元寶楓種子發(fā)育過程中油脂積累與可溶性糖、蛋白質之間的關系

馬秋月 王亞楠 李淑順 聞婧 朱璐 顏坤元 李淑嫻 任杰 張斌 李倩中

摘要： 元寶楓是中國重要的木本油料樹種，具有重要的觀賞價值和藥用價值。本研究對元寶楓種子發(fā)育過程中脂肪酸含量的動態(tài)變化以及油脂積累與可溶性糖積累和蛋白質積累之間的關系進行分析。結果表明，油體和蛋白體在元寶楓花后80 d時開始發(fā)育，且后期數量均大量增多，直至填滿整個細胞。元寶楓種子發(fā)育過程中，油脂含量整體呈現(xiàn)“上升-下降-上升”的趨勢，其中油酸和亞油酸是2種主要的脂肪酸，且積累模式大致相同;蛋白質含量在種子發(fā)育過程中不斷增加，在花后210 d達到最大值（161.18 mg/g），且蛋白質積累與油脂積累呈顯著正相關（P>0.05）。本研究結果為元寶楓育種和栽培管理提供了重要理論依據。

關鍵詞： 元寶楓;種子發(fā)育;脂肪酸;可溶性糖;蛋白質

中圖分類號： S789.5?? 文獻標識碼： A?? 文章編號： 1000-4440（2021）04-0982-08

The lipid accumulation and its relationship with soluble sugar and protein in Acer truncatum Bunge seeds development

MA Qiu-yue1， WANG Ya-nan2， LI Shu-shun1， WEN Jing1， ZHU Lu1， YAN Kun-yuan1， LI Shu-xian2，REN Jie3， ZHANG Bin2， LI Qian-zhong1

（1.Institute of Leisure Agriculture， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences， Nanjing 210014， China;2.Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China;3.Institute of Agricultural Engineering， Anhui Academy of Agricultural Sciences， Hefei 230031， China）

Abstract： Acer truncatum Bunge is an important woody oil tree with ornamental and medicinal values in China. The dynamic changes of fatty acid content and the relationship of oil accumulation with soluble sugar accumulation and protein accumulation were analyzed during the development of A. truncatum seeds. The results showed that oil bodies and protein bodies were firstly observed at 80 d after flowering， and the number gradually increased until the whole cell was filled. The lipid content showed an upward-downward-upward trend in the seed development. Oleic acid and linoleic acid were two main fatty acids， and the accumulation patterns were similar. The protein content increased continuously during seed development and reached the maximum value（161.18 mg/g） at 210 d after flowering. Protein accumulation was positively correlated with the lipid accumulation （P>0.05）. The results of this study would provide a theoretical basis for the breeding and cultivation management of A. truncatum.

Key words： ?Acer truncatum;seed development;fatty acid;soluble sugar;protein

油脂是人類維持生命活動所需能量的主要來源，食用植物油的需求量隨著經濟的發(fā)展以及人民生活質量的提高逐步增加。中國對食用油的需求量也不斷加大，食用油供給緊缺，尋找品質好、使用價值高的木本油料作物已經成為國家食品發(fā)展的重要議題之一。木本油料加工是中國的傳統(tǒng)工業(yè)，其油脂中含有大量的不飽和脂肪酸和功能性脂肪酸，不僅可以食用還能起到保健作用，是優(yōu)質的食用油來源[1-3]。

元寶楓（Acer truncatum）作為著名秋季觀葉樹種，除具有很高的觀賞價值外，也是中國重要的多功能木本油料樹種[4-7]。其種仁含油率高達約48%，不飽和脂肪酸含量可達90%以上，除富含油酸和亞油酸等不飽和脂肪酸外，還含有5%～6%的神經酸[6-9]，而神經酸是大腦神經細胞和神經組織的核心天然成分，也是大腦發(fā)育和維持的必須營養(yǎng)物質，在治療阿爾茨海默病、記憶力減退、艾滋病等的應用中潛力巨大[10-12]。元寶楓種仁油（元寶楓籽油）理化特性與花生油、大豆油、核桃仁油等十分相近，可作為優(yōu)質的食用油[6，8-9]，2011年元寶楓籽油被衛(wèi)生部批準為新資源食品，元寶楓于2014年被國務院辦公廳列為重點推廣的木本油料樹種，可見其發(fā)展與應用前景廣闊。目前，元寶楓的研究主要集中于資源開發(fā)和利用方面，對種子發(fā)育過程中油脂和脂肪酸的積累規(guī)律以及它們與糖類和蛋白質積累之間的關系鮮有報道。

一般來講，在油料種子的成熟過程中，種子體積不斷增大，脂肪酸含量也會急劇上升，同時各種活性成分含量也會發(fā)生明顯變化。在植物種子中，油脂主要以三酰甘油（TAG）的形式貯藏在種胚或者胚乳的油體中[13-14]。在種子發(fā)育過程中，光合作用合成的碳水化合物被轉化為不同的貯藏化合物，如油脂、糖類、蛋白質等[15-16]，但是積累模式在不同植物間的差異不同。本試驗通過對元寶楓種子發(fā)育過程中脂肪酸的積累及其與糖類和蛋白質積累之間的關系進行研究，以期為后期元寶楓種子油脂的品質改良以及種子油脂合成機制的研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 植物材料

以江蘇省南京市溧水區(qū)槭樹良種基地生長良好的3株8年生元寶楓樹為試驗材料，取花后80 d、120 d、150 d、180 d、210 d的元寶楓翅果，分別在內部、外部、上部、下部取樣，裝于封口袋帶回實驗室，取出種子和種胚，并于當天測定種子質量，觀察種胚形態(tài)建成。同時，剩余樣品經液氮速凍后保存于-80 ℃冰箱，用于油脂、蛋白質和糖類等組分分析。

1.2 種子和種胚發(fā)育的觀察與分析

隨機選取10粒不同發(fā)育階段的種子和種胚的翅果，用體式顯微鏡（Olympus szx16）觀察各個時期的種子及種仁的發(fā)育狀況;使用直尺、游標卡尺對元寶楓翅長、翅寬、種子橫徑、種子縱徑以及種子厚度進行測量（精確到0.01 mm），并計算平均值。隨機取20粒不同發(fā)育時期的元寶楓種子，用分析天平稱質量，比較發(fā)育過程中種子鮮質量的變化。隨后按照GB 2772-1999的要求，采用低恒溫烘干法，烘17 h至恒質量，計算各時期種子的含水量。

1.3 油體觀察

參照趙翠格等[17]的方法，在4 ℃用手術刀將去皮后的種仁取中間部分，切成約1 mm3的小塊，經戊二醛（2%）和鋨酸（2%）雙重固定后，包埋于Spurr樹脂中。通過超薄切片機（LKB8800）切片，經醋酸雙氧鈾-檸檬酸鉛雙重染色后用透射電子顯微鏡（JEM100CX）拍照觀察。

1.4 油脂提取與分析

隨機選取不同發(fā)育時期的種子，用刀片將種子切碎后放置于冷凍干燥機中凍干（壓力為0.001 MPa），樣品達到恒質量后研磨，每個樣品取1.5 g放于105 ℃烘箱中烘30 min后，采用索式抽提法提取種子油脂。采用氫氧化鈉甲醇溶液甲酯化后，在配有TR-WAXMS毛細管色譜柱（30.00 m×0.25 mm×0.25 μm）的日本島津氣相色譜質譜聯(lián)用儀QP2010 ultra上進行脂肪酸成分分析。載體為高純氦氣，流量為1 ml/min，分流比為10。升溫程序：80 ℃保持2.5 min，以15 ℃/min升至210 ℃，然后以2 ℃/min升至230 ℃，保持10 min，進樣口溫度為200 ℃。通過與已知脂肪酸甲酯標準品比較進行定性，采用峰面積歸一法進行相對定量，以十七烷酸甲酯標準品計算脂肪酸的絕對定量。

1.5 蛋白體的觀察

將花后不同時期的元寶楓種仁，用FAA固定液固定后用石蠟包埋，用Laica切片機將其切成厚度為8 μm的薄片，通過希夫-奈酚黃S染色后，在裝有DP70攝像系統(tǒng)的顯微鏡（Olympus BX51）下觀察蛋白體并拍照。

1.6 可溶性糖和蛋白質含量分析

分別取花后80 d、120 d、150 d、180 d、210 d的種子樣品，剝去種皮，各取0.5 g樣品，切碎研磨后放于5 ml乙醇中，80 ℃水浴30 min，8 000 r/min離心10 min，重復2次，收集上清液，利用蒽酮法分析可溶性糖含量。分別將0.5 g不同發(fā)育階段的種仁在蒸餾水中研磨后，8 000 r/min下離心10 min，收集上清液，以牛血清蛋白為標準品，利用分光光度法測定可溶性蛋白含量[18]。

1.7 統(tǒng)計分析

使用Excel進行數據分析，以SPSS進行差異顯著性和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 翅果和種子發(fā)育

元寶楓一般在4月初開花，果期為4月中旬到11月上旬，由一個雌蕊產生2翅2種子的果實，呈元寶形，翅果扁平，成熟的種子橢圓形，無胚乳。在整個種子發(fā)育階段，種皮和種仁顏色在80～150 d呈綠色，之后種皮顏色呈現(xiàn)棕褐色，而種仁為淡黃色。由表1 可以看出，在花后80～210 d的各發(fā)育階段，元寶楓翅果的翅長差異不顯著，但翅寬在210 d時顯著降低到0.96 cm，這主要是由于果實的干燥脫水所致。在種子發(fā)育過程中，種子橫徑、縱徑及厚度分別由花后80 d 的6.68 mm、5.58 mm、2.09 mm增加到花后180 d的7.84 mm、11.08 mm、4.56 mm，差異顯著。當發(fā)育到210 d時，種子的橫徑、縱徑、厚度均較180 d時顯著下降。

從表2可知，元寶楓種子發(fā)育過程中的鮮質量呈先增加后減少的趨勢。將種子的發(fā)育分為2個時期：第一時期為花后80～180 d，是種子迅速增長期，花后180 d時鮮質量、干質量達到最大值;第二時期為種子的成熟脫水期，主要為花后180～210 d，種子的鮮質量及干質量分別下降至1.95 g、1.74 g?？偟膩碚f，整個發(fā)育階段，鮮質量的變化速度始終快于干質量，鮮質量在所有測定階段間均表現(xiàn)出顯著差異，而干質量僅在花后80 d、120 d、150 d、180 d間呈顯著差異，在花后180～210 d干質量比較恒定。

2.2 油脂的積累動態(tài)

為進一步明確元寶楓種子在發(fā)育過程中亞細胞狀態(tài)下油脂積累的過程，本研究采用透射電鏡觀察元寶楓種子發(fā)育過程中油體的動態(tài)變化，結果顯示，在花后80 d時可觀察到少量油體存在，主要存在于液泡與細胞壁的邊緣，呈近圓形（圖1A、圖1B）。隨著種子的發(fā)育，油體逐漸向細胞中間分布，油體的數量逐漸增加，花后150 d時，大部分細胞內已經充滿了油體，各油體的大小差異較大（圖1D、圖1E）。在180 d時油體已基本充滿了整個細胞空間，油體間排列緊密，體積顯著增大。此時期是油脂大量積累的時期（圖1F、圖1G）?；ê?10 d時，油體間開始出現(xiàn)融合（圖1H、圖1I）。

2.3 主要脂肪酸組分

和其他植物油脂成分類似，元寶楓種子油脂中主要由飽和脂肪酸（SFA）、不飽和脂肪酸[多不飽和脂肪酸（PUFA）和單不飽和脂肪酸（MUFA）]兩大類組成。本研究對元寶楓主要的6種脂肪酸成分進行了測定和分析，結果顯示，在80 d時均能檢測到一定含量的脂肪酸（除神經酸外），但含量較低（表3）;隨后除神經酸外的其他脂肪酸呈現(xiàn)出“上升-下降-上升”的變化趨勢，但各物質的變化規(guī)律略有不同：油酸和棕櫚酸含量在花后120 d時含量最高，分別約為22.71%和4.19%，而亞油酸、花生一烯酸和芥酸含量均在210 d時達到最大值;與此不同的是，神經酸含量一直處于上升趨勢，直到含量在210 d時達到約5.00%（表3）;成熟種子的脂肪酸相對含量從高到低依次為亞油酸>油酸>芥酸>花生一烯酸>神經酸>棕櫚酸。

由圖2可知，3種類型的脂肪酸含量在花后80～210 d呈上升-下降-上升的變化趨勢，在花后120 d達到峰值，分別為45.3%、23.2%、4.2%;隨后開始顯著下降，150 d時含量分別為35.1%、19.8%、3.0%;花后150～210 d 時，3種類型的脂肪酸含量又開始緩慢上升，且在210 d時MUFA和PUFA含量增加到整個發(fā)育過程的最高值，分別為47.1%和27.8%。在油脂積累過程中，各類型脂肪酸含量一直是單不飽和脂肪酸>多不飽和脂肪酸>飽和脂肪酸。

2.4 蛋白體觀察及可溶性蛋白質含量變化特征

植物中儲藏的蛋白體主要由質體、內質網、液泡發(fā)育而來[18]。觀察石蠟切片發(fā)現(xiàn)，元寶楓種子中蛋白體是由液泡發(fā)育而來。元寶楓種子在花后80 d時胚細胞內可以觀察到少量的蛋白體，但形狀不規(guī)則（圖3A）;花后120 d時蛋白體的體積變大，液泡由1個大液泡分裂成多個小液泡，隨著種子的發(fā)育，胚細胞中液泡數量變多，蛋白體的數量不斷增加，但依舊存在于液泡的邊緣（圖3B）;花后150 d時，分裂出更多的小液泡，同時占滿了胚細胞空間，液泡邊緣的蛋白體增多（圖3C）;花后180 d時，蛋白體開始聚合，胚細胞由長橢圓形變?yōu)闄E圓形（圖3D）;花后210 d時，蛋白體已經完全聚合到一起，此時的蛋白體多為不規(guī)則的近圓形聚合體，向胚細胞的中央或者一側集中，大部分蛋白體不與細胞壁接觸，胚細胞的形狀開始變得不規(guī)則（圖3E）。

為更加深入了解元寶楓種子發(fā)育過程中可溶性蛋白質含量的變化特征，本研究對種子發(fā)育過程中可溶性蛋白質含量進行測定，結果顯示，其含量一直呈增長的趨勢（圖4）;花后80 d可溶性蛋白質含量為6.20 mg/g，到花后150 d時，迅速增加到102.71 mg/g，增加了96.51 mg/g;隨后可溶性蛋白質的增加速度緩慢，花后180 d時含量為132.23 mg/g，;到210 d時增加至161.18 mg/g。

2.5 可溶性糖含量的變化特征

由圖5可知，在元寶楓種子發(fā)育過程中，可溶性糖含量呈上升-下降-上升的變化趨勢?；ê?0～120 d時元寶楓種子中可溶性糖含量呈增加趨勢，120 d時顯著增加到發(fā)育過程中的最大值;在120～180 d時含量呈下降的趨勢，在210 d時可溶性糖含量又顯著上升，但仍顯著低于花后120 d時的含量。

2.6 油脂積累與可溶性糖含量和蛋白質含量的相關性

為了探討元寶楓種子中油脂積累與可溶性糖代謝和蛋白質代謝之間的關系，對其進行相關性分析，由表4可以看出，果實中油脂積累與可溶性蛋白含量呈顯著正相關，相關系數為0.937（P<0.05）， 說明在元寶楓種子發(fā)育過程中，隨著可溶性蛋白質含量的增加，油脂也不斷積累，元寶楓種子中的有效物質的積累越來越豐富。

3 討論

掌握油脂的積累規(guī)律是提高元寶楓油脂產量，提升元寶楓經濟價值的關鍵[19]。本研究中元寶楓

種子在花后80 d出現(xiàn)油體，表明元寶楓油脂的積累在種子發(fā)育較晚的時期才開始進行，這與核桃（Juglans regia）、文冠果（Xanthoceras sorbifolia）的研究結果類似[19-20]。植物的光合作用產生的糖類物質會參與植物種子發(fā)育過程中油脂和蛋白質的積累[19]。以往的研究結果表明，可溶性糖會在油脂快速積累之前大量積累，但在油脂積累過程中卻不斷減少，有觀點認為此時的糖類為油脂的合成提供所需的原料物質，但也有觀點認為種子發(fā)育早期的糖類主要是用于參與細胞分裂相關的新陳代謝，并不足以滿足油脂合成的積累需求[20-22]，本研究發(fā)現(xiàn)，花后80～120 d元寶楓中可溶性糖含量呈增加趨勢，且在120 d時達到整個發(fā)育過程中的最大值，而后呈下降的趨勢，此時正是油脂積累的最快速階段，因此我們推測可溶性糖為油脂的合成提供重要的原料及能量來源。

元寶楓蛋白質含量約27%，高于花生（約23%）、葵花籽（約20%）等的蛋白質含量[21]。研究結果表明，元寶楓蛋白質富含18種氨基酸，部分脂肪酸含量高于花生或棉籽蛋白質[22]，是一種營養(yǎng)價值很高的優(yōu)質蛋白質。近年來，除對元寶楓油脂進行主要研究外，蛋白質的理化性質及相關功能特性也陸續(xù)有相關報道[23-26]。本研究發(fā)現(xiàn)在元寶楓種子發(fā)育過程中油脂積累呈現(xiàn)“上升-下降-上升”的趨勢，而可溶性蛋白質含量一直呈增長的趨勢，且蛋白體的數量和含量也是持續(xù)增加，相關性分析結果表明油脂和蛋白合成具有顯著正相關性，這與核桃[19]、文冠果[20]、擬南芥[27]的研究結果相似[19]。但不同的物種間差異較大，如油茶[28]、油菜[29]以及白羽扇豆[15]的研究結果卻顯示油脂積累與蛋白質積累呈負相關。

隨著元寶楓種子的不斷發(fā)育，油脂積累過程中的MUFA、PUFA及SFA呈上升-下降-上升的變化趨勢。在不飽和脂肪酸中，亞油酸的含量最高，其次為油酸，除神經酸外的其他的脂肪酸的積累規(guī)律也是上升-下降-上升的變化趨勢，但神經酸一直處于不斷積累的過程;神經酸是一種單不飽和脂肪酸，目前僅在蒜頭果（Malania oleifera）[30]、文冠果[31]、盾葉木、元寶楓、雞爪槭（Acer palmatum）、色木槭（Acer pictum）6種木本油料樹中含有，且含量差異較大[32]。已有的研究結果顯示，不同脂肪酸的積累過程受到不同脂肪酸合成酶、延長酶、還原酶以及脫水酶等的作用，如硬脂酸會在△9-硬脂酰-ACP脫飽和酶（SAD）的作用下形成油酸，而油酸不僅會在脫飽和酶2（FAD2）作用下形成亞油酸，還會被脂肪酸延長酶（FAE）轉換成長鏈脂肪酸（如二十碳烯酸和芥酸）[33]或超長鏈脂肪酸（如神經酸）[5]，因此在整個油脂積累的過程中，不同脂肪酸的含量會因為不同時期關鍵酶的表達特性，呈現(xiàn)不同的積累變化趨勢。研究結果顯示，F(xiàn)AD2基因的過表達有助于亞油酸含量的儲存[34-35]，同樣的，超表達β-酮脂酰-CoA合酶（KCS）基因同樣也會提升種子中神經酸的積累[5，30]。

果實的生長發(fā)育不僅受到果實中營養(yǎng)物質含量的影響，與植物生長的外界營養(yǎng)供給也有重要的關系[36-39]。結合元寶楓種子的發(fā)育特性可知，其花后的80～120 d是種子中各種營養(yǎng)物質積累的關鍵階段。本研究初步獲得了元寶楓種子生長發(fā)育的形態(tài)特征，各發(fā)育時期的油體和蛋白體的細胞學動態(tài)形成過程以及各營養(yǎng)物質之間的關系，為后期制定科學的元寶楓栽培管理措施，增強元寶楓綜合產業(yè)開發(fā)研究提供了重要的理論依據。

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（責任編輯：陳海霞）

收稿日期：2020-11-17

基金項目：國家自然科學基金項目（32001357）;江蘇省農業(yè)科技自主創(chuàng)新基金項目[CX（20）3155）]

作者簡介：馬秋月（1987-），女，吉林公主嶺人，博士，助理研究員，主要從事槭樹遺傳育種研究。（E-mail）yue.870808@163.com

通訊作者：李倩中，（Tel）025-84390496;（E-mail）qianzhongli@jaas.ac.cn