老爺嶺南部狍冬季移動(dòng)、臥息生境選擇及其適宜性評(píng)價(jià)

劉艷華,牛瑩瑩,周紹春,張子棟,梁 卓,楊 嬌,鞠 丹

1 東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院, 哈爾濱 150040 2 黑龍江省野生動(dòng)物研究所, 哈爾濱 150081 3 黑龍江老爺嶺東北虎國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū), 綏陽 157212

生境為野生動(dòng)物提供了生存與繁衍所需的資源[1]。生境選擇是動(dòng)物對(duì)環(huán)境適應(yīng)行為的表現(xiàn),也是動(dòng)物生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。動(dòng)物的生境選擇行為受到其棲息環(huán)境中海拔、水源、種間競(jìng)爭(zhēng)、人為干擾以及不同時(shí)期自身的生理狀況等因素的影響[2]?；趧?dòng)物生境選擇分析進(jìn)行的生境適宜性評(píng)價(jià)是開展瀕危物種生境保護(hù)的首要工作[3]。在生境選擇研究中,根據(jù)動(dòng)物的生境選擇行為將動(dòng)物的生境選擇劃分為移動(dòng)生境和臥息生境進(jìn)行研究,有利于深入了解動(dòng)物對(duì)移動(dòng)和臥息生境條件的需求,識(shí)別影響動(dòng)物個(gè)體適合度以及種群生存的環(huán)境資源,然后開展相應(yīng)的生境評(píng)價(jià)研究工作,這對(duì)野生動(dòng)物保護(hù)與管理具有重要意義。

狍(Capreoluspygargus)隸屬偶蹄目鹿科,又稱矮鹿,是歐亞大陸常見的一種中、小型反芻動(dòng)物。狍有3個(gè)亞種,在中國(guó)黑龍江省大興安嶺、小興安嶺、完達(dá)山和老爺嶺等地區(qū)分布的為東北亞種[4]。狍常棲息于森林、灌叢、疏林山地和平原等生境[5],是野生東北虎(Pantheratigrisaltaica)的主要獵物資源。近年來,國(guó)內(nèi)外關(guān)于狍的研究主要集中在種群動(dòng)態(tài)[6-7]、生境選擇[8- 10]、食性[11-12]、遺傳多樣性[13-15]等方面。但在狍生境選擇與評(píng)價(jià)方面,以往研究多集中在沒有涉及到大型食肉動(dòng)物分布的區(qū)域,或有捕食者的分布,但數(shù)量較少且活動(dòng)出現(xiàn)頻次低的林區(qū)。為了探究環(huán)境因子(包括捕食者東北虎)對(duì)狍移動(dòng)生境和臥息生境選擇的影響,明確東北虎主要分布區(qū)狍的移動(dòng)生境和臥息生境適宜性情況,本研究選擇在黑龍江省老爺嶺南部東北虎主要分布區(qū)開展。該研究地區(qū)自2002年以來,東北虎種群數(shù)量不斷增加,東北虎活動(dòng)頻繁,這為研究狍在具有捕食壓力情況下的移動(dòng)生境和臥息生境選擇行為提供了有利條件。

本研究應(yīng)用廣義可加模型(Generalized Additive Models,GAM)、最大熵模型(Maximum Entropy,MaxEnt)與3S技術(shù)相結(jié)合的方法,探究在黑龍江省老爺嶺南部區(qū)域各因子對(duì)狍生境選擇的影響及適宜生境空間分布格局。研究獲得的結(jié)果，將為今后制定狍乃至東北虎其它獵物資源的保護(hù)與恢復(fù)計(jì)劃提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域自然概況

研究地區(qū)位于黑龍江省老爺嶺南部(43°26′—44°03′N；130°19′—131°17′E),海拔范圍在500—1100 m之間,屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年平均溫度為-2—2.9℃,年平均日照時(shí)數(shù)為2429.5 h,年平均無霜期在110 d左右。年平均降雨量為513.2 mm,年降水量在四季中的分布差異大,雨量多集中在6—8月,夏季占全年總降雨量的45%。年最高降水量為732.3 mm,7月份降水量最高,1月份降水量最低,夏季雨量充沛,利于植物生長(zhǎng)。該地區(qū)以闊葉林為主,針葉林和針闊混交林分布極少,林緣和河流溝谷分布有少量灌叢和草甸。分布的樹種有紫椴(TiliaAmurensis)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)和紅松(Pinuskoraiensis)等。豐富的森林資源為動(dòng)物的生存繁衍提供了必要條件,使該地區(qū)分布的動(dòng)物物種多樣性極其豐富。這里棲息的動(dòng)物主要有東北虎、狍、野豬(Susscrofa)、黑熊(Ursusthibetanus)、棕熊(Ursusarctos)、原麝(Moschusmoschiferus)和斑羚(Naemorhedusgoral)等。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

2.1.1數(shù)據(jù)收集

圖1 老爺嶺南部狍野外調(diào)查樣方、樣線布設(shè)Fig.1 Sampling plots and line for roe deer in Southern Laoyeling, Heilongjiang Province

狍野外數(shù)據(jù)收集工作在2017—2019年冬季積雪覆蓋期進(jìn)行。在野外調(diào)查前,將野外收集的狍活動(dòng)點(diǎn)數(shù)據(jù)劃分為移動(dòng)點(diǎn)數(shù)據(jù)(除臥息點(diǎn)外的數(shù)據(jù))和臥息點(diǎn)數(shù)據(jù)2類。本次研究共調(diào)查了28個(gè)大樣方(每個(gè)大樣方由5條長(zhǎng)5 km,寬2 km的樣線組成,圖1)并在大樣方外布設(shè)了用于足跡跟蹤的84條樣線(每條樣線預(yù)設(shè)3 km長(zhǎng),當(dāng)在樣線上發(fā)現(xiàn)狍足跡時(shí)就跟蹤足跡鏈?zhǔn)占笠苿?dòng)點(diǎn)和臥跡信息,圖1)。調(diào)查主要在老爺嶺南部(三岔河林場(chǎng)、暖泉河林場(chǎng)、三節(jié)砬子林場(chǎng)、中股流林場(chǎng)、園山林場(chǎng)、柳橋溝林場(chǎng)、青山林場(chǎng)、太平川林場(chǎng)、萬寶灣林場(chǎng)、寒蔥河林場(chǎng))劃定面積為2570.54 km2的區(qū)域開展。所布設(shè)樣方抽樣面積達(dá)280 km2,保證抽樣面積占調(diào)查總面積的10%以上[16]。在樣方中布設(shè)樣線時(shí),為了盡可能獲得更加符合實(shí)際情況的樣本數(shù)據(jù),本調(diào)查在每條樣線上每隔500 m設(shè)定1個(gè)坐標(biāo)點(diǎn)供調(diào)查隊(duì)員導(dǎo)航,保證調(diào)查隊(duì)員行進(jìn)的路線為近似直線。為了有效探究環(huán)境因子對(duì)狍生境選擇的影響,在大樣方的5條樣線上每隔500 m設(shè)置1個(gè)10 m×10 m的樣方,記錄該樣方的植被類型、海拔、雪深以及動(dòng)物出現(xiàn)點(diǎn)等信息。

本次調(diào)查由20人組成的野外調(diào)查隊(duì)開展野外數(shù)據(jù)收集工作,其中10人負(fù)責(zé)樣方調(diào)查(2人1組),10人負(fù)責(zé)足跡追蹤(2人1組)。參加的調(diào)查人員均多年從事東北虎及獵物資源調(diào)查研究工作,具有識(shí)別有蹄類動(dòng)物足跡的專業(yè)技能。調(diào)查期間每天07:00點(diǎn)出發(fā),15:00結(jié)束。在調(diào)查過程中,調(diào)查人員記錄遇見的狍在雪地上留下的足跡、臥跡、糞便、尿跡、食痕,同時(shí)記錄植被類型和活動(dòng)點(diǎn)的地理坐標(biāo)等信息；為了分析的準(zhǔn)確性和排除點(diǎn)與點(diǎn)之間的空間自相關(guān),野外只記錄24 h內(nèi)的新鮮足跡,每個(gè)記錄點(diǎn)距離下一個(gè)記錄點(diǎn)要超過200 m。

虎活動(dòng)點(diǎn)數(shù)據(jù)主要由3種方法收集:①樣方調(diào)查收集虎活動(dòng)點(diǎn)；②2017—2019年400臺(tái)相機(jī)位點(diǎn)監(jiān)測(cè)拍到的虎位置；③網(wǎng)絡(luò)監(jiān)測(cè)。

2.1.2環(huán)境變量數(shù)據(jù)收集

(1)植被類型:用研究地區(qū)1∶50000林相圖進(jìn)行掃描和矢量化處理,并將研究地區(qū)植被景觀類型劃分為森林、農(nóng)田、草地和灌叢4種類型。

(2)地形因子:①海拔、坡度和坡向以30 m間隔的等高線為基礎(chǔ),利用ArcGIS 10.2空間分析功能提??；②雪被:首先將野外收集的狍出現(xiàn)點(diǎn)和未出現(xiàn)點(diǎn)的雪深厚度與海拔、坡度和坡向進(jìn)行相關(guān)分析,選擇相關(guān)性顯著的坡度、坡向建立與雪被厚度之間的函數(shù)關(guān)系,即ysnow=12.505-0.043xslope-0.002xaspect,然后利用ArcGIS 10.2生成雪被圖；③風(fēng)向:風(fēng)對(duì)動(dòng)物的影響可能包括風(fēng)力和風(fēng)向,本研究參考張明海等人對(duì)馬鹿(Cervuselaphus)的研究結(jié)果[17],保留風(fēng)向作為狍移動(dòng)和臥息生境選擇的因子之一,并將風(fēng)向劃分為迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡。

(3)道路、河流和居民點(diǎn)根據(jù)林相地形圖矢量化獲得:狍活動(dòng)點(diǎn)到各變量(植被類型、道路、河流、居民點(diǎn)等)的距離由ArcGIS 10.2中的近鄰分析工具計(jì)算獲得。在用MaxEnt模型進(jìn)行生境質(zhì)量評(píng)價(jià)時(shí)柵格大小設(shè)為100 m×100 m。

2.2 統(tǒng)計(jì)分析

2.2.1生境選擇模型構(gòu)建

因?yàn)樵卺笸怀霈F(xiàn)點(diǎn),不同時(shí)間的風(fēng)向都在變化,無法將風(fēng)向因子納入生境評(píng)價(jià)研究,因此在進(jìn)行生境選擇分析時(shí),只對(duì)狍出現(xiàn)點(diǎn)與未出現(xiàn)點(diǎn)的風(fēng)向進(jìn)行差異性t檢驗(yàn),判斷其是否差異顯著。然后,將剩余的13個(gè)因子用于生境選擇建模研究,建立狍的活動(dòng)點(diǎn)與環(huán)境因子之間關(guān)系的GAM預(yù)測(cè)模型,在GAM模型的構(gòu)建過程中逐步加入各個(gè)影響因子,根據(jù)AIC(Akaike Information Criterion)準(zhǔn)則和廣義交叉驗(yàn)證(Generalized cross validation,GCV)值選擇最優(yōu)模型,值越小,模型的擬合效果越好[18],所有的統(tǒng)計(jì)分析均在R軟件的MGCV包完成。狍的活動(dòng)點(diǎn)與各影響因子的表達(dá)式為:

y(A)～x1(T)+x2(Ro)+x3(Ri)+x4(E)+x5(Sl)+x6(As)+x7(Sn)+x8(Ws)+x9(Fo)+x10(Fa)+x11(G)+x12(Sh)+x13(Re)

式中,A為狍的活動(dòng)點(diǎn)；T為虎的出現(xiàn)點(diǎn)；Ro為距公路的距離；Ri為距河流的距離；E為海拔高度；Sl為坡度；As為坡向；Sn為雪深；Ws為距水源地的距離；Fo為距森林的距離；Fa為距農(nóng)田的距離；G為距草地的距離；Sh為距灌叢的距離；Re為距居民點(diǎn)的距離。

2.2.2生境評(píng)價(jià)方法

將狍的活動(dòng)點(diǎn)和各變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 3.3中,隨機(jī)選取80%的狍活動(dòng)點(diǎn)用于建模,其余20%的狍活動(dòng)點(diǎn)用于模型驗(yàn)證。模型的驗(yàn)證是采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic,ROC曲線)分析方法[19],其評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為:受試者工作特征曲線下面積(AUC值)0.5—0.6,不及格；0.6—0.7,較差；0.7—0.8,一般；0.8—0.9,良好；0.9—1.0,優(yōu)秀[20]。將模型輸出結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 10.2中并將狍移動(dòng)、臥息生境適宜性劃分為四個(gè)級(jí)別:0—0.25為不適宜生境,0.25—0.5為一般適宜生境,0.5—0.75為次適宜生境,0.75—1為適宜生境。

3 結(jié)果與分析

3.1 狍移動(dòng)生境GAM模型

風(fēng)向因子對(duì)狍移動(dòng)生境分析表明,風(fēng)向?qū)︶笠苿?dòng)影響不顯著(P=0.45)。此外,利用其余13個(gè)因子對(duì)狍移動(dòng)生境選擇的影響分析表明,農(nóng)田、道路、海拔、居民點(diǎn)、坡度和虎出現(xiàn)點(diǎn)6個(gè)因子進(jìn)入狍移動(dòng)生境GAM模型,這6個(gè)因子對(duì)狍出現(xiàn)頻次總偏差解釋率為78.09%(表1)。

表1 GAM模型統(tǒng)計(jì)結(jié)果

在這6個(gè)影響因子中,農(nóng)田對(duì)狍生境選擇影響最大,其次為道路和海拔,影響程度最低的為坡度。各因子對(duì)狍移動(dòng)生境選擇影響的變化趨勢(shì)如圖2。

圖2 狍出現(xiàn)頻率與各變量之間關(guān)系變化趨勢(shì)圖Fig.2 Generalized additive model response curves (solid lines) with 95% confidence intervals (dashed parts) presented for each of the covariates in the linear predictor from the best-fit models between the frequency of roe deer and various variables

3.2 狍移動(dòng)生境適宜性評(píng)價(jià)

圖3 老爺嶺南部狍移動(dòng)生境評(píng)價(jià)結(jié)果的ROC曲線驗(yàn)證 Fig.3 ROC curve verification of roe deer in Southern Laoyeling, Heilongjiang Province

本研究共收集到718個(gè)狍移動(dòng)點(diǎn),其中439個(gè)來自大樣方內(nèi)的樣線調(diào)查,279個(gè)來自足跡鏈跟蹤。在沒有加入虎活動(dòng)點(diǎn)因子時(shí),運(yùn)用生境選擇中確定的5個(gè)因子對(duì)狍進(jìn)行移動(dòng)生境適宜性評(píng)價(jià)研究,分析結(jié)果表明,ROC曲線檢驗(yàn)結(jié)果為:訓(xùn)練數(shù)據(jù)集與測(cè)試數(shù)據(jù)集的AUC值分別為0.824和0.778(圖3),表明模型的預(yù)測(cè)結(jié)果較好,說明MaxEnt模型預(yù)測(cè)的移動(dòng)生境適宜性能夠反映研究地區(qū)實(shí)際情況。

通過圖層運(yùn)算獲得狍的移動(dòng)適宜生境主要分布在中部和南部(圖4)。狍移動(dòng)生境適宜性評(píng)價(jià)圖劃分不同等級(jí)的生境面積分別為:1)適宜生境面積258.45 km2,約占生境總面積的10.05%；2)次適宜生境面積1059.71 km2,約占生境總面積的41.23%；3)一般適宜生境面積572.59 km2,約占生境總面積的22.27%；4)不適宜生境面積679.79 km2,約占生境總面積的26.45%。

當(dāng)加入東北虎出現(xiàn)點(diǎn)因子進(jìn)行移動(dòng)生境適宜性評(píng)價(jià)時(shí),狍的移動(dòng)生境評(píng)價(jià)圖劃分不同等級(jí)的生境面積為:1)適宜生境面積275.98 km2,約占生境總面積的10.74%；2)次適宜生境面積625.54km2,約占生境總面積的24.33%；3)一般適宜生境面積706.07 km2,約占生境總面積的27.47%；4)不適宜生境面積962.95 km2,約占生境總面積的37.46%(圖4)。

圖4 老爺嶺南部狍移動(dòng)生境適宜性分布等級(jí)圖Fig.4 The class distribution of moving habitat stability of roe deer in Southern Laoyeling, Heilongjiang Province

3.3 狍臥息生境GAM模型

風(fēng)向因子對(duì)狍臥息生境影響分析表明,狍主要選擇背風(fēng)坡臥息(P=0.016)。剔除風(fēng)向因子外,利用其余因子進(jìn)行的臥息生境選擇結(jié)果表明,雪深、道路、農(nóng)田、水源地和虎出現(xiàn)點(diǎn)5個(gè)因子進(jìn)入狍臥息生境GAM模型,該模型對(duì)狍出現(xiàn)頻率的總偏差解釋率為88.97%,詳見表2。

表2 GAM模型統(tǒng)計(jì)結(jié)果

在臥息生境選擇中,冬季雪深對(duì)狍影響極其明顯,公路對(duì)狍的影響次之,其偏差解釋占8.45%,總體而言,隨距公路距離的增加,狍臥息出現(xiàn)頻次越高。此外,農(nóng)田和虎出現(xiàn)點(diǎn)也對(duì)狍臥息生境選擇產(chǎn)生一定影響(圖5)。

圖5 狍出現(xiàn)頻率與各變量之間關(guān)系變化趨勢(shì)圖Fig.5 Generalized additive model response curves (solid lines) with 95% confidence intervals (dashed parts) presented for each of the covariates in the linear predictor from the best-fit models between the frequency of roe deer and various variables

3.4 狍臥息生境適宜性評(píng)價(jià)

臥息生境ROC曲線的訓(xùn)練數(shù)據(jù)集與測(cè)試數(shù)據(jù)集的AUC值分別為0.879和0.886(圖6),接近優(yōu)秀水平。

圖6 老爺嶺南部狍臥息生境評(píng)價(jià)結(jié)果的ROC曲線驗(yàn)證 Fig.6 ROC curve verification of roe deer in Southern Laoyeling, Heilongjiang Province

研究發(fā)現(xiàn)狍的臥息適宜生境主要分布在研究地區(qū)的西南部(圖7)。其中最適宜生境面積為265.81 km2,次適宜生境面積977.96 km2,一般適宜生境面積774.07 km2,適宜和次適宜臥息生境面積占總面積的48.39%,不適宜生境面積552.70 km2,約占生境總面積的21.50%。當(dāng)加入虎出現(xiàn)點(diǎn)因子進(jìn)行臥息生境評(píng)價(jià)時(shí),狍的臥息適宜生境面積為124.27 km2,次適宜生境面積360.75 km2,一般適宜生境面積717.70 km2,適宜和次適宜臥息生境面積占總面積的18.87%,不適宜生境面積1367.82 km2,約占生境總面積的53.21%(圖7)。

圖7 老爺嶺南部狍臥息生境適宜性分布等級(jí)圖Fig.7 The class distribution of bedding habitat stability of roe deer in Southern Laoyeling, Heilongjiang Province

4 結(jié)論與討論

在人類活動(dòng)干擾逐漸增加的環(huán)境中,選擇恰當(dāng)?shù)沫h(huán)境因子,采用科學(xué)合理的方法分析環(huán)境因子對(duì)動(dòng)物生境選擇行為的影響,這將有利于科學(xué)地開展生境評(píng)價(jià)和做出保護(hù)計(jì)劃[21- 22]。本研究選擇風(fēng)向,雪深等14個(gè)變量進(jìn)行狍移動(dòng)和臥息生境選擇評(píng)價(jià)研究,采用差異顯著性檢驗(yàn)、GAM模型,MaxEnt模型相結(jié)合的方法在東北地區(qū)首次分析了風(fēng)向和東北虎出現(xiàn)對(duì)狍生境選擇的影響,首次生成雪被圖層和將東北虎出現(xiàn)點(diǎn)用于狍的生境評(píng)價(jià),這將彌補(bǔ)以往東北地區(qū)鹿科動(dòng)物生境選擇與評(píng)價(jià)研究選用的因子不全面,不能全面反映環(huán)境中各因子對(duì)鹿科動(dòng)物生境選擇行為的缺陷。

4.1 狍移動(dòng)生境選擇特征

移動(dòng)生境選擇研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)距農(nóng)田的距離<500 m時(shí),距農(nóng)田越近,狍出現(xiàn)的概率越高。這可能是因?yàn)檠芯康貐^(qū)冬季寒冷,食物資源匱乏,農(nóng)田內(nèi)有未采收完留下的玉米、大豆等食物資源吸引狍到農(nóng)田區(qū)域覓食。但當(dāng)距農(nóng)田距離>500 m后,由于人為干擾強(qiáng)度減弱,距農(nóng)田越遠(yuǎn),狍出現(xiàn)次數(shù)也越增加(圖2)。海拔對(duì)狍生境選擇的影響主要表現(xiàn)為當(dāng)海拔范圍在0—500 m時(shí),海拔越低,狍出現(xiàn)的頻率越高,海拔與狍的出現(xiàn)呈負(fù)相關(guān),這與朱洪強(qiáng)等人對(duì)黃泥河自然保護(hù)區(qū)狍冬季臥息地選擇的研究結(jié)果一致[6]；當(dāng)海拔>500 m時(shí),隨著海拔的不斷升高,狍出現(xiàn)次數(shù)也在不斷地增加(圖2),這可能與在較高海拔區(qū)域生長(zhǎng)的植物通常能接收更多陽光,植被更加茂盛有關(guān)。狍喜歡選擇遠(yuǎn)離人為干擾的生境,當(dāng)距道路和居民點(diǎn)的距離在1500 m以內(nèi)時(shí),狍的出現(xiàn)概率隨距離的增加而增大,而在距離>1500 m時(shí),道路和居民點(diǎn)對(duì)狍出現(xiàn)頻次的影響逐漸減弱并趨于平緩(圖2),說明狍幾乎不再受居民點(diǎn)和道路的影響。狍偏好選擇坡度較低的生境,地勢(shì)平緩利于狍的活動(dòng)(圖2)。由于研究地區(qū)保護(hù)較好,森林面積大,且主要為闊葉林,灌叢分布少,森林和灌叢對(duì)狍分布的影響較小(其對(duì)模型的貢獻(xiàn)率總和為1.64%)。此外,我們的野外研究和數(shù)據(jù)分析均發(fā)現(xiàn),在非暴雪積雪期狍的移動(dòng)幾乎不受風(fēng)向和雪深的影響。

4.2 狍臥息生境選擇特征

在臥息生境選擇研究中,風(fēng)向?qū)︶笈P息生境選擇的影響與張明海對(duì)馬鹿臥息生境選擇影響的研究結(jié)果相似[17],狍偏向于選擇背風(fēng)坡。雪深對(duì)狍臥息生境選擇研究表明,從雪被較薄生境到雪被厚度逐漸增加到約11.8 cm的生境時(shí),隨著環(huán)境中雪深的增加,狍臥息頻次急速減少,這可能與狍臥息偏向于選擇在陽光充足的山體陽面過夜,該生境區(qū)域雪被淺有關(guān),該結(jié)果與滕麗微等人對(duì)小興安嶺南部狍冬季臥息選擇的研究結(jié)果相似[23]。但本研究采用GAM模型,能更直觀地反映出雪深因子對(duì)狍臥息生境選擇影響的變化過程(圖5)。當(dāng)距道路的距離<700 m時(shí),狍的出現(xiàn)頻率與距道路的距離呈負(fù)相關(guān),在距離>700 m時(shí),距道路越遠(yuǎn),狍的出現(xiàn)頻率越高。距農(nóng)田距離與狍的出現(xiàn)頻率呈正相關(guān)。此外,狍臥息生境偏好在距水源地較近的區(qū)域出現(xiàn),這是由于北方冬季寒冷,河流結(jié)冰,冰面便于狍行走,且河流兩岸多分布灌叢,能為狍在嚴(yán)寒冬季提供部分食物資源。

4.3 虎對(duì)狍移動(dòng)、臥息生境選擇及適宜性的影響

本研究發(fā)現(xiàn),東北虎分布是影響狍生境選擇及評(píng)價(jià)的一個(gè)重要因素。移動(dòng)生境選擇結(jié)果顯示在距虎出現(xiàn)點(diǎn)9000 m以內(nèi)時(shí),虎出現(xiàn)與狍出現(xiàn)呈負(fù)相關(guān),而在距虎出現(xiàn)點(diǎn)距離>9000 m時(shí),隨著距虎距離的增加,狍的出現(xiàn)頻率也在增加(圖2)。臥息生境選擇結(jié)果顯示,在距東北虎出現(xiàn)距離為6000 m以內(nèi)時(shí),隨著距離的增加,狍的出現(xiàn)次數(shù)逐漸減少,當(dāng)距虎出現(xiàn)范圍在6000—22000 m時(shí),狍的出現(xiàn)頻率與距虎出現(xiàn)點(diǎn)距離呈正相關(guān)(圖5)。該研究結(jié)果驗(yàn)證了東北虎在一定的距離范圍內(nèi)具有跟蹤獵物的行為[24],但當(dāng)距離獵物較遠(yuǎn)時(shí),由于跟蹤獵物需要消耗過多的體能,虎可能放棄跟蹤獵物,狍的出現(xiàn)與虎的出現(xiàn)關(guān)系減弱。

通過對(duì)狍棲息環(huán)境的移動(dòng)生境分析認(rèn)為,在沒有納入虎因子時(shí)狍棲息的移動(dòng)生境適宜和次適宜面積為1318.16 km2,當(dāng)加入虎影響因子后,其面積為901.52 km2,該研究成果說明了2個(gè)方面的原因:1)研究地區(qū)在2014年建立子黑龍江老爺嶺東北虎國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),2016年7月大部分區(qū)域被納入東北虎豹國(guó)家公園后,生境質(zhì)量逐漸恢復(fù),棲息地質(zhì)量較好；2)在捕食者—獵物共存的生態(tài)系統(tǒng)中,捕食者的出現(xiàn)將對(duì)獵物個(gè)體產(chǎn)生心理壓力,從而導(dǎo)致獵物回避捕食者,壓縮其適宜的棲息生境面積,如本研究中利用虎出現(xiàn)點(diǎn)和不利用虎出現(xiàn)點(diǎn)進(jìn)行生境評(píng)價(jià),其移動(dòng)適宜和次適宜生境面積減少了31.61%。但是,在加入虎因子和不加入虎因子獲得的結(jié)果表明,加入虎因子后適宜生境面積略有增加,次適宜生境面積減少較多,這可能與適宜生境區(qū)域狍的種群分布有關(guān)。沒有虎出現(xiàn)的情況下,在狍移動(dòng)生境適宜區(qū)域狍種群密度較高,當(dāng)虎在覓食獵物的過程中,虎具有跟蹤獵物的習(xí)性。圖2表明,在約1000m的范圍內(nèi)狍的出現(xiàn)頻率與虎出現(xiàn)的距離呈負(fù)相關(guān),當(dāng)虎接近高密度區(qū)域的狍種群后,狍可能通過反捕食策略—逃跑的方式遠(yuǎn)離虎,這樣將造成在小范圍區(qū)域狍擴(kuò)散分布,從虎未出現(xiàn)前的移動(dòng)生境適宜區(qū)擴(kuò)散至次適宜區(qū),從而導(dǎo)致移動(dòng)生境適宜性增加,次適宜生境面積減少。Valeix等研究表明當(dāng)非洲獅(Pantheraleo)作為捕食者在附近時(shí),所有的草食性動(dòng)物都偏愛利用原有較適宜區(qū)域附近開闊的棲息地[25],這表明在不同的捕食者和獵物之間均表現(xiàn)出類似的行為反應(yīng)。此外,捕食者的排泄物釋放出的化學(xué)信號(hào)也會(huì)減少獵物的活動(dòng)、改變獵物活動(dòng)區(qū)域[26-27]?；⒒顒?dòng)范圍廣,虎及排泄物的出現(xiàn)均可迫使狍產(chǎn)生回避行為[28],這就可能導(dǎo)致狍在移動(dòng)生境選擇過程中偏向選擇更加適宜自身生存的生境,從而壓縮一般適宜生境面積。本研究結(jié)果與Cusack開展狼(Canislupus)對(duì)馬鹿生境選擇產(chǎn)生壓力,導(dǎo)致適宜棲息生境面積減小相同[29]。此外,虎的出現(xiàn)同樣對(duì)狍臥息生境選擇行為產(chǎn)生影響,并且導(dǎo)致臥息生境面積減少了61.00%。

至今,國(guó)內(nèi)外對(duì)有蹄類動(dòng)物生境選擇和適宜性評(píng)價(jià)的研究較多[30-33],而他們均未將雪被作為一個(gè)圖層納入生境適宜性評(píng)價(jià)。本研究發(fā)現(xiàn),雪被和東北虎分布是影響狍生境選擇和適宜生境面積的重要因素。雪被厚度影響狍臥息， 虎的出現(xiàn)對(duì)狍活動(dòng)有一定的制約性,狍對(duì)虎的出現(xiàn)產(chǎn)生回避行為。因此,在未來東北虎及獵物保護(hù)中,需要充分考慮捕食者-獵物關(guān)系并制定合理保護(hù)計(jì)劃。

研究地區(qū)是我國(guó)東北虎分布和保護(hù)的重點(diǎn)區(qū)域[34]。近年的研究表明該區(qū)域東北虎種群數(shù)量實(shí)現(xiàn)了恢復(fù)性增長(zhǎng),雖然現(xiàn)有的獵物資源比較充足,但很難滿足將來該區(qū)域東北虎種群的持續(xù)增加[35-36]。狍作為東北虎的主要獵物資源,在東北虎食物資源中所占比例較高[24],在該區(qū)域開展狍生境選擇和生境適宜性評(píng)價(jià)研究,對(duì)科學(xué)保護(hù)狍和東北虎等野生動(dòng)物,維護(hù)該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要的生態(tài)意義。

致謝：感謝綏陽林業(yè)局員工的支持,在軟件的學(xué)習(xí)中得到東北林業(yè)大學(xué)鐘林強(qiáng)博士的幫助,特此致謝。