從異花授粉到自花授粉，花的形態(tài)經(jīng)歷了什么

近日，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)教授葉志彪領(lǐng)銜的番茄團(tuán)隊(duì)鑒定了一個(gè)新的控制番茄柱頭延伸程度的基因，即Stigma Exsertion 3.1（SE3.1），進(jìn)一步揭示了番茄馴化和改良中自花授粉的轉(zhuǎn)變過程，相關(guān)研究成果在線發(fā)表于《植物細(xì)胞》（The Plant Cell）。

植物進(jìn)化與其授粉方式密切相關(guān)。從異花授粉到自花授粉轉(zhuǎn)變是植物中最常見的進(jìn)化方式之一，大約10%到15%的開花植物依賴于自花授粉。許多作物都經(jīng)歷了由異花授粉向自花授粉的轉(zhuǎn)變，在異花授粉向自花授粉的轉(zhuǎn)變過程中，除了自交不親和性的喪失，花的形態(tài)改變尤為重要，例如柱頭由外露向內(nèi)縮轉(zhuǎn)變，以適應(yīng)自花授粉。然而，這一轉(zhuǎn)變潛在的分子機(jī)制仍然未知。

該團(tuán)隊(duì)利用277份野生和馴化改良番茄材料組成的多樣性群體，對(duì)花藥長(zhǎng)度和雌蕊長(zhǎng)度進(jìn)行量化，確定柱頭延伸程度的數(shù)量變異特征。與野生材料相比，櫻桃番茄和大果番茄的柱頭延伸程度降低，表明番茄馴化和改良伴隨柱頭延伸程度的顯著降低。

通過全基因組關(guān)聯(lián)分析，該研究鑒定到一個(gè)與柱頭延伸程度顯著相關(guān)的位點(diǎn)。團(tuán)隊(duì)通過群體變異分析和基因重新注釋獲得了一個(gè)編碼C2H2類型的轉(zhuǎn)錄因子的基因SE3.1。SE3.1編碼區(qū)域一個(gè)SNP的差異形成兩種等位基因型 (SE3.1C 和 SE3.1T)。

在番茄群體中，SE3.1C突變?yōu)镾E3.1T會(huì)導(dǎo)致翻譯提前終止，不能形成功能蛋白，進(jìn)而導(dǎo)致栽培番茄中柱頭內(nèi)縮于花藥筒內(nèi)部。功能互補(bǔ)實(shí)驗(yàn)證明了SE3.1控制柱頭平齊于花藥筒頂部與內(nèi)縮于花藥筒內(nèi)部之間的轉(zhuǎn)變過程，并且柱頭延伸程度是在花發(fā)育的較早時(shí)期決定的。此外，在柱頭平齊于花藥筒頂部的材料中突變出SE3.1后，柱頭內(nèi)縮于花藥筒內(nèi)部，這一轉(zhuǎn)變過程促進(jìn)了自交率的顯著提高。

他們研究發(fā)現(xiàn)，在番茄馴化和改良過程中，SE3.1受到選擇。Style2.1是控制番茄柱頭外露的另一個(gè)主效位點(diǎn)。本研究對(duì)番茄資源材料中SE3.1和Style2.1進(jìn)行基因分型，發(fā)現(xiàn)外露材料（野生番茄）同時(shí)具有SE3.1C和Style2.1基因，柱頭平齊材料（櫻桃番茄）僅發(fā)生Style2.1突變，而柱頭內(nèi)縮材料（栽培番茄）發(fā)生SE3.1T和Style2.1雙突變。在柱頭外露材料TS-19中敲除Style2.1獲得平齊柱頭，同時(shí)敲除SE3.1和Style2.1獲得內(nèi)縮柱頭。

綜上，番茄柱頭由外露到內(nèi)縮的轉(zhuǎn)變分別是由Style2.1和SE3.1分兩步調(diào)控實(shí)現(xiàn)的，第一步是由Style2.1的突變導(dǎo)致柱頭由外露到平齊于花藥筒頂部，第二步是由SE3.1突變完成柱頭由平齊于花藥筒頂部到內(nèi)縮于花藥筒內(nèi)部的轉(zhuǎn)變。該研究為探究番茄柱頭延伸程度演化提供了良好框架，為現(xiàn)代栽培番茄選擇育種柱頭內(nèi)縮材料提供了理論依據(jù)。

該研究獲國家自然科學(xué)基金、國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃等項(xiàng)目的資助。