種植前萌發(fā)的側芽全部剔除，只保留主芽；另外500個球莖不進行抹芽處理。每個處理隨機分成3個重復。于11月中下旬基質定植，次年5月上中旬收獲子球并儲藏于陰涼通風干燥處，統計不抹芽處理下側芽形成子球的數量，單株子球莖總重、均重及主芽子球莖均重等。

同年，以一個放滿球莖的托盤（約90～100個）為計量單位，分別統計4個等級西紅花球莖的開花時間、開花比例和單株開花量。

1.3 數據處理方法

試驗數據采用Excel軟件進行數據處理和制表，利用SPSS軟件進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 不同單球重球莖對形成子球莖個數的影響

如圖1所示，未抹芽情況下，不同單球重球莖繁育的子球莖個數的比例均呈現正態(tài)分布曲線。4個單球重等級下，繁育的子球莖個數所占比例最高的分別為3個球(26.67%)、4個球(23.03%)、4個球(19.35%)、6個球(18.32%)。只有26～30 g等級下，有觀測到11個球和12個球，比例均達到11.5%。

圖1 不抹芽處理下單個母球莖形成子球莖個數的比例

一般情況下，西紅花的頂芽（主芽）和側芽均能萌發(fā)出葉片，并在基部膨大形成子球莖，因此，球莖越大，芽點越多，能形成子球莖的數量就越多。西紅花主芽較側芽粗壯，葉片數較側芽多，形成的子球莖質量也較大。同時，圖1結果也表明，并不是所有的芽點都能萌發(fā)形成子球莖，例如在不剔除側芽的情況下，4個單球重等級球莖都存在只形成2～3個子球莖的情況，極有可能是均為主芽形成的子球莖，而側芽未萌發(fā)，或者生長過程中側芽基部未能形成健康的子球莖。

2.2 不同單球重球莖對子球莖生長的影響

如表1所示，4個等級下，未抹芽的子球莖生物量整體呈增加趨勢，但單株子球莖均重和主芽子球莖均重整體均呈下降趨勢。例如，在21～25 g等級下，產生2～9個子球莖時，總子球質量呈增加趨勢，在形成9個子球時增加量最多，單株子球莖總重(62.70±6.49)g。但是子球莖數量增多，會使主芽子球莖的平均質量降低，形成6個芽時，主芽子球莖質量為(18.02±3.72)g，顯著低于抹芽后形成的主芽球莖質量(23.68±3.79)g.；形成5個芽時，主芽子球莖質量為(20.33±5.45)g，與抹芽后形成的主芽球莖質量無顯著性差異。然而，16～20、21～25 g 2個等級下的球莖頂芽數量和單球開花量存在顯著性差異（表2）。因此，21～25 g的球莖保留芽總數不宜超過5個。

表1 母球莖不同留芽數對子球莖總重及均重的影響

為得到更多的子球莖，可以適當增加側芽數，如單球重20 g以上的母球，可以保留芽最多至6個左右，既能得到更多的子球莖，也不影響新形成的頂芽球莖當年開花，但是對花絲產量的影響需要進一步觀測。

2.3 不同單球重球莖對開花的影響

2020年10月底開始陸續(xù)有花朵開放，第1次盛花期出現在11月8—10日。如表2所示，小于8 g的球莖開花比例只有21%，而26～30 g球莖開花比例達到98.9%。說明單球重越大，開花比例越高。8～15 g與16～20 g球莖的頂芽數量沒有顯著性差異，都含有1～2個頂芽，但是開花量存在顯著性差異，分別為(1.60±0.63)和(2.60±0.51)朵，21～25、26～30 g球莖的單株開花量分別為(3.87±0.74)、(4.73±0.71)朵，4個質量等級的球莖單球開花量均存在顯著性差異，說明單球重越大開花量越大。如圖2所示，單球重越大，花初次開放的時間越早，11月10日，26～30 g球莖已進入盛花期，而8～15、16～20 g球莖才開始有花朵開放；同時單球重小于20 g的球莖存在部分種球不開花或只有1個頂芽開花的現象，說明西紅花球莖能否開花和開花量不僅是受球莖大小的影響。

圖2 不同單球重西紅花球莖開花情況

表2 不同單球重西紅花球莖開花比例及開花量

3 結論

本研究以不同單球重西紅花球莖(8～15、16～20、21～25、26～30 g)為試驗材料，在抹芽和未抹芽對比條件下，觀測子代球莖的個數、單株子球莖總重、均重，及主芽子球莖均重、不同單球重球莖的開花比例和開花量等，結果表明，球莖越大，形成子球莖的數量越多，但是單株子球莖均重和主芽子球莖均重呈整體下降趨勢；球莖大小與開花量呈密切正相關。8～15 g球莖最好只保留1～2個頂芽，次年新形成的子球莖能保證開花；一般認為單球重15 g以上的球莖為開花大球莖，其中16～20 g的球莖包括頂芽可以最多保留芽點數至4個，新形成的主芽子球莖均重均大于15 g，且無顯著性差異；21～25 g球莖可以保留芽點數至5個，新形成的主芽子球莖均重均大于20 g，且無顯著性差異；26～30 g球莖可以保留芽點數至7個，新形成的主芽子球莖均重大于19 g。保留部分側芽可以顯著增加子球莖數量，且保留部分側芽后新形成的頂芽子球莖與抹除側芽后形成的子球莖，在質量上無顯著性差異。但是，球莖大小與單朵花產生的花絲質量的關系，即對花絲產量的影響需要進一步觀測。

4 討論

大多數地中海地區(qū)國家，由于氣候特征和栽培模式的差異，西紅花球莖當年不采挖直接在種植地越夏開花。因此，很多環(huán)境因素會影響西紅花開花和產量。例如，母球莖大小和種植時間對產量有顯著性影響[13]；溫度與土壤水分互作作為環(huán)境因子能激活開花[14]；土壤介質和灌溉量對西紅花開花和球莖產量有顯著影響[15]；此外，種植深度也會影響其開花時間和產量[16-17]。國內關于各環(huán)境因素對西紅花球莖繁育過程影響的報道相對較少，關于栽培技術的報道較多，雖然栽培地域不同，但是標準化的操作步驟是全部剔除側芽，只保留部分或全部主芽[18-20]。國內普遍采用“兩段法”栽培模式，即室外繁育球莖、室內開花，因此有學者開始探索溫室內栽培對球莖繁育和花絲質量的影響[21]，室內溫度對花芽分化和開花的影響[22-23]，以及室內不同光周期對西紅花開花和花絲品質的影響等[24]。

筆者前期對西紅花田間栽培階段的營養(yǎng)生長過程和室內儲藏階段的花芽分化、開花過程進行了觀測，明確了西紅花營養(yǎng)生長階段的形態(tài)學和生理變化過程[25]，同時開展了室內儲藏期間花芽分化進程和溫度影響開花的研究等[26]。前期觀測發(fā)現，西紅花球莖上的芽點因著生部位不同可分成3種。第1種位于球莖頂端，稱頂芽或花芽，較粗壯，萌發(fā)后能分化成葉和花，次年形成的子球莖可達到35 g以上。第2種分布在球莖各棕色環(huán)節(jié)上，稱側芽或葉芽，比頂芽小而細，萌發(fā)后只能分化成葉，且葉片比主芽葉片少，形成的子球莖一般在15 g以下。第3種著生在球莖的近底部，幾乎不萌發(fā)，稱不萌發(fā)芽。因此，只有頂芽和側芽能繁殖出子代小球莖，而西紅花母球莖是其開花和后代子球莖形成的物質基礎，母球莖大小不僅直接決定了其是否能開花以及開花數量，還影響著后代子球莖的質量和數量。李云飛等[11]研究不同留芽數量對西紅花生長的影響，為了提高花絲產量，生產中建議保留2～3個頂芽。董衛(wèi)明[12]認為，26～30 g的大種球留3個芽，18～25 g中球留2芽，18 g以下的小球留1芽，可有效增加種球的個體質量，但是對開花時間、開花量等未進行進一步觀測。以上研究都是從培育大球莖角度出發(fā)，沒有兼顧提高后代子球莖數量或繁殖系數。

根據筆者的觀察，8 g以下球莖約有20%左右開花，且?guī)缀醵贾婚_1朵花。一般認為，單球重15 g以上的球莖為開花大球，含有1～3個花芽，能產生2～6朵花；單球重越大，開花比例越高，開花量越大。較大球莖保留部分側芽可以顯著增加子球莖數量，且保留部分側芽后新形成的頂芽子球莖與完全抹除側芽后形成的子球莖，在質量上無顯著性差異。因此，生產上需根據生產目的確定留芽數。為了提高西紅花花絲產量，應嚴格控制母球莖的芽數，以1～3個芽為宜，保證有限的營養(yǎng)物質集中供應主芽的生長及子球莖的快速生長膨大；較大的球莖(＞20 g)如果適當保留幾個側芽，既不影響主芽子球莖開花及開花量，又可以提高單季繁殖系數，繁育更多子球莖。但是，側芽數僅是影響后代子球莖數量的因素之一，例如開花后的栽種時間、種植密度等均會影響后代子球莖的數量以及大、中球莖的比例等，這些均是生產栽培過程中需要綜合考慮的因素。同時，在延續(xù)改進已有的栽培模式的基礎上，探索大棚連續(xù)栽培或植物工廠模式也可能是今后的研究方向之一。