王芝慧,黎靜妤,白 義,李 飛,侯建峰,蔣雨芮,2,李旭清,鄭冰倩,楊萬勤,*

1 臺(tái)州學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,臺(tái)州 318000 2 長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所,成都 611130 3 王朗國家級(jí)自然保護(hù)區(qū),綿陽 622550

木質(zhì)殘?bào)w是絕大多數(shù)森林生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)[1]。其中,粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量約占全球木質(zhì)生物量的20%—30%[2],在水源涵養(yǎng)、水土保持、生物多樣性保育、森林更新與演替、物質(zhì)循環(huán)等方面發(fā)揮著重要作用[3-4]。木質(zhì)殘?bào)w可通過多種途徑影響森林水文生態(tài)過程[5]。首先,不同分解階段的木質(zhì)殘?bào)w通過對(duì)降水的截留,影響土壤入滲和林地蒸發(fā)等森林水文生態(tài)過程[6]。其次,木質(zhì)殘?bào)w能夠增加地表糙率,改變林內(nèi)微地形,影響森林流域的產(chǎn)流產(chǎn)沙[7]。然而,已有的森林水文生態(tài)研究多關(guān)注喬木層、林下苔蘚層、枯落物層以及土壤層對(duì)降雨的截留作用[8- 10],有關(guān)木質(zhì)殘?bào)w在森林水文生態(tài)過程中的作用尚不清楚,這不能滿足森林生態(tài)管理的需要。

不同分解階段和不同徑級(jí)大小的木質(zhì)殘?bào)w是苔蘚等附生植物的良好基質(zhì)[11-12],苔蘚自身疏松多孔及較大的表面積特性,與海綿的彈力性狀相似,使其持水率比森林地面上其他植被類別的持水率高兩至五倍左右[13-14]。因此,附生苔蘚對(duì)森林水文過程和物質(zhì)循環(huán)具有潛在的重要影響,也是一個(gè)評(píng)判森林生態(tài)系統(tǒng)完整性的潛在指標(biāo)[15]。森林苔蘚主要來源兩個(gè)方面：林下苔蘚層和木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚。首先,石生、樹生或木質(zhì)殘?bào)w附生等不同來源的苔蘚[16],其持水性能存在顯著差異；其次,不同的苔蘚種類更是影響苔蘚持水能力的主要原因之一[17]；此外海拔高度[18]、生態(tài)恢復(fù)模式[14]也能顯著影響苔蘚的水文效應(yīng)。但是理論上,苔蘚的儲(chǔ)量和持水能力還受到林型、腐爛等級(jí)和徑級(jí)大小等的影響。然而,已有的研究主要集中在森林地表林下苔蘚層的持水能力研究[13- 20],有關(guān)木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚水源涵養(yǎng)能力尚缺乏關(guān)注。

川西亞高山針葉林是我國第二大林區(qū)(西南林區(qū))的主體,在水源涵養(yǎng)、水土保持和生物多樣性保育等方面具有不可替代的戰(zhàn)略地位[21]。不同腐爛等級(jí)的木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚是亞高山針葉林生態(tài)系統(tǒng)的兩個(gè)基本結(jié)構(gòu)[22-23],其可能對(duì)森林水文生態(tài)過程產(chǎn)生不同程度的影響。然而,有關(guān)亞高山針葉林木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚的持水特性隨林型、腐爛等級(jí)和徑級(jí)大小的變化特征尚缺乏必要的關(guān)注。因此,基于前期調(diào)查,以川西亞高山岷江冷杉原始林、紫果云杉原始林、方枝柏原始林等8個(gè)典型森林類型研究對(duì)象,調(diào)查研究了木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚的飽和儲(chǔ)水量和持水率隨林型、腐爛等級(jí)和徑級(jí)的變化特征,以期為深入理解亞高山森林水文生態(tài)過程和可持續(xù)經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究位于四川省平武縣王朗國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(32°49′N—33°02′N,103°55′E—104°10′E,a.s.l. 2300—4983 m),屬于丹巴—松潘半濕潤(rùn)氣候,年平均氣溫2.9℃,7月平均氣溫12.7℃,1月平均氣溫-6.1℃,極端高溫26.2℃,極端低溫-17.8℃；年降水量859.9 mm,降水日數(shù)195 d,受季風(fēng)影響,降雨主要集中在生長(zhǎng)季5月—9月。如表1所示,本項(xiàng)研究涵蓋了8種典型亞高山寒溫性落葉闊葉林和寒溫性常綠針葉林。森林喬木層主要有岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、紫果云杉(Piceapurpurea)、方枝柏(Sabinasaltuaria)、糙皮樺(Betulautilis)、白樺(B.platyphylla)等。高灌樹主要有皂柳(Salixwallichiana)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、榆樹(Ulmuspumila)等。林下灌木主要有高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)、峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、長(zhǎng)葉毛花忍冬(Loniceratrichosanthavar.xerocalyx)、石灰花楸(Sorbusfolgneri)、川滇小檗(Berberisjamesiana)、紫花衛(wèi)矛(Euonymusporphyreus)等。草本植物主要有掌裂蟹甲草(Cacaliapalmatisecta)、莎草科(Cyperaceae)、草地早熟禾(Poapratensis)等。苔蘚植物主要有異葉提燈蘚(Mniumheterophyllum)、塔蘚(Hylocomiumsplendens)、大羽蘚(Thuidiumcymbifolium)、尖葉匍燈蘚(Plagiomniumacutum)、美姿羽苔(Plagiochilapulcherrima)、偏葉管口苔(Solenostomacomatum)、中華耳葉苔(Frullaniasinensis)、黃角苔(Phaeoceroslaevis)、石地錢(Rebouliahemisphaerica)等。

1.2 研究方法

1.2.1野外調(diào)查與采樣

2019年8月初(雨季),在前期對(duì)王朗國家自然保護(hù)區(qū)亞高山針葉林區(qū)進(jìn)行踏查的基礎(chǔ)上,以8種典型的亞高山森林類型為研究對(duì)象(表1),分別在8種典型林型設(shè)置3個(gè)大小為10 m×20 m的樣方,總計(jì)共24個(gè)調(diào)查樣方,開展木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚持水能力調(diào)查研究。其中,木質(zhì)殘?bào)w腐爛等級(jí)劃分參照Pyle和Brown[24]的方法分為5個(gè)等級(jí)(表2)；徑級(jí)大小劃分根據(jù)Harmon等[1]的分類標(biāo)準(zhǔn)和Sefidi等[25]的分類方法,再根據(jù)本研究的具體目標(biāo),將木質(zhì)殘?bào)w根據(jù)直徑劃分為5個(gè)徑級(jí):2 cm≤d≤5 cm(D1)、5 cm40 cm(D5),其中D1和D2徑級(jí)大小的木質(zhì)殘?bào)w稱為細(xì)木質(zhì)殘?bào)w,D3—D5的為粗木質(zhì)殘?bào)w。

調(diào)查方法：首先,對(duì)每個(gè)樣方內(nèi)所有的木質(zhì)殘?bào)w(直徑≥2 cm,長(zhǎng)度或者高度>20 cm)的倒木、枯立木、樹樁、大枯枝和小枯枝進(jìn)行逐一測(cè)量和調(diào)查,針對(duì)完整的倒木,測(cè)量大頭直徑和長(zhǎng)度；對(duì)于不完整的樹樁和枯立木,測(cè)量?jī)深^直徑和高度,所有指標(biāo)均用卷尺測(cè)量3次,最后根據(jù)這些數(shù)據(jù)計(jì)算木質(zhì)殘?bào)w體積和表面積,再根據(jù)樣方面積計(jì)算儲(chǔ)量等指標(biāo)。對(duì)木質(zhì)殘?bào)w的腐爛等級(jí)根據(jù)表2的標(biāo)準(zhǔn)判斷并記錄；對(duì)木質(zhì)殘?bào)w的樹皮脫落、苔蘚等附生植物分布情況進(jìn)行記錄。其次,根據(jù)王朗植物的記錄識(shí)別附生苔蘚的種類,根據(jù)測(cè)量和觀察估計(jì)覆蓋度。然后,采集不同類型木質(zhì)殘?bào)w,帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定含水量和密度等。最后,采集不同腐爛等級(jí)、不同徑級(jí)大小和不同種類的木質(zhì)殘?bào)w表面的附生苔蘚,帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定附生苔蘚生物量和飽和儲(chǔ)水量等。

采樣方法：在每個(gè)樣方中,每份相同的樣品采集3個(gè)重復(fù)。對(duì)腐爛等級(jí)I到III級(jí)的粗木質(zhì)殘?bào)w,使用油鋸截取大約5 cm左右厚的圓盤；對(duì)腐爛等級(jí)IV到V級(jí)的粗木質(zhì)殘?bào)w和不同腐爛等級(jí)的細(xì)木質(zhì)殘?bào)w,每個(gè)稱取500 g左右的樣品；對(duì)于不同樹種和不同腐爛等級(jí)的木質(zhì)殘?bào)w上的附生苔蘚,使用小刀割取20 cm×20 cm大小的苔蘚樣品,均標(biāo)記分裝好帶回實(shí)驗(yàn)室做后續(xù)分析。

表1 典型亞高山森林樣地概況

表2 木質(zhì)殘?bào)w腐爛等級(jí)分類

1.2.2木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚持水特性測(cè)定

I到III級(jí)粗木質(zhì)殘?bào)w圓盤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后,測(cè)量其直徑d1和厚度h,進(jìn)一步計(jì)算其體積V；IV到V級(jí)的粗木質(zhì)殘?bào)w和細(xì)木質(zhì)殘?bào)w樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后,直接采用排水法測(cè)定其體積V,然后將木質(zhì)殘?bào)w樣品置于85℃干燥箱中烘干至恒量m1,體積與干重的比值即為密度ρ[26]。木質(zhì)殘?bào)w飽和儲(chǔ)水量采用浸泡法測(cè)定：將烘干后的圓盤或細(xì)木質(zhì)殘?bào)w樣品完全浸入水中過夜吸滿水,拎起不再滴水后稱重m2。附生苔蘚樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后,在85℃干燥箱中烘干至恒量m3。然后,附生苔蘚的飽和儲(chǔ)水量同樣采用浸泡法測(cè)定：將烘干后的苔蘚樣品完全浸入水中過夜吸飽水,拎起后不再滴水,稱其吸飽水后的重量m4。對(duì)于野外調(diào)查的完整的倒木按圓錐體計(jì)算體積和表面積,針對(duì)不完整的樹樁和枯立木,按臺(tái)體計(jì)算體積和表面積[27],木質(zhì)殘?bào)w的飽和儲(chǔ)水量和飽和持水率根據(jù)劉一霖等[28]計(jì)算。

相關(guān)計(jì)算公式為：

RWD=(m2-m1)/m1×100%

WWD=RWD×GWD/10(mm)

RM=(m4-m3)/m3×100%

WM=RM×GM/10(mm)

式中,RWD和WWD分別為野外調(diào)查的木質(zhì)殘?bào)w的飽和持水率(%)和飽和儲(chǔ)水量(mm)；RM和WM分別為野外調(diào)查的木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚的飽和持水率(%)和飽和儲(chǔ)水量(mm)；GWD為野外調(diào)查的木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量(t/hm2)；GM為野外調(diào)查的木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚的儲(chǔ)量(t/hm2)；m1和m2分別為采集的木質(zhì)殘?bào)w烘干狀態(tài)質(zhì)量和吸飽水狀態(tài)質(zhì)量(g)；m3和m4分別為附生苔蘚烘干狀態(tài)質(zhì)量和吸飽水狀態(tài)質(zhì)量(g)；10為將飽和持水量單位t/hm2換算成mm的系數(shù)。

其中,野外調(diào)查的木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚的儲(chǔ)量計(jì)算公式為：

GWD=∑V×ρ/S0(t/hm2)

GM=∑m3×S×C/0.04S0(t/hm2)

式中,S0為每個(gè)樣方的正投射面積(m2)；V為野外調(diào)查的木質(zhì)殘?bào)w的體積(m3)；ρ為根據(jù)采集的木質(zhì)殘?bào)w樣品計(jì)算的密度(g/cm3)；m3為附生苔蘚烘干狀態(tài)質(zhì)量(g)；S分別為野外調(diào)查的木質(zhì)殘?bào)w的側(cè)面積(m2)；C為野外調(diào)查的木質(zhì)殘?bào)w上附生苔蘚的覆蓋度(%)；0.04為割取20 cm×20 cm樣品的苔蘚的面積(m2)。

其中,野外調(diào)查的木質(zhì)殘?bào)w的體積、密度和側(cè)面積的計(jì)算公式為：

V1=πl(wèi)d22/12(m3)

V2=πl(wèi)d22/12+πl(wèi)d2d3/12+πl(wèi)d32/12(m3)

ρ=m1/V(g/m3)

式中,V1和S1分別為野外調(diào)查的完整倒木按圓錐體計(jì)算的體積和側(cè)面積；V1和S1分別為不完整樹樁和枯立木按臺(tái)體計(jì)算的體積和側(cè)面積；d2,d3和l分別為木質(zhì)殘?bào)w的兩端直徑和長(zhǎng)度(m)；V為采集的木質(zhì)殘?bào)w樣品的體積；m1為木質(zhì)殘?bào)w烘干狀態(tài)質(zhì)量(g)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan法檢驗(yàn)不同林型、不同腐爛等級(jí)和不同徑級(jí)之間木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚各類指標(biāo)的差異顯著性；采用多因素方差分析Multivariate analysis of variance(MANOVA)和效應(yīng)量估計(jì)分析林型、腐爛等級(jí)和徑級(jí)大小對(duì)木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚各類指標(biāo)的交互作用并分析影響的主要因素；采用Pearson相關(guān)性分析方法分析不同林型、不同腐爛等級(jí)和不同徑級(jí)之間木質(zhì)殘?bào)w或附生苔蘚的儲(chǔ)量與飽和儲(chǔ)水量之間的相關(guān)性；為了檢測(cè)飽和儲(chǔ)水量或飽和持水率與腐爛等級(jí)之間的響應(yīng)趨勢(shì),采用二次項(xiàng)方程Q=ex2+fx+g擬合它們之間的回歸關(guān)系；采用SigmaPlot12.5軟件進(jìn)行作圖；采用Excel 2019和SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)水量和持水性能隨林型的變化

圖1顯示,8種亞高山森林類型的木質(zhì)殘?bào)w飽和儲(chǔ)水量介于4.55—22.06 mm之間,不同林型之間差異顯著(P<0.01)。研究還發(fā)現(xiàn),木質(zhì)殘?bào)w的飽和儲(chǔ)水量與其儲(chǔ)量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(r=0.938,P<0.01)(表3和表4),木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量較高的原始林紫果云杉林和岷江冷杉林具有最大的飽和儲(chǔ)水量,分別為22.06 mm和17.24 mm；但木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量較低的次生林柳樹林、沙棘林、榆樹林和樺木林具有較低的木質(zhì)殘?bào)w飽和儲(chǔ)水量,分別為4.55、5.55、5.79、6.62 mm；岷江冷杉-白樺混交林的飽和儲(chǔ)水量水平中等,有11.25 mm；而針葉原始林方枝柏林,它的飽和儲(chǔ)水量與次生林接近,僅有5.09 mm。另外,8種森林的木質(zhì)殘?bào)w吸水能力接近,差異不顯著(P>0.05),平均能夠吸取自身質(zhì)量的2.28倍的水分,其中紫果云杉原始林和柳樹次生林的飽和持水率相對(duì)較高,達(dá)到291.50%和290.37%,而方枝柏原始林和沙棘次生林的飽和持水率相對(duì)較低,為180.02%和176.34%。

圖1 亞高山針葉林區(qū)木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)水能力隨林型的變化Fig.1 Changes in water holding capacity of woody debris with forest types in the subalpine forest region圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=3)；圖中不同小寫字母表示不同森林類型木質(zhì)殘?bào)w之間的飽和儲(chǔ)水量差異顯著(P<0.05)

表3 不同森林類型、腐爛等級(jí)或徑級(jí)大小下的木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚的儲(chǔ)量

表4 亞高山典型森林木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚的儲(chǔ)量和飽和儲(chǔ)水量之間的相關(guān)性

2.2 木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚的儲(chǔ)水量和持水性能隨林型的變化

木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚的飽和儲(chǔ)水量和持水率在不同林型間顯著變化(P<0.001),飽和儲(chǔ)水量的變化范圍在0.21—7.01 mm之間(圖2),飽和儲(chǔ)水量與儲(chǔ)量之間表現(xiàn)為正相關(guān)性(r=0.984,P<0.01)(表3和表4)。其中,附生苔蘚儲(chǔ)量最高的紫果云杉原始林具有最高的飽和儲(chǔ)水量(7.01 mm),顯著高于其他林型；岷江冷杉原始林(4.07 mm)和岷江冷杉-白樺混交林(4.48 mm)的木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚飽和儲(chǔ)水量水平中等；次生林沙棘林(2.73 mm)、榆樹林(1.35 mm)、柳樹林(1.19 mm)和白樺林(1.16 mm)的附生苔蘚飽和儲(chǔ)水量較低；而附生苔蘚儲(chǔ)量最低的方枝柏原始林具有最低的飽和儲(chǔ)水量(0.21 mm),顯著低于其他林型。另外,從圖2我們可以看出,附生苔蘚飽和持水率較高的森林是原始林紫果云杉林(576.41%),岷江冷杉林(575.61%)和方枝柏林(541.86%),能吸取自身質(zhì)量將近6倍的水分；榆樹次生林的木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚飽和持水率最低(385.78%),顯著低于其他林型(P<0.01)。附生苔蘚的持水性能達(dá)到自身質(zhì)量的3.9倍到5.8倍,顯著高于木質(zhì)殘?bào)w。

圖2 亞高山針葉林區(qū)木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚儲(chǔ)水能力隨林型的變化Fig.2 Changes in water holding capacity of epiphytic moss on woody debris with forest types in the subalpine forest region圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=3)；圖中不同小寫字母表示不同森林類型木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚之間的飽和儲(chǔ)水量或飽和持水率差異顯著(P<0.05);F1：方枝柏原始林；F2：樺木次生林；F3：柳樹次生林；F4：榆樹次生林；F5：沙棘次生林；F6：岷江冷杉-白樺混交林；F7：岷江冷杉原始林；F8：紫果云杉原始林

2.3 木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)水量和持水性能隨腐解等級(jí)的變化

圖3 亞高山針葉林區(qū)木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)水能力隨腐爛等級(jí)的變化Fig.3 Changes in water holding capacity of woody debris with decay classes in the subalpine forest region圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=3)；圖中不同小寫字母表示不同腐爛等級(jí)木質(zhì)殘?bào)w之間的飽和儲(chǔ)水量或飽和持水率差異顯著(P<0.05)

如圖3所示,5個(gè)腐爛等級(jí)木質(zhì)殘?bào)w的飽和儲(chǔ)水量介于0.75—3.77 mm之間,不同腐爛等級(jí)之間差異顯著(P<0.01),與其儲(chǔ)量之間表現(xiàn)為正相關(guān)性(r=0.698,P<0.01)(表3和表4)。其中腐爛等級(jí)IV(3.77 mm)和V(2.97 mm)的木質(zhì)殘?bào)w的飽和儲(chǔ)水量顯著高于I(1.00 mm)和II(0.75 mm)腐爛等級(jí)。5個(gè)腐爛等級(jí)的木質(zhì)殘?bào)w對(duì)川西亞高山生態(tài)系統(tǒng)持水量的貢獻(xiàn)為：IV(36.09%)>V(28.41%)>III(18.74%)>I(9.58%)>II(7.19%)。另外,腐爛程度還顯著影響木質(zhì)殘?bào)w的飽和持水率(P<0.001),其飽和持水率隨著腐爛等級(jí)的升高而顯著增加,總體表現(xiàn)為I(86.81%)

圖4 木質(zhì)殘?bào)w飽和持水率和附生苔蘚飽和儲(chǔ)水量與腐爛等級(jí)的回歸分析Fig.4 The regression analysis between saturated water-holding rate of woody debris or saturated water-holding capacity of epiphytic moss and decay classes圖中R2表示飽和持水率或飽和持水量隨腐爛等級(jí)變化的測(cè)定系數(shù),P<0.001表示此回歸方程極其顯著

2.4 木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚儲(chǔ)水量和持水性能隨腐爛等級(jí)的變化

圖5 亞高山針葉林區(qū)木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚儲(chǔ)水能力隨腐爛等級(jí)的變化Fig.5 Changes in water holding capacity of epiphytic moss on woody debris with decay classes in the subalpine forest region圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=3)；圖中不同小寫字母表示不同腐爛等級(jí)木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚之間的飽和儲(chǔ)水量差異顯著(P<0.05)

腐解程度顯著影響木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚的飽和儲(chǔ)水量,腐爛等級(jí)越高,其飽和儲(chǔ)水量越大,具有顯著正相關(guān)性(r=0.882,P<0.001),變化范圍介于0.09—1.49 mm之間(圖5),同時(shí),附生苔蘚的飽和儲(chǔ)水量與其儲(chǔ)量之間也表現(xiàn)顯著正相關(guān)(r=0.997,P<0.01)(表3和表4)。不同腐爛等級(jí)的木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚對(duì)川西亞高山生態(tài)系統(tǒng)持水量的貢獻(xiàn)為：V(50.26%)>IV(27.73%)>III(12.85%)>II(6.23%)>I(2.93%)。研究還發(fā)現(xiàn),其飽和儲(chǔ)水量(Q′)與腐爛等級(jí)(x)之間的關(guān)系也符合二次方程Q′=ex2+fx+g的函數(shù)關(guān)系式(圖4)。然而,進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),不同腐爛等級(jí)附生苔蘚之間的飽和持水率沒有顯著差異(P>0.05),其平均持水能力為539.72%,即能吸取自身質(zhì)量5.40倍的水分。

2.5 木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)水量和持水性能隨徑級(jí)的變化

如圖6所示,不同徑級(jí)大小的木質(zhì)殘?bào)w飽和儲(chǔ)水量變化表現(xiàn)是：徑級(jí)越大,木質(zhì)殘?bào)w飽和儲(chǔ)水量越高,具有顯著差異(P<0.001)。其變化范圍介于0.09—8.31 mm之間,與各徑級(jí)大小木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量顯著正相關(guān)(r=0.991,P<0.01)(表3和表4)。儲(chǔ)量最大的D5徑級(jí)木質(zhì)殘?bào)w具有最高飽和儲(chǔ)水量(8.31 mm),占比超過60%,顯著高于其他徑級(jí)；而儲(chǔ)量最少的D1徑級(jí)木質(zhì)殘?bào)w具有最低的飽和儲(chǔ)水量(0.09 mm),顯著低于其他徑級(jí)。不同徑級(jí)大小的木質(zhì)殘?bào)w對(duì)川西亞高山生態(tài)系統(tǒng)儲(chǔ)水量的貢獻(xiàn)為：D5(63.86%)>D4(17.48%)>D3(15.62%)>D2(2.31%)>D1(0.73%)。同時(shí)研究還發(fā)現(xiàn),不同徑級(jí)大小的木質(zhì)殘?bào)w飽和持水率之間也變化顯著(P<0.05),D5徑級(jí)木質(zhì)殘?bào)w的飽和持水率最高,為247.25%,D1徑級(jí)木質(zhì)殘?bào)w的飽和持水率最低,為171.57%,D5徑級(jí)顯著高于D1徑級(jí)。

圖6 亞高山針葉林區(qū)木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)水能力隨徑級(jí)的變化Fig.6 Changes in water holding capacity of woody debris with diameter sizes in the subalpine forest region圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=3)；圖中不同小寫字母表示不同腐爛等級(jí)木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚之間的飽和儲(chǔ)水量或飽和持水率差異顯著(P<0.05)

圖7 亞高山針葉林區(qū)木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚儲(chǔ)水能力隨徑級(jí)的變化Fig.7 Changes in water holding capacity of woody debris epiphytic moss with diameter sizes in the subalpine forest region圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=3)；圖中不同小寫字母表示不同腐爛等級(jí)木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚之間的飽和儲(chǔ)水量差異顯著(P<0.05)

2.6 木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚儲(chǔ)水量和持水性能隨徑級(jí)的變化

不同徑級(jí)大小的木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚的飽和儲(chǔ)水量差異顯著(P<0.01),變化范圍介于0.08—1.69 mm之間,與各徑級(jí)大小木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚的儲(chǔ)量顯著正相關(guān)(r=0.993,P<0.01)(表3和表4)。具體表現(xiàn)為D5徑級(jí)的木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚的飽和儲(chǔ)水量最高,占比超過40%,顯著高于其他徑級(jí)大小的飽和儲(chǔ)水量(圖7)。其次,不同徑級(jí)大小的木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚對(duì)川西亞高山生態(tài)系統(tǒng)儲(chǔ)水量的貢獻(xiàn)為：D5(46.47%)>D3(24.35%)>D4(21.44%)>D2(5.47%)>D1(2.26%)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),不同徑級(jí)與不同腐爛等級(jí)下的木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚飽和持水率表現(xiàn)相似,均沒有顯著差異(P>0.05)。

多因素方差分析結(jié)果表明,林型、腐爛等級(jí)和徑級(jí)大小兩兩之間和三者之間對(duì)木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚的飽和儲(chǔ)水量均具有顯著的交互影響(P<0.001；表5)。同時(shí),效應(yīng)量估計(jì)結(jié)果表明,在3個(gè)單因素中,徑級(jí)大小是影響木質(zhì)殘?bào)w飽和儲(chǔ)水量的主要因素,而對(duì)附生苔蘚飽和儲(chǔ)水量影響最大的因素則是腐爛等級(jí)。然而,林型、腐爛等級(jí)和徑級(jí)大小三者的交互對(duì)木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚的影響比兩兩交互和單個(gè)因素的影響要更大(表5)。

表5 不同森林類型、腐爛等級(jí)和徑級(jí)大小對(duì)木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚儲(chǔ)水能力的多因素方差分析

3 討論

3.1 林型對(duì)木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚持水能力的影響

木質(zhì)殘?bào)w和附生苔蘚的水文和水土保育功能是森林水文研究的重要一環(huán)[13]。林分結(jié)構(gòu)、腐解程度等顯著影響著其水源涵養(yǎng)功能[29]。本研究結(jié)果表明,川西亞高山針葉林區(qū)不同類型森林木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚的持水能力之間表現(xiàn)明顯差異。其中,原始林紫果云杉林和岷江冷杉林木質(zhì)殘?bào)w的飽和儲(chǔ)水量最高,柳樹次生林木質(zhì)殘?bào)w的飽和儲(chǔ)水量最低,主要原因是由于原始林木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量較高,而柳樹次生林的儲(chǔ)量較低(表3),因?yàn)閮?chǔ)量特征是影響持水能力最關(guān)鍵因素之一[30]。此外,木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量又與森林年齡密切相關(guān)[31],演替后期森林木質(zhì)殘?bào)w的累積要顯著高于前期,因此,處于演替前期的柳樹次生林的木質(zhì)殘?bào)w輸入量要低于后期的原始林。最后,持水率也是反映儲(chǔ)水量的一個(gè)重要指標(biāo),而本研究的不同林型之間的飽和持水率并沒有顯著差異,說明影響川西亞高山針葉林區(qū)木質(zhì)殘?bào)w飽和儲(chǔ)水量的關(guān)鍵因素是其自身的儲(chǔ)量和地上生物量的輸入。

本研究還發(fā)現(xiàn),方枝柏原始林木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚的飽和儲(chǔ)水量最低。儲(chǔ)量的差異是最主要的影響因素,方枝柏林木質(zhì)殘?bào)w本身較低的儲(chǔ)量決定了低的附生苔蘚儲(chǔ)量(表3)。其次,附生苔蘚的覆蓋度是影響其飽和儲(chǔ)水量的另一個(gè)原因[32],而影響覆蓋度的因素主要有溫濕度變化和林分結(jié)構(gòu)。其中溫濕度會(huì)顯著影響苔蘚等附生植物的生長(zhǎng)[33],因?yàn)榱值販貪穸鹊母淖儠?huì)影響光合作用的生產(chǎn)[34]和苔蘚種群的結(jié)構(gòu)；其次,林分結(jié)構(gòu)中的郁閉度也會(huì)嚴(yán)重影響苔蘚的生長(zhǎng)和分布[13, 33]。方枝柏林內(nèi)較低的郁閉度導(dǎo)致了充足的光照和較大的蒸發(fā)量,進(jìn)而使得林內(nèi)苔蘚較難生長(zhǎng),而干旱的雛形土土壤特質(zhì)和干燥的林分微氣候?qū)е履举|(zhì)殘?bào)w上苔蘚附生較少,進(jìn)一步造成其儲(chǔ)水能力較低。

不同地區(qū)各林分木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚(或林下苔蘚)間水源涵養(yǎng)能力也有差異(表6)。本研究的川西亞高山針葉林區(qū)森林類型跨度較大,其木質(zhì)殘?bào)w飽和儲(chǔ)水量范圍在50.88—220.62 t/hm2之間,同為川西亞高山的畢棚溝、西藏色季拉山和美國的草原河紅杉州立公園的結(jié)果在本研究范圍之內(nèi),但本研究結(jié)果高于天寶巖各類混交林和大興安嶺火燒跡地木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)水量,又顯著低于白龍江高海拔的杜鵑純林木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)水能力(表6)。地理位置是影響持水性能的重要因素[35],這些地區(qū)從南到北,跨越多個(gè)經(jīng)緯度的空間距離,因此會(huì)導(dǎo)致氣候的顯著變化,其中最為明顯的就是降雨量、溫濕度的差異,進(jìn)而導(dǎo)致不同水熱條件下森林小氣候和郁閉度等也存在顯著差異；其次,海拔也是主要的影響因素之一[36],海拔越高的地區(qū)氣候條件相對(duì)惡劣,這減緩了木質(zhì)殘?bào)w的腐解速率,導(dǎo)致高海拔地區(qū)木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量越大,其持水能力也越強(qiáng)。然而,相對(duì)于飽和持水量而言,本研究的木質(zhì)殘?bào)w飽和持水率范圍在176.34%—291.50%之間,與相同地區(qū)和其他地區(qū)如色季拉山、天寶巖、白龍江和大興安嶺相差不大,分別為184.98%、168.82%、126.59%—211.57%、199.92%和172.34%—195.25%(表6)。

表6 不同地區(qū)森林類型木質(zhì)殘?bào)w或苔蘚的持水能力

本研究中,各林型木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚的飽和儲(chǔ)水量范圍在2.15—70.09 t/hm2,飽和持水率范圍在385.78%—576.41%之間,其中,飽和儲(chǔ)水量與川西亞高山米亞羅林區(qū)、西藏色季拉山和長(zhǎng)白山的林下苔蘚層飽和儲(chǔ)水量相近,但顯著低于川西亞高山畢棚溝原始冷杉林的林下苔蘚飽和儲(chǔ)水量(表6)；而飽和持水率與川西亞高山畢棚溝、米亞羅林區(qū)、西藏色季拉山和長(zhǎng)白山的林下苔蘚層飽和持水率相差不多,只有米亞羅林區(qū)的原始冷杉林林下苔蘚飽和持水率超高,達(dá)到1195.85%。苔蘚本身的種類是重要的影響因子[17],因?yàn)椴煌N類的苔蘚形態(tài)特征和生理生態(tài)特征不同。劉艷等[17]研究表明檜葉白發(fā)蘚(Leucobryumjuniperoideum),由于植物個(gè)體間存在大量毛孔間隙,并且鞘狀的葉片基部增加了表面積,進(jìn)而有助于吸收更多水分,而葉片有類似角質(zhì)層結(jié)構(gòu)的東亞小金發(fā)蘚(Pogonatuminflexum)則較難吸收水分,因此持水能力較差。但即使苔蘚種類相同,其飽和儲(chǔ)水量會(huì)存在較大的差異,因?yàn)檫€基于單位面積上苔蘚的生物量,所以木質(zhì)殘?bào)w本身的儲(chǔ)量也是附生苔蘚飽和儲(chǔ)水量的一大限制因子。此外,生長(zhǎng)基質(zhì)[16]、海拔[18]、林齡[44]等可能都是影響苔蘚持水性能的幾個(gè)關(guān)鍵因素。因此,保護(hù)原始冷杉林和云杉林,促進(jìn)次生林更新,增加森林木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚儲(chǔ)量對(duì)于水源涵養(yǎng)等具有重要作用。

3.2 腐爛等級(jí)對(duì)木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚持水能力的影響

分解程度是影響木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚持水能力的關(guān)鍵因子[29],本研究中,較高腐爛等級(jí)(IV和V)的木質(zhì)殘?bào)w的飽和儲(chǔ)水量要顯著高于低腐爛等級(jí)(I、II和III),此結(jié)果與色季拉山長(zhǎng)孢冷杉林一致[38]。主要原因是分解程度越高,飽和持水率越高。因?yàn)楦獬潭仍礁叩哪举|(zhì)殘?bào)w密度越小,結(jié)構(gòu)疏松,孔隙度更大,水分能快速滲透進(jìn)木材的組織和細(xì)胞中,因此其持水能力也越高,并且高腐爛的木質(zhì)殘?bào)w表面會(huì)滋生更多的附生苔蘚,而苔蘚反過來可增加水汽在木質(zhì)殘?bào)w上凝結(jié)；另外,本研究的保護(hù)區(qū)內(nèi)的高度腐爛等級(jí)的木質(zhì)殘?bào)w本身儲(chǔ)量較高也是一個(gè)原因。本研究木質(zhì)殘?bào)w飽和持水率隨著腐解等級(jí)升高而增強(qiáng),符合Q=ex2+fx+g多項(xiàng)式方程的函數(shù)關(guān)系式,與目前報(bào)道的腐爛等級(jí)與持水率的關(guān)系均一致[35, 38, 45]。此外,木質(zhì)殘?bào)w的腐爛等級(jí)越高,其附生苔蘚飽和儲(chǔ)水量越大,它們的函數(shù)關(guān)系也符合Q′=ex2+fx+g多項(xiàng)式方程式。首先,高腐解程度的木質(zhì)殘?bào)w維管組織結(jié)構(gòu)疏松,微生物種類豐富,較低腐爛等級(jí)為苔蘚等植物提供了更豐富的營養(yǎng)物質(zhì)和生長(zhǎng)基質(zhì)[46],因此覆蓋的苔蘚植物也越多。其次,附生苔蘚飽和儲(chǔ)水量還基于其單位面積的生物量大小,因?yàn)楸狙芯扛吒癄€等級(jí)的木質(zhì)殘?bào)w本身蓄積量更高,因而其附生苔蘚儲(chǔ)水量也較高。因此,保留較高腐爛等級(jí)的木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚,對(duì)于維持亞高山針葉林水源涵養(yǎng)功能具有重要意義。

3.3 徑級(jí)大小對(duì)木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚持水能力的影響

本研究中,木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚的飽和儲(chǔ)水量均隨著徑級(jí)的增大而升高,超過60%和40%的水量都保存在D5(d>40 cm)大徑級(jí)木質(zhì)殘?bào)w和附生苔蘚上。首先,最主要的原因是大徑級(jí)木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚的儲(chǔ)量更高,其次可能與木質(zhì)殘?bào)w比表面積有關(guān)。已有研究表明,徑級(jí)大小與比表面積呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[37],而比表面積與飽和儲(chǔ)水量也是負(fù)相關(guān),因此,大徑級(jí)木質(zhì)殘?bào)w具有更高的飽和儲(chǔ)水量和飽和持水率[41]。而有相關(guān)研究表明,土壤儲(chǔ)水量與比表面積是顯著正相關(guān)性[47],這可能由于土壤和木質(zhì)殘?bào)w(附生苔蘚)特性不同導(dǎo)致的。因此,在森林經(jīng)營與管理實(shí)踐中,保留大徑級(jí)的倒木等木質(zhì)殘?bào)w對(duì)于維持森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能具有重要意義。

4 結(jié)論

木質(zhì)殘?bào)w由于本身的吸水特性以及對(duì)降水的截流、增加地表粗糙率等功能[6-7],其附生苔蘚由于海綿質(zhì)地賦予的強(qiáng)大的吸水能力[13],成為了森林水文生態(tài)研究中重要的組成。以往研究多關(guān)注木質(zhì)殘?bào)w本身的水源涵養(yǎng)功能,但往往忽略具有強(qiáng)大吸水能力的附生苔蘚。本文研究表明川西亞高山原始針葉林內(nèi)高腐爛等級(jí)和大徑級(jí)的木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚具有強(qiáng)大的持水性能和蓄水潛能,說明其水源涵養(yǎng)能力在整個(gè)川西亞高山森林水文生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要的位置,為森林生態(tài)健康持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展提供基礎(chǔ)。同時(shí),林型、腐爛等級(jí)和徑級(jí)大小三者的相互作用對(duì)其儲(chǔ)水能力的影響顯著高于單個(gè)因素,說明在森林經(jīng)營與管理中,同時(shí)保留原始林、高腐爛等級(jí)和大徑級(jí)的木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚對(duì)于維持森林水文生態(tài)穩(wěn)定性具有重要意義。不過,本研究對(duì)于木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚的持水能力的動(dòng)態(tài)變化如吸水速率等還缺乏持續(xù)關(guān)注。因此,想要更全面了解亞高山森林木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚的水土保育功能,其水源涵養(yǎng)能力隨時(shí)間、季節(jié)、海拔、土壤等的動(dòng)態(tài)變化,還需要進(jìn)一步的調(diào)查研究。