李明，李迎春，牛曉光，馬芬，魏娜，郝興宇，董李冰,，郭李萍

大氣CO2濃度升高與氮肥互作對(duì)玉米花后碳氮代謝及產(chǎn)量的影響

李明1，李迎春1，牛曉光1，馬芬1，魏娜1，郝興宇2，董李冰1,2，郭李萍1

1中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081；2山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷 030801

【】研究大氣CO2濃度升高（eCO2）及氮肥施用對(duì)夏玉米開(kāi)花吐絲后不同組分碳氮代謝物含量及動(dòng)態(tài)和產(chǎn)量的影響，為全球氣候變化下玉米生理過(guò)程及產(chǎn)量形成的變化提供理論支撐，同時(shí)為玉米作物模型調(diào)參提供實(shí)證數(shù)據(jù)。利用自由大氣CO2富集（FACE）平臺(tái)，以夏玉米品種農(nóng)大108為試驗(yàn)材料開(kāi)展田間試驗(yàn)。在常規(guī)大氣CO2濃度（aCO2，(400±15) μmol·mol-1）和高CO2濃度（eCO2，(550±20) μmol·mol-1）下分別設(shè)置不施氮（ZN）和施氮（CN，180 kg N·hm-2）2個(gè)氮水平。對(duì)夏玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成要素、干物質(zhì)積累、花后碳代謝物（可溶性糖、淀粉、總碳）動(dòng)態(tài)和氮代謝物（硝態(tài)氮，游離氨基酸、可溶性蛋白、非溶性氮化合物細(xì)胞壁氮素和類(lèi)囊體氮素、總氮）動(dòng)態(tài)以及碳氮比動(dòng)態(tài)進(jìn)行監(jiān)測(cè)。（1）eCO2與施氮對(duì)夏玉米生物量積累有一定促進(jìn)作用，但對(duì)產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響均不顯著。（2）eCO2使玉米花后功能葉碳組份中的可溶性糖濃度顯著提高，灌漿后期葉片碳氮比顯著提高。（3）eCO2下花后玉米功能葉氮代謝中的必需功能氮組分濃度未受影響，而一些結(jié)構(gòu)性氮組分濃度有降低，eCO2對(duì)功能葉中功能氮組分（如可溶性蛋白）的含量沒(méi)有顯著影響；氮代謝中的簡(jiǎn)單組分（如游離氨基酸）在功能葉中的濃度僅在開(kāi)花期比aCO2有顯著增加，后期沒(méi)有顯著影響；但eCO2下氮代謝中的非溶性氮組分（如細(xì)胞壁氮素和類(lèi)囊體氮素）含量在花后一些時(shí)期顯著降低。（4）氮肥施用使玉米從抽雄到灌漿后期功能葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（如可溶性糖）濃度、硝態(tài)氮濃度、細(xì)胞壁氮素和類(lèi)囊體氮素含量顯著提高；中等土壤肥力下不施氮處理的功能葉可溶性蛋白含量沒(méi)有受影響，但非溶性氮組分（如類(lèi)囊體氮和細(xì)胞壁氮）含量降低，氮素優(yōu)先滿(mǎn)足作物生長(zhǎng)必需的可溶性蛋白。（5）eCO2和氮肥交互作用對(duì)不同組分碳氮代謝物的影響不同，體現(xiàn)在不同時(shí)期，主要表現(xiàn)為提高了玉米功能葉簡(jiǎn)單碳氮組分（如可溶性糖和硝態(tài)氮）在后期的濃度，且碳氮比提高；提高了灌漿初期細(xì)胞壁氮素含量，功能葉總氮濃度僅在灌漿后期表現(xiàn)降低、其他時(shí)期沒(méi)有顯著影響。eCO2對(duì)夏玉米的生物量增加有一定作用，玉米穗位葉碳氮比在一些時(shí)期顯著增加，但對(duì)產(chǎn)量無(wú)顯著影響；eCO2下玉米花后穗位葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度增加，但總氮和非溶性氮素化合物在花后均發(fā)生不同程度降低。在未來(lái)大氣CO2濃度升高為特征之一的氣候變化情景下，合理增施氮肥對(duì)促進(jìn)作物碳氮代謝的協(xié)調(diào)有一定必要性。

玉米；CO2濃度升高；氮肥；產(chǎn)量；碳氮代謝

0 引言

【研究意義】氣候正在以人類(lèi)能夠明顯感知到的速度發(fā)生著變化。2017年全球和中國(guó)陸地區(qū)域大氣中的CO2平均濃度已分別達(dá)（405.5±0.1）μmol×mol-1和（407.0±0.2）μmol×mol-1[1]。根據(jù)不同的溫室氣體排放情景預(yù)估，到2050年大氣CO2濃度將達(dá)到450— 550 μmol×mol-1（IPCC，2001）；到21世紀(jì)末，將增加到約900 μmol×mol-1（IPCC，2014）。大氣CO2濃度升高（簡(jiǎn)稱(chēng)eCO2）可以通過(guò)影響植物的各項(xiàng)生理活動(dòng)而影響根、莖、葉等器官的生長(zhǎng)發(fā)育，并影響作物的產(chǎn)量[2]。目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于eCO2對(duì)植物影響的研究手段主要有控制環(huán)境試驗(yàn)（controlled environment，CE）、開(kāi)頂式氣室（open-top chambers，OTC）和自由開(kāi)放式高濃度CO2試驗(yàn)（free-air CO2enrichment，F(xiàn)ACE）[3]，eCO2對(duì)作物生長(zhǎng)的影響研究方面，目前主要對(duì)C3植物開(kāi)展的研究較多。氮素是植物生長(zhǎng)發(fā)育中所不可或缺并且也是最重要的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，是植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的重要限制因子，在植物的各種生長(zhǎng)代謝過(guò)程中都起到直接作用。氮素是氨基酸、蛋白質(zhì)、葉綠體、細(xì)胞核等組份及細(xì)胞器的重要組成元素，根據(jù)氮素的存在狀態(tài)可將含氮化合物分為可溶性含氮化合物（包括氨基酸、硝態(tài)氮、可溶性蛋白等）和非溶性氮素化合物（包括細(xì)胞壁、類(lèi)囊體、細(xì)胞膜氮素等）兩大類(lèi)[4]。碳水化合物是植物光合作用的主要產(chǎn)物，按其存在形式可分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物（SC）和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）兩大類(lèi)，NSC是光合碳同化物在植物源庫(kù)間轉(zhuǎn)運(yùn)的主要形式，對(duì)植株生理代謝過(guò)程和產(chǎn)量形成起直接作用[5]。碳代謝指碳水化合物代謝，它包括碳的同化即光合作用、復(fù)雜碳水化合物的合成、分解（包括呼吸作用）和碳水化合物的相互轉(zhuǎn)化等方面。氮代謝則是指植物體內(nèi)含氮化合物的吸收、合成、分解和再合成，如由銨態(tài)氮合成為氨基酸、氨基酸合成蛋白質(zhì)的過(guò)程等。碳氮代謝是作物生長(zhǎng)最基本的代謝過(guò)程，其在生育期間的動(dòng)態(tài)變化與光合作用各過(guò)程及光合產(chǎn)物的形成、轉(zhuǎn)化以及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收、蛋白質(zhì)的合成密切相關(guān)，并受到環(huán)境因素的影響。氮代謝需要依賴(lài)碳代謝提供碳源和能量，而碳代謝則又需要氮代謝提供酶和光合色素等重要物質(zhì)，多種代謝過(guò)程共同完成作物產(chǎn)量建成及品質(zhì)形成[6]。碳、氮代謝的協(xié)調(diào)程度不僅影響作物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，還是源-庫(kù)關(guān)系協(xié)調(diào)的基礎(chǔ)，最終關(guān)系到產(chǎn)量和品質(zhì)高低[7-9]。作為光合底物，eCO2不僅會(huì)影響植物的光合作用過(guò)程，而且會(huì)影響碳氮代謝及產(chǎn)量形成[10]。eCO2對(duì)植物生長(zhǎng)的影響還與養(yǎng)分供應(yīng)及水分狀況等環(huán)境因素密切相關(guān)[11-12]。玉米花后儲(chǔ)存在營(yíng)養(yǎng)器官中的養(yǎng)分開(kāi)始轉(zhuǎn)移到籽粒中并決定粒數(shù)和粒重[4, 13]。養(yǎng)分是影響植物生長(zhǎng)的主要因素之一，生產(chǎn)實(shí)踐中氣候變化是與多種環(huán)境因子共同交互存在的，有必要開(kāi)展多因素互作（如eCO2與氮肥對(duì)不同光合途徑作物花后的碳氮代謝及產(chǎn)量反應(yīng)的互作）效應(yīng)研究?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】Zong等[14]通過(guò)對(duì)玉米的研究發(fā)現(xiàn)，eCO2會(huì)緩解干旱對(duì)光合作用的限制，緩解情況隨供氮水平的不同而不同。在eCO2下，一些植物碳同化能力增強(qiáng)，生物量積累加快，對(duì)氮素供給提出了更高的要求[15]。土壤養(yǎng)分通過(guò)影響光合作用和植株生長(zhǎng)發(fā)育而影響CO2同化，進(jìn)而影響產(chǎn)量和品質(zhì)[16]。這與作物體內(nèi)C/N[17]和源庫(kù)關(guān)系[3]有關(guān)。梁煜等[18]采用OTC盆栽試驗(yàn)的研究表明，氮素脅迫在aCO2（常規(guī)大氣CO2濃度）和eCO2下均顯著降低了谷子葉片比葉質(zhì)量和葉片氮含量。eCO2下谷子葉片光合性能較aCO2對(duì)氮素脅迫的響應(yīng)更加敏感，但構(gòu)成籽粒產(chǎn)量的參數(shù)并未顯著下降。王小娟等[19]在油菜上的研究表明，eCO2下氮素脅迫的植株中根莖粗和地上部干重的增加幅度顯著低于充足氮素處理。有研究表明，eCO2環(huán)境下，植物光合作用顯著提高將促進(jìn)植物的碳同化，導(dǎo)致茶樹(shù)葉片中的葡萄糖、果糖和淀粉等碳水化合物明顯增加[20-22]；另一方面，eCO2下茶葉中的游離氨基酸有所下降[23]，并改變茶樹(shù)的碳氮代謝。eCO2促進(jìn)了茶樹(shù)的碳同化，而葉片中的氮素含量會(huì)顯著降低，進(jìn)而導(dǎo)致植株碳氮比升高[20-21]。Leakey等[23]證明eCO2促進(jìn)了淀粉代謝、糖代謝、糖酵解、三羧酸循環(huán)及線(xiàn)粒體電子轉(zhuǎn)移鏈相關(guān)基因的表達(dá)，這些基因表達(dá)水平的改變與光合作用碳固定效率和暗呼吸速率的提升有關(guān)聯(lián)。有報(bào)道表明，在相同施氮水平下，eCO2對(duì)于玉米產(chǎn)量沒(méi)有顯著影響[24]。也有研究顯示，eCO2長(zhǎng)期處理會(huì)使得茶樹(shù)的光合作用不再上升，甚至可能慢慢低于對(duì)照。這種由于在eCO2環(huán)境下長(zhǎng)期培養(yǎng)而導(dǎo)致的植物光合能力下降的現(xiàn)象被稱(chēng)為“光適應(yīng)現(xiàn)象”[20]。目前關(guān)于光適應(yīng)現(xiàn)象的發(fā)生機(jī)理，學(xué)界還沒(méi)有達(dá)成共識(shí)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前關(guān)于eCO2和氮肥互作對(duì)作物影響的研究主要集中在C3作物上，并且大多數(shù)利用開(kāi)頂式氣室進(jìn)行，對(duì)C4作物的研究較少，C4作物產(chǎn)量及碳氮代謝在eCO2和氮肥互作下的影響尚不明確。玉米作為重要的C4作物，是全球及我國(guó)種植面積最廣的作物，氣候變化是一個(gè)多因素變化的綜合體現(xiàn)，在當(dāng)前全球變化背景下，研究eCO2與其他因子如供氮水平等的交互作用對(duì)玉米生長(zhǎng)的實(shí)際影響非常必要。無(wú)論從影響機(jī)理、對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響及對(duì)模型評(píng)估參數(shù)的校準(zhǔn)等各方面都需要這些直接的試驗(yàn)數(shù)據(jù)?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究利用中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院建立在北京市昌平區(qū)的FACE平臺(tái)系統(tǒng)，研究eCO2與氮素互作對(duì)玉米生物量和產(chǎn)量以及花后功能葉不同碳氮組分的含量及動(dòng)態(tài)的影響，為全球氣候變化下玉米的穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)提供理論指導(dǎo)及為玉米作物模型調(diào)參提供實(shí)證數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)平臺(tái)概況

本FACE平臺(tái)由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所于2007年建立，位于北京市昌平區(qū)（40.13°N，116.14°E）。FACE試驗(yàn)系統(tǒng)主要包括CO2氣體供應(yīng)裝置、控制系統(tǒng)、CO2傳感器及氣象站。FACE圈由8根CO2氣體釋放管組成八邊形，圈直徑為4 m，圈中心冠層上方放置芬蘭Vaisala CO2傳感器，用于檢測(cè)圈內(nèi)CO2濃度；同時(shí)有氣象站監(jiān)測(cè)溫度、濕度和風(fēng)速等氣象指標(biāo)。CO2濃度通過(guò)計(jì)算機(jī)程序控制，并根據(jù)具體風(fēng)向和風(fēng)速控制釋放管電磁閥的開(kāi)合度和方向，以實(shí)現(xiàn)預(yù)定濃度（550 μmol×mol-1），F(xiàn)ACE平臺(tái)詳細(xì)介紹詳見(jiàn)文獻(xiàn)[25]。該FACE平臺(tái)在2007—2016年輪作方式為“冬小麥-夏大豆/夏玉米”模式，2017年之后為“冬小麥-夏玉米”模式，其間對(duì)設(shè)備持續(xù)進(jìn)行維護(hù)，保證系統(tǒng)順利運(yùn)行；于2019年春季進(jìn)行升級(jí)維護(hù)，增加了FBox遠(yuǎn)程管理系統(tǒng)，能夠?qū)μ镩g的CO2氣體濃度進(jìn)行遠(yuǎn)程實(shí)時(shí)監(jiān)控。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年度試驗(yàn)所用夏玉米品種為“農(nóng)大108”。從夏玉米出苗開(kāi)始釋放CO2氣體，一直到玉米成熟時(shí)停止供氣。通氣時(shí)間為每日6：00—18：00，夜間不釋放CO2。CO2釋放圈的高度在冠層上方15 cm處，玉米季有2層CO2氣體釋放圈，下層圈最高高度在玉米棒三葉處；上層圈高度保持在冠層上方15 cm處。

本FACE系統(tǒng)的2個(gè)大氣CO2濃度處理分別為目標(biāo)高CO2濃度（eCO2，(550±20) μmol×mol-1）及常規(guī)濃度CO2（aCO2，多年監(jiān)測(cè)結(jié)果為日平均(400±15) μmol×mol-1左右）。2019年夏玉米生長(zhǎng)季整個(gè)生育期FACE圈內(nèi)與對(duì)照CO2濃度見(jiàn)圖1（其中生育期FACE圈91%的時(shí)間內(nèi)CO2濃度在(550± 40) μmol×mol-1；常規(guī)大氣CO2濃度監(jiān)測(cè)情況為91%時(shí)間內(nèi)CO2濃度在(400±35) μmol×mol-1）。

圖1 玉米生長(zhǎng)季FACE圈及常規(guī)處理的大氣CO2日平均濃度

試驗(yàn)點(diǎn)所在地區(qū)屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，土壤類(lèi)型為潮褐土，2019年夏玉米播前0—20 cm土壤基礎(chǔ)理化性狀為有機(jī)質(zhì)含量 29.4 g·kg-1，總氮1.60 g·kg-1，堿解氮 111.8 mg·kg-1，速效磷 39.4 mg·kg-1，速效鉀 157.1 mg·kg-1，pH 8.4。

在aCO2和eCO2下分別設(shè)置無(wú)氮和施氮（分別簡(jiǎn)稱(chēng)ZN和CN）2個(gè)氮水平，對(duì)應(yīng)的氮肥用量分別為 0和180 kg N·hm-2，氮肥基追比為4﹕6，追肥在玉米大喇叭口期降雨前撒施。各處理的磷鉀肥用量相同，分別為 150 kg P2O5·hm-2和 90 kg K2O·hm-2；磷肥和鉀肥全部作為基肥一次性施入。2019年6月19日施基肥、施入方式為條施。夏玉米于2019年6月20日播種、9月28日收獲。其中，6月21日噴灌約3 cm以保證出苗整齊；7月29日雨后土壤濕潤(rùn)、8月1日撒施氮肥追肥；灌漿后期（8月30日）由于土壤偏干，進(jìn)行了一次渠灌，灌溉量約5 cm，夏玉米生育期氣溫和降水情況見(jiàn)圖2。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 生物量 在玉米6葉期（V6）、大喇叭口期（V12）、吐絲期（VT）、吐絲后14 d（R2）、吐絲后24 d（R3）和成熟期（R6）取3株地上部整株。將葉片、秸稈和（穗）分離。記錄各部分鮮重；放入牛皮紙袋在105℃下殺青30 min，之后75℃烘干至恒重。

1.3.2測(cè)產(chǎn) 在玉米籽粒成熟期實(shí)收測(cè)產(chǎn)。每小區(qū)選擇1 m2內(nèi)3行12株玉米，果穗去苞葉，計(jì)數(shù)稱(chēng)重。待風(fēng)干后脫粒稱(chēng)重計(jì)算產(chǎn)量。

1.3.3 產(chǎn)量要素考種 將每小區(qū)所收獲的玉米選擇3株長(zhǎng)勢(shì)均勻的玉米穗進(jìn)行詳細(xì)考種。包括穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、穗周長(zhǎng)、列數(shù)、列粒數(shù)和穗粒數(shù)。風(fēng)干脫粒后測(cè)量千粒重并用谷物水分測(cè)定儀（Kett PM-8188-A）測(cè)定籽粒含水量，籽粒產(chǎn)量統(tǒng)一換算為14%含水量下的產(chǎn)量并計(jì)算經(jīng)濟(jì)系數(shù)。

圖2 玉米生育期間（6—9月）的日均氣溫和降水

1.3.4 碳氮組分測(cè)定 在玉米吐絲期（VT）、吐絲后14 d（R2）和吐絲后28 d（R3）測(cè)定功能葉的碳氮組份含量。每個(gè)圈選取有代表性的植株3株，取穗位葉（除去葉脈）測(cè)定不同的碳氮組分濃度。其中，可溶性糖和淀粉濃度，采用硫酸蒽酮比色法[26]；功能葉硝態(tài)氮，采用水楊酸比色法測(cè)定[27]；功能葉游離氨基酸，采用水合茚三酮比色法測(cè)定[28]；功能葉可溶性蛋白，采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定[26]；細(xì)胞壁氮和類(lèi)囊體氮測(cè)定方法按照文獻(xiàn)[29-31]測(cè)定。功能葉及籽粒全碳和總氮，采用干樣粉碎過(guò)篩后碳氮元素分析儀測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析方法

用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制。處理間方差分析和顯著性檢驗(yàn)采用SPSS中的ANOVA功能進(jìn)行（Duncan法）；CO2濃度和氮肥雙因素交互作用，用SPSS軟件中的一般線(xiàn)性模型進(jìn)行評(píng)估。

2 結(jié)果

2.1 大氣CO2濃度升高和氮肥對(duì)夏玉米生物量的影響

本試驗(yàn)在玉米生長(zhǎng)的各主要生育時(shí)期（V6、V12、VT、R2、R3及R6期）測(cè)定了不同處理的地上部生物量（圖3）。結(jié)果表明，各處理地上部生物量隨玉米生育期進(jìn)程而逐漸增加，R2期至R3期增長(zhǎng)速率最快。eCO2和氮肥施用對(duì)玉米地上部生物量總體有促進(jìn)趨勢(shì)，但未達(dá)到顯著水平。eCO2和氮肥對(duì)玉米地上部生物量的交互作用也不顯著。

2.2 大氣CO2濃度升高和氮肥施用對(duì)夏玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

考種結(jié)果顯示，eCO2和施氮對(duì)夏玉米單株的單穗重量、單穗粒重、千粒重及產(chǎn)量的影響均未達(dá)顯著水平（表1）。aCO2下施氮，夏玉米穗粒重及產(chǎn)量有一定增加趨勢(shì)，但未達(dá)顯著水平。相同施氮水平下，eCO2處理的夏玉米產(chǎn)量及主要產(chǎn)量要素（穗粒重、千粒重）也略有增加，也都未達(dá)顯著水平。

2.3 大氣CO2濃度升高和施氮對(duì)玉米花后功能葉不同組分碳的影響

2.3.1 可溶性糖濃度 植物葉片中的可溶性糖包括葡萄糖、果糖、蔗糖等單糖和二糖，其濃度的高低，可反映植株體內(nèi)碳水化合物供應(yīng)水平。本研究中夏玉米花后穗位葉可溶性糖濃度在2.1%—4.8%，開(kāi)花吐絲后隨著玉米生育進(jìn)程的延續(xù)總體呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)（圖 4）。

單因素方差分析表明，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)盛期向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡的抽雄期（VT期），不施氮水平下eCO2處理功能葉可溶性糖濃度比aCO2處理顯著升高，濃度升高幅度達(dá)26.4%。在灌漿中期，eCO2對(duì)功能葉可溶性糖的影響不顯著，主要是施氮處理的濃度顯著高于無(wú)氮處理。到灌漿后期，功能葉可溶性糖濃度總體低于之前的時(shí)期，無(wú)論施氮或不施氮，eCO2處理的可溶性糖濃度均顯著高于aCO2處理。ZN水平下，eCO2處理的可溶性糖濃度比aCO2處理顯著升高5.6%；CN水平下，eCO2可溶性糖濃度比aCO2顯著升高22.7%。

ZN、CN分別指不施氮和常規(guī)氮用量處理，aCO2和eCO2分別指常規(guī)濃度CO2處理和高濃度CO2處理。V6：6葉期；V12：大喇叭口期；VT：吐絲期；R2：吐絲后14 d；R3：吐絲后28 d；R6：成熟期。不同小寫(xiě)字母表示在同一時(shí)期不同處理間差異達(dá)5%顯著水平。ns表示不顯著。下同

表1 不同處理下的夏玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量要素

ZN、CN分別指不施氮和常規(guī)氮用量處理，aCO2和eCO2分別指常規(guī)濃度CO2處理和高濃度CO2處理，ns表示不顯著。下同

ZN and CN denote the treatments of zero-N and conventinal-N, respectively; aCO2and eCO2mean the ambient CO2concentration and elevated CO2concentration, respectively, ns means no significance. The same as below

雙因素分析結(jié)果表明，eCO2和施氮的交互作用在灌漿后期（R3期）極顯著提高了可溶性糖濃度。

2.3.2 淀粉濃度 淀粉是植物進(jìn)行光合作用后在葉片中合成復(fù)雜碳水化合物的儲(chǔ)存形式。由圖5可知，夏玉米穗位葉淀粉濃度在開(kāi)花吐絲后隨生育進(jìn)程而逐漸增加，濃度為5.0%—6.4%。

單因素方差分析表明，施氮使功能葉淀粉濃度增加，其中在VT期和R3期增加顯著，增幅分別為10.3%和9.3%。而eCO2對(duì)玉米開(kāi)花后功能葉淀粉濃度沒(méi)有顯著影響。

雙因素方差分析結(jié)果顯示，本試驗(yàn)條件下eCO2和氮肥施用對(duì)玉米穗位葉淀粉濃度沒(méi)有顯著的交互作用。

2.3.3 總碳濃度 功能葉中的總碳，包括葉片所有形式的碳水化合物，是結(jié)構(gòu)性碳和非結(jié)構(gòu)性碳的總量。夏玉米開(kāi)花后功能葉總碳濃度在41.2%—44.6%，隨夏玉米花后生育進(jìn)程的發(fā)展，穗位葉總碳濃度總體呈現(xiàn)降低趨勢(shì)（圖6）。

**表示同一生育期CO2、氮肥及其交互作用在P＜0.01水平顯著。下同

圖5 開(kāi)花后夏玉米不同處理功能葉淀粉濃度

單因素方差分析表明，eCO2和氮肥施用使花后大部分時(shí)期功能葉總碳濃度增加，在VT、R3和R6期促進(jìn)作用顯著。eCO2下，VT期、R3期和R6期功能葉總碳濃度分別比aCO2處理顯著提高了4.8%、4.2%和3.2%；施用氮肥的處理，功能葉總碳濃度在這3個(gè)時(shí)期分別比無(wú)氮條件下提高2.3%、2.1%和2.5%。

雙因素方差分析結(jié)果表明，CO2與氮肥的交互作用對(duì)功能葉總碳在各時(shí)期影響均不顯著。

2.4 大氣CO2濃度升高和施氮對(duì)玉米花后不同組分氮的影響

植株體內(nèi)不同形態(tài)氮素的濃度及吸收量狀況，可以從不同層次反映植物的營(yíng)養(yǎng)狀況及生理活動(dòng)強(qiáng)度。

2.4.1 硝態(tài)氮濃度 作物從土壤中吸收無(wú)機(jī)氮的形式為銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，其中旱地農(nóng)田土壤中速效氮的主要形式是硝態(tài)氮。植物吸收硝態(tài)氮后，要將硝態(tài)氮同化轉(zhuǎn)化為銨態(tài)氮，進(jìn)而進(jìn)入氨基酸及蛋白質(zhì)合成過(guò)程。功能葉硝態(tài)氮濃度能夠直接體現(xiàn)植株體內(nèi)無(wú)機(jī)氮供應(yīng)狀況，有研究采用玉米最新展開(kāi)葉中部葉脈的硝態(tài)氮含量作為玉米氮素營(yíng)養(yǎng)診斷的指標(biāo)[32]。

由圖7可知，玉米開(kāi)花吐絲期后穗位葉硝態(tài)氮吸收量呈先升高后降低的趨勢(shì)，范圍在497.4—955.3 μg×g-1之間。

* 表示同一生育期CO2、氮肥及其交互作用在P＜0.05水平顯著。下同

圖7 開(kāi)花后夏玉米不同處理功能葉硝態(tài)氮濃度

單因素方差分析表明，eCO2對(duì)玉米花后功能葉硝態(tài)氮濃度僅在R3期CN水平下有影響，顯著提高15.2%。而氮肥施用對(duì)花后功能葉硝態(tài)氮濃度有顯著影響。在VT、R2和R3期，CN處理的功能葉硝態(tài)氮濃度分別比ZN處理顯著增加了15.9%、28.5%和16.4%。

雙因素方差分析結(jié)果顯示，eCO2和氮肥交互作用對(duì)花后功能葉硝態(tài)氮濃度僅在R3期表現(xiàn)顯著，其他時(shí)期沒(méi)有顯著影響。

2.4.2 游離氨基酸濃度 游離氨基酸是植株氮素在合成結(jié)構(gòu)性氮組份前的氮素過(guò)渡形態(tài)。從圖8可以看出，玉米開(kāi)花吐絲后穗位葉游離氨基酸濃度隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，總體略呈增加趨勢(shì)，濃度范圍在334.8—468.3 μg×g-1。

單因素方差分析結(jié)果顯示，eCO2下功能葉游離氨基酸濃度有一定提升，在VT期濃度差異顯著。在不施氮水平下，eCO2處理的功能葉游離氨基酸濃度比aCO2顯著提高16.7%；施氮水平下，顯著增加21.7%。氮肥施用對(duì)R3期的功能葉游離氨基酸濃度有一定提高，但未達(dá)顯著水平。

雙因素方差分析結(jié)果表明，eCO2和氮肥的交互作用對(duì)功能葉游離氨基酸濃度各時(shí)期均沒(méi)有顯著的交互作用。

圖8 開(kāi)花后夏玉米不同處理功能葉游離氨基酸濃度

2.4.3 可溶性蛋白含量 植株體內(nèi)諸多生理活動(dòng)各種必需的酶，是各種組成結(jié)構(gòu)不同的可溶性蛋白，對(duì)植物體內(nèi)光合作用、物質(zhì)代謝及轉(zhuǎn)運(yùn)等起著重要作用。本文將結(jié)構(gòu)性氮分類(lèi)歸納為可溶性蛋白、細(xì)胞壁氮及類(lèi)囊體氮3類(lèi)進(jìn)行分析。

玉米開(kāi)花吐絲后穗位葉可溶性蛋白含量總體呈現(xiàn)先降低后增加趨勢(shì)，范圍在16.8—26.5 mg×g-1，單位葉面積的含量為923.6—1 467.0 mg N×m-2（圖9）。eCO2和氮肥對(duì)花后功能葉可溶性蛋白含量沒(méi)有顯著影響。雙因素方差分析結(jié)果顯示，本試驗(yàn)條件下eCO2和氮肥施用對(duì)玉米穗位葉可溶性蛋白含量沒(méi)有顯著的交互作用。

圖9 開(kāi)花后夏玉米不同處理功能葉可溶性蛋白含量

2.4.4 細(xì)胞壁氮素含量 細(xì)胞壁氮主要是植物細(xì)胞壁的構(gòu)成組份，其在調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度、影響光合速率方面有一定作用。相比較而言，在總氮供應(yīng)不足的情況下，可溶性蛋白對(duì)作物各項(xiàng)生理活動(dòng)的必要性比細(xì)胞壁氮素更為迫切。夏玉米開(kāi)花吐絲后功能葉細(xì)胞壁氮含量范圍在240.4—391.3 mg N×m-2，隨著生育進(jìn)程的發(fā)展，一直到灌漿后期，單位葉面積的細(xì)胞壁氮含量呈增加趨勢(shì)（圖 10）。eCO2在處理的功能葉細(xì)胞壁氮含量在花后各生育期均低于aCO2處理。在R2期，eCO2處理的功能葉細(xì)胞壁氮在ZN和CN下分別比aCO2處理顯著降低12.2%和21.1%；在R3期，在ZN和CN水平下，eCO2處理的功能葉細(xì)胞壁氮素分別比aCO2處理低3.2%和8.7%（＜0.05）。氮肥在開(kāi)花后各個(gè)時(shí)期均極顯著增加了穗位葉細(xì)胞壁氮素含量，這3個(gè)時(shí)期2種CO2濃度下分別平均增加12.6%，24.4%和12.3%。

雙因素方差分析結(jié)果表明，eCO2和氮肥施用對(duì)功能葉細(xì)胞壁氮只在R2時(shí)期有明顯的交互作用。功能葉細(xì)胞壁氮素在生育后期降低，反映出體內(nèi)碳氮代謝的相對(duì)變化，eCO2下功能葉結(jié)構(gòu)性氮素含量略下降。

2.4.5 類(lèi)囊體氮素含量 類(lèi)囊體是葉綠體內(nèi)光合作用的反應(yīng)場(chǎng)所，類(lèi)囊體氮素是光合器官氮素的主要組成部分。由圖11可知，類(lèi)囊體氮含量在夏玉米開(kāi)花吐絲后，在155.8—358.4 mg N×m-2范圍內(nèi)，整體來(lái)講，單位葉面積內(nèi)的含量隨生育期推進(jìn)而略呈增加趨勢(shì)。eCO2對(duì)類(lèi)囊體氮素的影響在VT期CN條件下表現(xiàn)為顯著降低，降低幅度19.5%；R3期ZN和CN條件下表現(xiàn)為顯著降低，分別比aCO2處理顯著降低26.6%和22.3%。而氮肥施用對(duì)功能葉類(lèi)囊體氮的影響，表現(xiàn)在花后各主要時(shí)期，其含量顯著高于不施氮處理，3個(gè)時(shí)期aCO2和eCO2下的平均增幅分別為40.9%、18.2%和45.4%。eCO2和氮肥施用對(duì)花后功能葉類(lèi)囊體氮含量?jī)H在VT期有正交互作用，后期交互作用不顯著。

圖10 開(kāi)花后夏玉米不同處理功能葉細(xì)胞壁氮素含量

圖11 開(kāi)花后夏玉米不同處理功能葉類(lèi)囊體氮素含量

2.4.6 總氮濃度 功能葉總氮是指葉片內(nèi)所有形態(tài)氮的含量，包括非結(jié)構(gòu)性氮（如硝態(tài)氮、氨基酸）和結(jié)構(gòu)性氮（如可溶性蛋白、類(lèi)囊體氮、細(xì)胞壁氮等），是葉片內(nèi)氮素總體狀況的反映。

夏玉米在抽雄開(kāi)花期后，功能葉總氮濃度隨生育進(jìn)程的繼續(xù)，總體呈降低趨勢(shì)，濃度在2.24%—3.21%，功能葉內(nèi)的各種養(yǎng)分逐漸向籽粒轉(zhuǎn)移，葉片逐漸趨向衰老（圖12）。

eCO2下功能葉總氮濃度總體略低于aCO2，在R3期施氮水平下表現(xiàn)顯著，濃度相對(duì)顯著降低了7.5%，其他時(shí)期差異不顯著。施用氮肥對(duì)功能葉總氮濃度的影響在R2期和R3期表現(xiàn)明顯，在aCO2水平下功能葉總氮濃度分別增加10.8%和2.5%。

雙因素方差分析結(jié)果顯示，eCO2與氮肥施用對(duì)夏玉米穗位葉總氮濃度在R3期有交互作用，總氮濃度顯著降低（可能與碳含量相對(duì)增加有關(guān)）。

圖12 開(kāi)花后夏玉米不同處理功能葉總氮濃度

2.5 大氣CO2濃度升高和施氮對(duì)夏玉米穗位葉碳氮比的影響

不同時(shí)期葉片碳氮比能反映植株體內(nèi)碳氮養(yǎng)分總體供應(yīng)情況及碳氮代謝的相對(duì)狀況。測(cè)定數(shù)據(jù)顯示，穗位葉碳氮比在夏玉米抽雄開(kāi)花后隨玉米生育進(jìn)程的進(jìn)行總體呈升高趨勢(shì)，從抽雄期的（13.1—14.8）﹕1增加到成熟期的（17.4—19.0）﹕1（圖13）。

eCO2總體會(huì)促進(jìn)碳氮比的增加。與aCO2相比，eCO2處理在VT期ZN水平下和R3期CN水平下功能葉碳氮比差異顯著增加，相對(duì)增幅分別為4.2%和7.0%；其余生育期eCO2處理的功能葉碳氮比總體高于aCO2處理，但未達(dá)顯著水平。氮肥施用在R3期對(duì)穗位葉碳氮比有一定影響，C/N有一定增加，說(shuō)明施氮促進(jìn)了碳水化合物的合成，C/N在灌漿后期有一定提高；但施氮在其他大部分時(shí)期對(duì)功能葉碳氮比沒(méi)有顯著影響。

eCO2和氮肥施用對(duì)功能葉碳氮比交互作用的影響，在R3期作用顯著，交互作用顯示碳氮比增加，即碳組分濃度相對(duì)增加而氮組份相對(duì)下降，說(shuō)明eCO2和氮肥共同作用對(duì)作物體內(nèi)碳氮代謝有協(xié)同作用。

3 討論

CO2是植物光合作用的碳來(lái)源，氮是植物生長(zhǎng)必需的第一營(yíng)養(yǎng)元素，eCO2和氮素合理供應(yīng)會(huì)使植物的產(chǎn)量形成及各項(xiàng)生理代謝活動(dòng)協(xié)調(diào)進(jìn)行，進(jìn)而達(dá)到作物產(chǎn)量及品質(zhì)的雙優(yōu)。

3.1 大氣CO2濃度升高和施氮對(duì)夏玉米開(kāi)花后葉片不同組分碳的影響

本文研究結(jié)果顯示，eCO2和施氮對(duì)玉米抽雄開(kāi)花后功能葉可溶性糖、淀粉和總碳濃度增加均有一定的促進(jìn)作用，但具體的促進(jìn)程度在不同時(shí)期表現(xiàn)不盡相同，也并非所有時(shí)期都呈現(xiàn)顯著促進(jìn)作用。具體來(lái)講，eCO2在ZN水平下使VT期可溶性糖濃度顯著增加26.4%（圖4）；R3期則無(wú)論施氮與否，與eCO2相比，aCO2均顯著提高了功能葉可溶性糖濃度，ZN下提升幅度為5.6%、CN下為22.7%（圖4）。這與Li等[20]、Li等[21]和蔣躍林等[22]在茶樹(shù)，Li等[33]在小麥的研究結(jié)果一致。而本試驗(yàn)結(jié)果表明，eCO2對(duì)夏玉米穗位葉淀粉濃度影響不顯著；功能葉淀粉濃度在VT期和R3期主要受施氮的影響而呈增加趨勢(shì)。錢(qián)蕾等[34]對(duì)四季豆、Aranjuelo等[35]對(duì)小麥和Watanabe等[36]對(duì)擬南芥的研究表明，eCO2使葉片淀粉濃度顯著提高，而本研究eCO2對(duì)功能葉淀粉濃度沒(méi)有顯著影響，原因可能是前人的研究中eCO2濃度為700—800 μmol·mol-1，高于本研究的550 μmol·mol-1。

圖13 開(kāi)花后夏玉米不同處理功能葉碳氮比

氮肥施用對(duì)夏玉米功能葉不同組份碳的影響方面，主要體現(xiàn)為顯著促進(jìn)了花后各主要時(shí)期穗位葉簡(jiǎn)單碳組分（如可溶性糖）的濃度；而對(duì)淀粉及總碳濃度的增加作用則主要體現(xiàn)在部分時(shí)期。這與潘彤彤等[37]對(duì)菠蘿蜜葉片可溶性糖及淀粉濃度隨施氮量增加而升高，與劉娜等[38]對(duì)甜菜葉片可溶性糖濃度在生育后期適量施氮而提高的研究結(jié)論一致。

eCO2和氮肥施用的交互作用僅在R3期的功能葉可溶性糖濃度方面為顯著增加，其他時(shí)期對(duì)不同組分碳濃度的交互作用均不顯著。這可能是由于C4作物對(duì)CO2的親和力高，因此對(duì)外界eCO2的反應(yīng)不敏感[39]，且本研究中土壤氮背景值較高，氮素不至嚴(yán)重缺乏的緣故。

3.2 大氣CO2濃度升高和施氮對(duì)夏玉米開(kāi)花后穗位葉不同組分氮含量的影響

本文結(jié)果表明，eCO2和施氮對(duì)夏玉米功能葉不同組分氮含量的影響在不同時(shí)期不盡相同。eCO2對(duì)玉米花后功能葉不同組分氮含量的影響具體表現(xiàn)為，ZN水平eCO2條件下抽雄期功能葉硝態(tài)氮濃度及游離氨基酸濃度相比aCO2處理有一定程度增加；另外，在VT期ZN和CN水平下，eCO2下游離氨基酸濃度比aCO2也表現(xiàn)為顯著增加，增加幅度為16.7%和21.7%（圖8）。這與陳法軍等[40]對(duì)棉花苗期和錢(qián)蕾等[34]對(duì)四季豆葉片游離氨基酸的研究報(bào)道一致。eCO2對(duì)花后功能葉可溶性蛋白含量沒(méi)有顯著影響（圖9）。eCO2下功能葉細(xì)胞壁氮和類(lèi)囊體氮含量相比aCO2分別在R2期和R3期表現(xiàn)為下降（圖10—11）?？傮w來(lái)講，eCO2會(huì)對(duì)抽雄及灌漿期功能葉硝態(tài)氮和游離氨基酸濃度有促進(jìn)作用；但在灌漿后期功能葉的細(xì)胞壁氮、類(lèi)囊體氮含量則有所降低；而結(jié)構(gòu)性氮組分中的可溶性蛋白含量在玉米抽雄開(kāi)花后沒(méi)有受到影響，說(shuō)明氮素優(yōu)先滿(mǎn)足必需氮組份（可溶性蛋白）的需求，而結(jié)構(gòu)性氮組分（細(xì)胞壁氮及類(lèi)囊體氮）的含量在后期有一定降低。這與Mu等[41]關(guān)于常規(guī)施氮和不施氮處理下，類(lèi)囊體氮素在花后出現(xiàn)快速下降的時(shí)間均明顯早于可溶性蛋白含量出現(xiàn)快速下降時(shí)間的研究結(jié)果一致。

有研究表明，施用氮肥會(huì)顯著提高葉片硝態(tài)氮濃度[42]、游離氨基酸和可溶性蛋白含量[43-45]，且使細(xì)胞壁氮素和類(lèi)囊體氮素含量提高[4]。但也有研究顯示，施氮與否對(duì)作物葉片可溶性蛋白含量的影響較小，不具有統(tǒng)計(jì)顯著性[46-47]。本試驗(yàn)中，氮肥施用對(duì)玉米花后功能葉不同組分氮含量的影響主要體現(xiàn)為施氮普遍提高了玉米花后各主要時(shí)期功能葉硝態(tài)濃度（圖7）、細(xì)胞壁氮素（圖10）和類(lèi)囊體氮素含量（圖11），這與大部分研究結(jié)果相似[4, 42]；而對(duì)游離氨基酸及可溶性蛋白的含量則僅在個(gè)別時(shí)期有一定促進(jìn)作用，如對(duì)后期（R3期）功能葉可溶性蛋白含量有一定促進(jìn)作用（圖9），未達(dá)顯著水平。可見(jiàn)，本研究中氮肥施用促進(jìn)了功能葉中無(wú)機(jī)氮及活性有機(jī)氮的含量，沒(méi)有造成非必需氮（以細(xì)胞壁氮含量為指示）的下降和分解，起到了對(duì)作物必需元素氮的充足供應(yīng)（以硝態(tài)氮濃度為指示）。本試驗(yàn)由于土壤背景氮供應(yīng)較為充足（堿解氮111.8 mg·kg-1），因此ZN處理并未造成玉米生長(zhǎng)中氮素的嚴(yán)重虧缺而特別影響氮代謝，ZN處理僅表現(xiàn)為功能葉氮組分中的細(xì)胞壁氮含量在后期有降低，而對(duì)關(guān)鍵氮組分（如可溶性蛋白）并未產(chǎn)生影響，氮素優(yōu)先滿(mǎn)足作物生長(zhǎng)必需的可溶性蛋白，因此對(duì)作物氮代謝沒(méi)有引起顯著負(fù)面影響。

總體來(lái)講，eCO2和氮肥交互作用在促進(jìn)作物氮供應(yīng)方面的作用僅表現(xiàn)為某些時(shí)期關(guān)鍵氮組分的含量增加。這可能由于本研究中土壤氮素背景值較高，因此eCO2下氮的供應(yīng)沒(méi)有嚴(yán)重缺乏，個(gè)別時(shí)期非必需氮組分的暫時(shí)缺乏（如某些時(shí)期功能葉細(xì)胞壁氮素含量降低），并不嚴(yán)重影響氮代謝。此外，本試驗(yàn)供試土壤氮背景值高，加之夏玉米生育期雨熱同季、適宜的水熱狀況下土壤有機(jī)氮礦化速率高、土壤氮對(duì)作物氮素的供應(yīng)占到作物吸氮量的一半甚至更多[48-50]，因此本研究中eCO2和氮肥交互作用對(duì)關(guān)鍵氮組分的濃度沒(méi)有產(chǎn)生負(fù)面影響。

營(yíng)養(yǎng)性氮素（硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和各種氨基酸）是合成各種功能性氮素（各種酶類(lèi)所含的氮素）和結(jié)構(gòu)性氮素（形成細(xì)胞壁和各種膜的含氮化合物）的“原料”，后兩者是植物氮素同化中的最終產(chǎn)物[51-53]。結(jié)合本文的研究結(jié)果分析，玉米灌漿中后期非溶性含氮化合物（細(xì)胞壁氮素在R2、R3期，類(lèi)囊體氮素在R3期）作為最終氮合成產(chǎn)物在eCO2下表現(xiàn)出降低趨勢(shì)（圖10—11），可能是由于其合成過(guò)程要經(jīng)過(guò)一系列復(fù)雜碳氮代謝過(guò)程的協(xié)調(diào)配合才能完成，因此其合成在玉米生育后期碳氮代謝協(xié)調(diào)不平衡時(shí)會(huì)降低；而作為“原初原料”的可溶性含氮化合物則在因eCO2及氮肥施用方面的作用較為直觀，表現(xiàn)則相對(duì)簡(jiǎn)單或直觀。

類(lèi)囊體是光合作用在葉綠體內(nèi)進(jìn)行的主要場(chǎng)所。植物長(zhǎng)期處于eCO2下會(huì)出現(xiàn)光合速率逐漸下降并最終接近正常CO2濃度下的水平，這被稱(chēng)作光合適應(yīng)現(xiàn)象[54]。本研究中，eCO2處理中類(lèi)囊體氮素的含量在玉米花后有所降低，也可能與長(zhǎng)期eCO2下的光合適應(yīng)現(xiàn)象有一定關(guān)系。這與研究人員在多種不同作物[55-56]上的研究結(jié)果一致，即eCO2對(duì)NSC有促進(jìn)效果、而對(duì)類(lèi)囊體氮素在后期有抑制效果。

3.3 大氣CO2濃度升高和氮肥施用對(duì)夏玉米葉片碳氮比的影響

本研究中，eCO2使玉米功能葉中大部分生育期（VT期和R3期2種氮水平下以及R2和R6期常規(guī)氮水平下）的C/N顯著升高（圖13）。這與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及總碳在eCO2下增加及部分含氮化合物和總氮濃度下降有關(guān)。該結(jié)果與一些研究對(duì)水稻在eCO2后植株地上部碳養(yǎng)分累積量增加、植株C/N增加的結(jié)果一致[57-58]。

3.4 大氣CO2濃度升高和施氮對(duì)夏玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素和生物量的影響

Li等[59]對(duì)綠豆的研究表明，eCO2會(huì)增加綠豆在成熟期的生物量；Kimball等[60]也報(bào)道，eCO2會(huì)使C3作物生物量增加。本研究對(duì)C4作物夏玉米產(chǎn)量及各生育期生物量的研究結(jié)果顯示，eCO2和氮肥施用對(duì)玉米地上部生物量總體有一定促進(jìn)趨勢(shì)，但均未達(dá)到顯著水平。這與Long等[61]對(duì)FACE研究的結(jié)果相似。如前所述，由于本供試土壤基礎(chǔ)肥力高，夏玉米季雨熱同期，土壤有機(jī)氮礦化速率及數(shù)量都較高[48-49]。當(dāng)季不施氮也并未對(duì)玉米生長(zhǎng)起到顯著的抑制作用，這可能是本試驗(yàn)中施氮及氮肥與eCO2互作的產(chǎn)量效應(yīng)不顯著的主要原因。

本試驗(yàn)中eCO2處理病蟲(chóng)害加重也是eCO2對(duì)玉米增產(chǎn)不顯著的原因之一，考種數(shù)據(jù)顯示，CN水平下eCO2處理受蟲(chóng)害侵染的玉米壞籽粒占比從2.1/500增加到7.6/500。本試驗(yàn)地玉米季的其他測(cè)定指標(biāo)表明，eCO2會(huì)顯著降低玉米葉片的氣孔導(dǎo)度，提高CO2固定過(guò)程中的水分利用效率[24]，這為害蟲(chóng)提供了潛在的有利生境[62]。有研究表明，eCO2對(duì)咀嚼式口器昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)有利，eCO2下玉米螟幼蟲(chóng)平均取食危害增加[63]，昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)數(shù)量和存活率有所增加[64]。此外，eCO2有利于促進(jìn)果實(shí)中糖分的積累[65]，吸引更多的昆蟲(chóng)取食。有報(bào)道顯示，eCO2使得大豆害蟲(chóng)種群數(shù)量增加[66]，eCO2下小麥蚜蟲(chóng)的繁殖量及相對(duì)生長(zhǎng)率都提高[67]。還有報(bào)道指出，eCO2導(dǎo)致番茄花葉病、水稻稻瘟病和紋枯病發(fā)生嚴(yán)重[68]，玉米螟的危害加重[63,69]。這可能也是本試驗(yàn)下eCO2對(duì)夏玉米產(chǎn)量反應(yīng)不顯著的可能原因之一。

氮肥過(guò)量施用也會(huì)使植物產(chǎn)生一定程度的貪青晚熟而引起一定的負(fù)面影響。李雪濤等[70]對(duì)玉米的研究結(jié)果表明，土壤中氮素過(guò)多會(huì)使玉米莖稈變得細(xì)嫩、易倒伏，而倒伏率每增加1%，玉米大約減產(chǎn)108 kg·hm-2。孟戰(zhàn)贏等[71]的研究結(jié)果表明，相同水分條件下，氮肥追肥量為180 kg N·hm-2的處理產(chǎn)量高于追肥量為120 kg N·hm-2的處理，而追氮量為240 kg N·hm-2的處理產(chǎn)量低于追肥量為180 kg N·hm-2的處理。水肥互作共同對(duì)作物產(chǎn)量產(chǎn)生影響，本試驗(yàn)7月中旬至8月中旬為夏玉米拔節(jié)期，此期間的降水量占到全玉米生育期降水量的60%（圖2），玉米生育期水分充足、加之土壤基礎(chǔ)肥力高保證了氮供應(yīng)，在此基礎(chǔ)上再施氮玉米生長(zhǎng)速度快、易發(fā)生徒長(zhǎng)。試驗(yàn)記錄表明，試驗(yàn)期間7月22日夜間發(fā)生極端大風(fēng)災(zāi)害事件，玉米出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象，其中施氮處理的玉米較不施氮玉米倒伏現(xiàn)象更為嚴(yán)重，雖未發(fā)生根折莖折并且在隨后一周內(nèi)自行恢復(fù)，但也可能對(duì)產(chǎn)量造成了一定的影響。這也可能是造成本試驗(yàn)施氮處理產(chǎn)量差異不顯著的又一原因。

綜上所述，本試驗(yàn)施氮處理及其與CO2處理的互作對(duì)玉米生長(zhǎng)和最終產(chǎn)量均沒(méi)有顯著影響的原因，可能包括以下3個(gè)方面：（1）土壤基礎(chǔ)供氮能力高；（2）eCO2處理病蟲(chóng)害危害加重、蟲(chóng)害籽粒多；（3）施氮處理由于大風(fēng)極端事件造成的短時(shí)倒伏對(duì)產(chǎn)量有一定影響。此外，有研究顯示，C4作物產(chǎn)量在水分及氮素都充足供應(yīng)下，eCO2對(duì)產(chǎn)量并沒(méi)有明顯的促進(jìn)作用。美國(guó)Illinois及Arizona的FACE試驗(yàn)結(jié)果也報(bào)道，eCO2對(duì)C4作物產(chǎn)量的作用在作物受脅迫的條件下（如干旱）才顯示其對(duì)產(chǎn)量的顯著補(bǔ)償作用[72]。

總體來(lái)講，本試驗(yàn)針對(duì)C4作物夏玉米的研究顯示，eCO2和氮肥施用對(duì)夏玉米不同碳氮組分含量及產(chǎn)量的影響，主要表現(xiàn)為eCO2提高了花后功能葉可溶性糖濃度，對(duì)抽雄期淀粉濃度、葉片總碳濃度及游離氨基酸濃度也有一定增加作用；氮肥施用顯著提高了花后各生育時(shí)期功能葉硝態(tài)氮濃度，為玉米的產(chǎn)量形成及主要生理活動(dòng)提供了充足的氮素供應(yīng)；eCO2和氮肥施用的交互作用對(duì)灌漿后期功能葉可溶性糖濃度、硝態(tài)氮濃度及葉片碳氮比提升起到了促進(jìn)作用，為碳氮生理代謝和產(chǎn)量提升提供了可能潛力。本研究目前是在eCO2下針對(duì)C4作物不同碳氮組分含量及動(dòng)態(tài)的一些初步探索，還需要在不同土壤地力條件下，開(kāi)展更多針對(duì)eCO2和氮肥施用及不同土壤水分狀況下多因素交互作物對(duì)C4作物碳氮代謝影響的深入研究。

4 結(jié)論

本研究在FACE平臺(tái)下，針對(duì)夏玉米農(nóng)大108在施氮與不施氮條件下開(kāi)展田間試驗(yàn)，對(duì)夏玉米的生物量、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素、玉米抽雄開(kāi)花后功能葉不同碳氮組分含量動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究，得到如下主要結(jié)論：

（1）在中等地力水平下，大氣CO2濃度升高和氮肥施用均對(duì)夏玉米生物量及產(chǎn)量增加有一定促進(jìn)作用，但均未達(dá)顯著水平。在土壤供氮不匱乏的情況下，eCO2和氮肥對(duì)產(chǎn)量的交互作用也不顯著。

（2）大氣CO2濃度升高條件下，玉米從抽雄開(kāi)花到灌漿末期，功能葉中可溶性糖濃度提高，抽雄期和灌漿后期總碳濃度增加，總氮濃度降低，碳氮比增加。

（3）大氣CO2濃度升高對(duì)抽雄及灌漿期功能葉游離氨基酸濃度有促進(jìn)作用；但使吐絲后功能葉的細(xì)胞壁氮素、類(lèi)囊體氮素含量有所降低；而結(jié)構(gòu)性氮組份中的必需類(lèi)氮-可溶性蛋白含量在玉米抽雄開(kāi)花后沒(méi)有受到影響。

（4）氮肥施用使玉米從抽雄到灌漿后期功能葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度、硝態(tài)氮濃度、細(xì)胞壁氮素和類(lèi)囊體氮素含量顯著提高；中等土壤肥力下不施氮處理的功能葉可溶性蛋白含量沒(méi)有受到影響，但類(lèi)囊體氮和細(xì)胞壁氮含量降低，氮素優(yōu)先滿(mǎn)足作物生長(zhǎng)必需的可溶性蛋白。

（5）大氣CO2濃度升高和氮肥交互作用對(duì)灌漿前期功能葉類(lèi)囊體氮素，灌漿中期細(xì)胞壁氮素有提高作用，后期作用不顯著；交互作用僅對(duì)灌漿后期碳氮組份中的可溶性糖、硝態(tài)氮濃度有一定增加作用。

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Effects of elevated atmospheric CO2concentration and nitrogen fertilizer on the yield of summer maize and carbon and nitrogen metabolism After flowering

LI Ming1, LI YingChun1, NIU XiaoGuang1, MA Fen1, WEI Na1, HAO XingYu2, DONG LiBing1, 2, GUO LiPing1

1Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory for Agro-Environment, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing 100081;2College of Agronomy, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi

【】To provide the theoretical support on the mechanism on the sustainable production of maize under future climate change and give suggestions on associate parameter adjustment for crop models, the effects of elevated atmospheric CO2concentrations (eCO2) and nitrogen application on the content and dynamics of different carbon and nitrogen metabolites after flowering of summer maize were studied.【】Based on the free atmospheric CO2enrichment (FACE) platform, a field experiment was carried out with Nongda 108, a summer maize variety, as the experimental material. Two nitrogen levels (ZN-zero nitrogen and CN-180 kg N·hm-2) were set under the ambient atmospheric CO2concentration (aCO2) of about (400±15) μmol·mol-1and high CO2concentration of (550±20) μmol·mol-1, respectively. The following measurements were monitored in the experiment: the maize yield and its components, accumulation of dry matter, content and dynamics of carbon metabolites, including non-structural carbohydrates (ie. soluble sugar and starch), total carbon and nitrogen metabolites including soluble nitrogen (ie. nitrate nitrogen, free amino acids, and soluble protein), and insoluble nitrogen compounds (ie. cell walls-N, thylakoid-N, and total-N), and the carbon to nitrogen ratio.【】(1) eCO2and nitrogen application could promote the accumulation of biomass of summer maize, however the effects on maize yield and yield components were not significant. (2) Under eCO2, the concentration of soluble sugar, one of the components of carbon metabolites, showed significant increase in the functional leaves after the flowering stage, as well as the C/N ration at the late seed-filling stage. (3) Under eCO2, the concentration of essential functional N components did not show obvious variation in the functional leaves after the flowering stage, but the content of some structural nitrogen components were decreased: The content of soluble protein, the functional N component, was not affected by eCO2in the functional leaves. The concentration of free amino acid, one of the simple N components, only showed increase at the flowering stage and then showed less change at the later growth period compared with that under aCO2. However, the content of cell wall-N and thylakoid-N, the non-soluble N components, were significantly decreased at the late period after flowering stage. (4) Nitrogen fertilizer application could increase the concentration of non-structural carbohydrates (soluble sugars) and nitrate-N significantly in functional leaves from tasseling to the later stage of filling, as well as the content of cell wall-N and thylacoid-N. However, the content of soluble protein was not affected in functional leaves without nitrogen application under the medium soil fertility. In comparison, the content of thylakoid-N and cell wall-N showed decrease in the functional leaves in the treatment without nitrogen fertilizer application, implying that nitrogen was usually preferentially supplied for the soluble protein to meet the necessary requirement of crop growth. (5) The interaction function of eCO2and nitrogen fertilizer showed difference for varied components of the carbon and nitrogen metabolites, usually exhibited at different stages: combination of N application and eCO2improved the concentration of simple carbon and nitrogen components, such as soluble sugars and nitrate nitrogen in the later stage of maize functional leaves, and increased the C/N ration. The content of cell wall nitrogen could be increased at the early stage of grouting for summer maize. For total nitrogen content in functional leaves, it showed decreased only at the later stage of seed filling grouting, and there was no other impact on the total nitrogen at other stages in summer maize growth period. 【】eCO2had a certain effect on the biomass increase of summer maize, and the carbon nitrogen ratio of ear to leaf increase significantly in some stages, but had no significant effect on the yield. Under eCO2, the content of unstructured carbohydrates in ear leaves increased, but the total nitrogen and insoluble nitrogen compounds decreased to different degrees after flowering. Therefore, it was important to increase nitrogen application level rationally under the future climate change scenarios in which eCO2would be one of the characteristics.

maize(L.); elevated CO2concentration; nitrogen fertilizer; production; carbon and nitrogen metabolism

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.008

2020-09-10；

2020-12-18

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2017YFD0300301）

李明，E-mail：liming3633@163.com。通信作者郭李萍，E-mail：GuoLiping@caas.cn

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）