高寒草甸退化階段植物群落多樣性與系統(tǒng)多功能性的聯(lián)系

王曉芬，馬 源，張格非，林 棟，張德罡

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016；3.中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)資源研究院，甘肅 蘭州 730070)

在全球變化的影響下，世界范圍內(nèi)各區(qū)域生物物種多樣性受到嚴(yán)重威脅，并促使生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)生不可預(yù)知的變化[1]。生態(tài)系統(tǒng)功能是生態(tài)系統(tǒng)所體現(xiàn)的各種功效或作用，包括能量和物質(zhì)在時(shí)間和空間上的儲(chǔ)存和流動(dòng)[2]。人們普遍認(rèn)為，生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能之間存在正相關(guān)關(guān)系，這意味著物種的滅絕將導(dǎo)致未來(lái)生態(tài)系統(tǒng)功能的下降[3]。例如，近些年不斷有研究發(fā)現(xiàn)，在全球氣溫上升、生物入侵、氮沉降、環(huán)境污染、動(dòng)物疫病及人類活動(dòng)的影響下，世界范圍內(nèi)生物物種滅絕速率加快，并由此導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)生改變[2]。外界環(huán)境變化與人類活動(dòng)已在不同層次和水平上影響了生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能之間的互饋關(guān)系[4-5]。然而，大多數(shù)研究?jī)H圍繞單一或者少數(shù)生態(tài)系統(tǒng)功能進(jìn)行探討，而忽略了多種生態(tài)系統(tǒng)功能間的潛在聯(lián)系。生態(tài)系統(tǒng)所能提供的多樣化功能與差異化服務(wù)是其最為重要的價(jià)值之一[6-7]。例如李靜鵬等[8]研究發(fā)現(xiàn)，草原中豐富且均勻的物種數(shù)量對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的多功能性具有良好的促進(jìn)作用。因此，在全球變化背景下，探討生態(tài)系統(tǒng)多功能性和物種多樣性之間的關(guān)系就顯得尤為重要。

青藏高原作為我國(guó)面積最廣、世界海拔最高的典型高寒生態(tài)系統(tǒng)，被稱為“第三極”和“世界屋脊”，是維持全球生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要環(huán)境屏障[9]。青藏高原因其獨(dú)特的環(huán)境條件和豐富的生物物種資源而備受關(guān)注。高寒草甸是青藏高原面積最廣的草地類型之一，是高寒生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，也是該地區(qū)物種最為豐富、遺傳基因最為集中的區(qū)域，在物種多樣性保護(hù)方面發(fā)揮著舉足輕重的作用[10]。然而，由于全球變化及人類對(duì)環(huán)境資源的不合理利用，高寒草地的物種組成發(fā)生巨大變化，導(dǎo)致該區(qū)域的植被生產(chǎn)力受到嚴(yán)重影響。因此，本研究基于前人的理論成果[8，10]，通過(guò)選擇表征土壤碳、氮和磷養(yǎng)分固存和循環(huán)的相關(guān)指標(biāo)、土壤涵養(yǎng)水分指標(biāo)和土壤呼吸及養(yǎng)分轉(zhuǎn)化指標(biāo)，結(jié)合具體立地條件，對(duì)青藏高原東緣處于不同退化階段的高寒草甸群落進(jìn)行多功能性研究，進(jìn)而探討高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性與土壤多功能性指數(shù)間的關(guān)系，為高寒草甸物種多樣性的保護(hù)和草地的合理利用提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究地點(diǎn)位于青藏高原東緣金強(qiáng)河流域、地處甘肅省天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)境內(nèi)(37°11′42″～37°13′5″ N,102°44′11″～102°47′01″ E)，海拔2 771～3 211 m。該地氣候寒冷，晝夜溫差較大，日照強(qiáng)烈；年均氣溫-—0.1℃，7月最高溫度為12.7℃，1月最低溫度為—18.3℃，≥0℃的年積溫為1 380℃，≥10℃的年積溫為1 080℃；年均降水量416 mm，主要集中在7—9月，占全年降雨量的76%，年蒸發(fā)量1 592 mm，約為年降水量的4倍；無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，生長(zhǎng)期120～140 d。研究區(qū)域的草原類型為高寒草甸草原，土壤屬高山草甸土。群落中草本植物涉及26科58屬77種，常見(jiàn)種包括垂穗披堿草(Elymusnutans)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、洽草(Koeleriacristata)、紫羊茅(Festucarubra)、紫花針茅(Stipapurpurea)、草地早熟禾(Poapratensis)、賴草(Leymussecalinus)、苔草(Carexlanceolata)、藏異燕麥(Helictotrichontibeticum)、扁蓿豆(Trigonellaruthenica)、甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)、乳漿大戟(EuphorbiaEsula)和龍膽(Gentianascabra)等。

1.2 樣地設(shè)置與植被調(diào)查

本研究依據(jù)草地退化相關(guān)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[11]于2018年在地勢(shì)平整、地形一致的研究區(qū)域內(nèi)，選取未退化樣地(Non-degraded grassland，ND)，輕度退化樣地(Light degraded grassland，LD)，中度退化樣地(Moderated degraded grassland，MD)和重度退化樣地(Severely degraded grassland，SD)4種不同退化程度的典型草地(樣地間距超過(guò)2 km)。樣地面積均為4 000 m2。以五點(diǎn)法采集土壤樣品(20個(gè)空間重復(fù))。每個(gè)樣點(diǎn)采集0～20 cm的原狀土樣和環(huán)刀土樣，共計(jì)40份土壤樣品，用保鮮膜封裝后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行后續(xù)的土壤樣品處理工作。每個(gè)取樣點(diǎn)設(shè)置一個(gè)1 m×1 m的樣方進(jìn)行植被群落調(diào)查工作(共計(jì)20個(gè)樣方)，采用方格法測(cè)定樣方中每個(gè)植物的高度、蓋度、種類和地上生物量。

1.3 多功能性評(píng)價(jià)指標(biāo)的選取與測(cè)定

多功能性評(píng)價(jià)指標(biāo)采用Maestre[12-13]的方案，并稍加改進(jìn)。測(cè)定指標(biāo)根據(jù)功能類型的差異分為3類。1)反映土壤C，N，P養(yǎng)分循環(huán)和固存能力的指標(biāo)[14-15]：總有機(jī)碳(Total organic carbon,TOC)，全氮(Total nitrogen,TN)，全磷(Total phosphorus,TP)，可提取碳(Extractable carbon,Ext-C)，可提取氮(Extractable nitrogen,Ext-N)，可提取磷(Extractable phosphorus,Ext-P)含量等；2)衡量土壤涵養(yǎng)水分能力的指標(biāo)[6]：土壤容重(Bulk density,BD)，土壤含水量(Soil moisture content,SMC)，毛管持水量(Capillary moisture capacity,CMC)等；3)衡量土壤呼吸和代謝能力的指標(biāo)：pH值，C∶N，通氣孔隙度(Aeration porosity,AP)，毛管孔隙度(Capillary porosity,CP)，非毛管孔隙度(Non-capillary porosity,NCP)，總孔隙度(total porosity,BP)，陽(yáng)離子交換量(Cation exchange capacity,CEC)等。以上指標(biāo)涉及土壤水、肥、氣、熱等多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能[16-17]。

本研究中TOC，TN采用multi N/C 2100分析儀進(jìn)行測(cè)定[15]；TP依照《土壤分析技術(shù)規(guī)范》的方法進(jìn)行測(cè)定[18]；土壤樣品通過(guò)0.5 mol·L-1的K2SO4浸提30 min后，浸提液采用multi N/C 2100分析儀測(cè)定Ext-C，Ext-N含量[19]；土壤樣品中Ext-P通過(guò)對(duì)0.5 mol·L-1NaHCO3浸提30 min后的浸提液采用鉬銻抗比色法進(jìn)行測(cè)定[20]；采用酸度計(jì)對(duì)去CO2的蒸餾水(1∶2.5土水比浸提液)進(jìn)行土壤pH測(cè)定[18]；SMC采用烘干法測(cè)定[18]；BD,CMC,AP,CP,NCP,BP等采用環(huán)刀法進(jìn)行測(cè)定[21]；CEC采用乙酸銨交換法進(jìn)行測(cè)定[22]。

草地退化首先會(huì)使群落物種組成和功能性狀發(fā)生變化，隨后導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)與養(yǎng)分含量發(fā)生改變，對(duì)這一過(guò)程的研究借助多元分析實(shí)現(xiàn)。首先采用Canoco 5.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)退化草地中植物群落所調(diào)查的物種-樣方進(jìn)行趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis,DCA)，計(jì)算第一軸的梯度長(zhǎng)度(Lengths of gradient)，之后根據(jù)Lengths of gradient的數(shù)值，選擇數(shù)據(jù)分析模型：數(shù)值大于4.0，采用典型相關(guān)分析(Canonical correlation analysis,CCA)；數(shù)值小于3.0，采用冗余分析(Redundance analysis,RDA)；數(shù)值在3.0～4.0之間，選擇RDA分析和CCA分析均可。本研究發(fā)現(xiàn)Lengths of gradient數(shù)值為3.276，因此采用RDA對(duì)草地物種-樣方和土壤因子-樣方進(jìn)行分析，所有指標(biāo)均進(jìn)行蒙特卡洛(Monte Carlo)檢驗(yàn)。

對(duì)量化篩選和標(biāo)準(zhǔn)化處理后的土壤多功能性指標(biāo)進(jìn)行Bartlett球形度檢驗(yàn)(Bartlett’s Test of Sphericit)；通過(guò)因子分析得到相關(guān)特征值、貢獻(xiàn)率、因子載荷圖和相關(guān)系數(shù)矩陣，最后通過(guò)下列公式計(jì)算出各退化樣地中的多功能性指數(shù)M:

M=∑aibi

bi=∑xijyij

式中，ai為各因子的方差貢獻(xiàn)率，bi為因子得分；xij為第i個(gè)變量在第j個(gè)因子處的因子得分系數(shù)，yij為第i個(gè)變量在第j個(gè)因子處的標(biāo)準(zhǔn)化值。以上多功能性指數(shù)值均由SPSS 19.0計(jì)算得到。

1.4 物種多樣性指數(shù)

高寒退化草地群落多樣性指數(shù)包括：瑪格列夫指數(shù)(Margalef,Ma)、辛普森多樣性指數(shù)(Simpson，D)、香農(nóng)威納指數(shù)(Shannon-Wiener,H)、均勻度指數(shù)(Pielou,J),計(jì)算公式如下。

(1)Margalef指數(shù)：Ma=(S-1)/lnN

(4)Pielou指數(shù)：J=H/lnS

式中：S為物種數(shù)；Pi表示第i個(gè)種在全體物種中的重要性比例，N為群落中物種的個(gè)體數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

本研究采用SPSS 19.0和Microsoft Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和數(shù)據(jù)整理，運(yùn)用one-way ANOVA進(jìn)行單因素方差分析、Duncan法進(jìn)行多重比較(a=0.05)。圖表中所有數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)；運(yùn)用Graph Prism 9.0進(jìn)行圖表繪制；使用R語(yǔ)言中corrplot包做土壤多功能評(píng)價(jià)指標(biāo)與物種多樣性之間的相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地退化對(duì)群落多樣性和土壤功能指標(biāo)的影響

本研究發(fā)現(xiàn)高寒草甸退化對(duì)土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化能力、水分涵養(yǎng)能力和土壤呼吸等能力具有較大程度影響(圖1)。通過(guò)分析參與養(yǎng)分循環(huán)和固存的土壤指標(biāo)發(fā)現(xiàn)：隨草地退化程度的加劇，土壤中TOC，TN，TP，Ext-C，Ext-N含量整體呈逐漸降低的趨勢(shì)，且4個(gè)退化梯度間具有顯著差異(P<0.05)。其中，TOC含量從91.29 g·kg-1下降至51.51 g·kg-1，TN含量從4.43 g·kg-1下降至2.10 g·kg-1，TP含量從0.93 g·kg-1下降至0.29 g·kg-1，Ext-C含量從237.83 mg·kg-1下降至101.11 mg·kg-1，Ext-N含量從22.92 mg·kg-1下降至8.31 mg·kg-1。而Ext-P含量則隨草地退化程度加劇表現(xiàn)為先下降后升高的趨勢(shì)，MD含量最低，為7.62 mg·kg-1，并且ND與LD間Ext-P含量差異不顯著，但兩者與MD和SD差異顯著(P<0.05)。

圖1 不同退化程度高寒草甸土壤功能指標(biāo)

通過(guò)對(duì)土壤涵養(yǎng)水分有關(guān)的指標(biāo)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)：隨草地退化程度的加劇，SMC和CMC逐漸降低，并且4個(gè)退化生境間均差異顯著(P<0.05)。其中，SMC從38.29%降至15.97%，CMC從289.74 g·kg-1降至156.61 g·kg-1。隨草地退化程度的加劇，BD逐漸升高，從1.01 g·cm-3上升至1.43 g·cm-3。

通過(guò)對(duì)土壤通氣性指標(biāo)研究發(fā)現(xiàn)：隨草地退化程度的增加NCP，CP和BP逐漸降低，4個(gè)退化梯度間均差異顯著(P<0.05)；而土壤空氣孔隙度AP則表現(xiàn)為SD>ND>MD>LD，在LD生境內(nèi)最低，SD中最高。對(duì)保肥能力的相關(guān)指標(biāo)分析發(fā)現(xiàn)，隨草地退化程度的加劇，土壤陽(yáng)離子交換量CEC從24.28 cmol·kg-1降至14.24 cmol·kg-1，而C∶N由20.65上升至25.76，pH值變化不顯著。

對(duì)α-多樣性的分析發(fā)現(xiàn)(表1)，隨草地退化程度的加劇，Pielou指數(shù)和Shannon-weiner指數(shù)增加(NDLD>MD>SD)，而Simpson多樣性指數(shù)則表現(xiàn)出向上升后降低(LD>MD>SD>ND)的趨勢(shì)。

表1 不同退化程度高寒草甸植物群落α-多樣性指數(shù)

2.2 土壤功能因子與退化草地間的關(guān)系分析

單一土壤環(huán)境因子不能解釋退化草地的群落多樣性變化，也無(wú)法判定各個(gè)退化樣地中土壤環(huán)境因子對(duì)植物的影響。RDA和Pearson分析的結(jié)果表明高寒草地土壤環(huán)境因子對(duì)植物的分布具有顯著影響(P=0.002)。第一、第二軸合計(jì)解釋96.34%的信息量，其中第一軸主要由BP，SMC，CMC和AP等因子組成，解釋量高達(dá)87.56%。由此可見(jiàn)，前兩軸能夠很好地反映植物群落改變與土壤各環(huán)境因子之間的相互作用(圖2)，并進(jìn)一步證實(shí)在高寒草甸退化過(guò)程中土壤水分對(duì)群落物種組成與群落構(gòu)建過(guò)程的重要影響。此外，C∶N，Exc-P和pH是16個(gè)土壤功能指標(biāo)中箭頭連線最短的，意味著它們對(duì)退化草地植物群落的影響不顯著。

圖2 高寒草甸群落多樣性與土壤環(huán)境因子RDA分析

本研究發(fā)現(xiàn)，Pielou指數(shù)與土壤環(huán)境因子整體呈負(fù)相關(guān)關(guān)系且差異不顯著；Shannon-weiner指數(shù)與NCP，Ext-N，Ext-C，SMC，CEC，TOC，TN，TP，CMC，CP和BP之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，且與BD呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；Margalef指數(shù)與Ext-C，SMC，CEC，TOC，TN，TP，CMC，CP和BP之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，且與BD呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；而Simpson多樣性指數(shù)與土壤各環(huán)境因子間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。同時(shí)我們通過(guò)Pearson相關(guān)關(guān)系分析進(jìn)一步證實(shí)C∶N，Exc-P和pH這3個(gè)土壤功能指標(biāo)與其他環(huán)境因子和植物群落多樣性之間相互聯(lián)系較弱(圖3)。

2.3 退化高寒草甸土壤多功能性的量化

本研究對(duì)所選擇的3大類16個(gè)土壤功能指標(biāo)采用因子分析的方式進(jìn)行多變量降維和公因子提取，同時(shí)計(jì)算各個(gè)土壤功能指標(biāo)和公因子的相關(guān)系數(shù)、貢獻(xiàn)率、特征值，以及因子載荷矩陣(圖4)。按照特征值大于1的原則，共獲得4個(gè)公因子，特征值累計(jì)達(dá)14.94，方差貢獻(xiàn)率累計(jì)為93.37%。其中公因子1主要受到BD，NCP，Ext-N，Ext-C，SMC，CEC，TOC，TN，TP，CMC，CP和BP等多因子支配，公因子2主要受到pH值和Ext-P因子支配，公因子3主要受到C∶N和TN因子支配，公因子4單獨(dú)受到AP因子支配。

圖4 因子特征值、方差貢獻(xiàn)率和因子載荷

退化高寒草甸多功能性的綜合量化結(jié)果為ND(86.6070)>MD(25.8585)>LD(23.9771)>SD(-7.5037)。其中SD多功能性指數(shù)最小，是因?yàn)橛凶钚〉腃∶N和較高的pH值，使其在公因子2上得分最高，并且這兩個(gè)指標(biāo)在其余公因子上具有較低的得分。LD樣地由于具有最低的AP含量，使其在公因子3上具有最高的得分。而ND樣地由于各個(gè)因子上均表現(xiàn)最好，故具有最高的多功能評(píng)價(jià)得分(表2)。以上結(jié)果與不同退化草地中單一土壤因子比較的結(jié)果具有很好地一致性，但通過(guò)量化后其結(jié)果的表現(xiàn)更為直觀和高效。

表2 不同退化草地植物群落的因子得分和多功能性指數(shù)

2.4 群落多樣性與退化草地多功能性之間的關(guān)系

群落多功能性與多樣性間的相關(guān)關(guān)系在不同退化梯度內(nèi)存在差異(表3)。退化草地中Simpson多樣性指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間具有負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=-0.61，P=0.386)，Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性間顯著負(fù)相關(guān)(R2=-0.99，P=0.011；R2=-0.95，P=0.004 5)。與之相反，Margalef物種豐富度指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R2=0.96，P=0.038)。由此可見(jiàn)，當(dāng)高寒草甸植物群落中物種豐富度較高時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)多功能性更強(qiáng)。

表3 退化高寒草甸群落多樣性和多功能性指數(shù)的相關(guān)分析

3 討論

本試驗(yàn)區(qū)位于青藏高原東緣，其地理位置和生態(tài)結(jié)構(gòu)較為獨(dú)特，微小的擾動(dòng)會(huì)導(dǎo)致該區(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生強(qiáng)烈的響應(yīng)，并進(jìn)一步改變生態(tài)系統(tǒng)功能[23]。因此，研究退化高寒草甸植群落多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多功能性間關(guān)系的變化對(duì)高寒生態(tài)區(qū)草地管理利用具有重要參考價(jià)值。草地退化改變區(qū)域群落結(jié)構(gòu)，并使草地生產(chǎn)力下降[24]，生態(tài)位收縮[25]，植被覆蓋度減小，水分逸散速率加快，非毛管孔隙度降低和土壤容重增加，進(jìn)而破壞土壤蓄水、透氣及滲透能力[26]。草地生產(chǎn)力降低破壞植物-土壤養(yǎng)分循環(huán)，減少土壤中的碳、氮和磷等養(yǎng)分物質(zhì)含量[27]，改變土壤結(jié)構(gòu)，從而導(dǎo)致草地沙化、荒漠化現(xiàn)象[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤養(yǎng)分含量、水分涵養(yǎng)功能與呼吸同化能力因草地退化的加劇而發(fā)生變化(圖1)，這與李靜鵬等人[8]的研究結(jié)果相似。

本研究發(fā)現(xiàn)不同退化階段高寒草甸樣地內(nèi)，衡量水、肥、氣、熱的土壤多功能性指標(biāo)與Margalef指數(shù)正相關(guān)性，與Pielou指數(shù)負(fù)相關(guān)。由此可見(jiàn)，草地的退化不僅可以改變土壤結(jié)構(gòu)，還會(huì)使局域生境發(fā)生相應(yīng)改變，從而造成植物生長(zhǎng)發(fā)育受限、物種定居和拓殖受阻[29]以及草地群落多樣性降低，這也進(jìn)一步說(shuō)明，植物群落多樣性與草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間具有顯著相關(guān)性。本研究中土壤多功能評(píng)價(jià)指標(biāo)表現(xiàn)為ND(86.607 0)>MD(25.858 5)>LD(23.977 1)>SD(-7.507 3)，并且與退化高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)中4個(gè)多樣性指數(shù)的相關(guān)性研究發(fā)現(xiàn)，Shannon-Wiener指數(shù)，Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)對(duì)多功能性的影響遠(yuǎn)高于Simpson多樣性指數(shù)。本研究中，退化高寒草甸植物群落的Margalef豐富度指數(shù)與草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，這一結(jié)論在大多數(shù)研究中均有發(fā)現(xiàn)，但多數(shù)研究側(cè)重于單一生態(tài)系統(tǒng)功能(如生物量[30]或凈初級(jí)生產(chǎn)力[3])。

近年來(lái)大部分研究指出，生物多樣性較高的草地生態(tài)系統(tǒng)可提供多種生態(tài)功能[2]。對(duì)于退化草地而言，單一物種不能同時(shí)維持多種系統(tǒng)功能[31]，草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性的維持需要多個(gè)物種的共同作用。例如，較高水平的物種豐富度可以減緩草地退化速度、增加生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、提高凋落物產(chǎn)量、增強(qiáng)水分涵養(yǎng)能力[32]。草地生態(tài)系統(tǒng)中較高的物種多樣性不僅對(duì)草地生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分固存、轉(zhuǎn)化、循環(huán)有積極影響，也為生態(tài)系統(tǒng)的多功能性提供支持[13]。因此，僅關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)的單一功能和植物群落多樣性間的關(guān)系，會(huì)使人們無(wú)法深入了解生物多樣性對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)功能的重要性。高寒草甸草地退化使土壤養(yǎng)分利用率下降，進(jìn)而減弱草地生態(tài)系統(tǒng)的多功能性[13]。但也有研究指出，生態(tài)系統(tǒng)多功能性受到單物種影響較為強(qiáng)烈，當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)中某一優(yōu)勢(shì)種支配了特定功能時(shí)，均勻度會(huì)與生態(tài)系統(tǒng)的多功能性之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[8]。本研究中，隨草地退化程度加劇，物種豐富度下降，常見(jiàn)種聚集，優(yōu)勢(shì)物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能起到?jīng)Q定性作用，導(dǎo)致物種均勻度與草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

由于區(qū)域環(huán)境不同，生態(tài)系統(tǒng)中限制性因子和影響植物群落分布的土壤因子也不盡相同。因此，多功能性評(píng)價(jià)指標(biāo)的選擇需要因地適宜，某些被廣泛認(rèn)可的土壤特征可能對(duì)目標(biāo)區(qū)域內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響并不顯著。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤-植物是一個(gè)不可分割的復(fù)合體[33]，生態(tài)系統(tǒng)多功能性主要由生態(tài)系統(tǒng)中的植物所體現(xiàn)。本研究通過(guò)RDA分析發(fā)現(xiàn)，退化高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)變化能夠很好的被土壤變量所解釋，尤其是第一軸中BP，SMC，CMC和AP等，能夠解釋的信息高達(dá)87.56%，然而其中pH值、C∶N和Ext-P等因子對(duì)于草地退化和植物群落結(jié)構(gòu)影響并不顯著。李靜鵬通過(guò)RDA分析草原不同利用方式下的植物物種多樣性時(shí)發(fā)現(xiàn)，草原生態(tài)系統(tǒng)的多功能性受到CMC，BD和SMC等因子的綜合作用較為顯著，而土壤全碳、空氣孔隙度和總毛管孔隙度等因子不影響植物物種的分布和群落的構(gòu)建[8]。同時(shí)對(duì)數(shù)據(jù)的降維處理能夠?qū)⑼寥乐卸喾N變量協(xié)同變化所產(chǎn)生的冗余信息降低，可以得到與RDA分析相一致的結(jié)果。因此，在未來(lái)研究中可以嘗試采用RDA分析和因子分析相結(jié)合的方式對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

4 結(jié)論

本研究為退化高寒草甸中草地生態(tài)系統(tǒng)的多功能性研究提供了新的思路。研究結(jié)果表明：草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)與Margalef豐富度指數(shù)成顯著正相關(guān)關(guān)系，與Pielou均勻度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；土壤多功能評(píng)價(jià)指標(biāo)表現(xiàn)為ND(86.607 0)>MD(25.858 5)>LD(23.977 1)>SD(-7.507 3)；退化高寒草甸植物的分布和群落結(jié)構(gòu)的變化主要受到BP，SMC，CMC和AP等土壤功能性指標(biāo)的影響，而受pH值、C∶N和Ext-P等指標(biāo)的影響程度不大。