封育對山地草甸草地群落特征動(dòng)態(tài)變化的影響

靳 茜，管廷賢，劉興義，董乙強(qiáng)，安沙舟

(1.新疆博爾塔拉蒙古自治州草原工作站，新疆 博樂833400；2.新疆博樂市草原工作站，新疆 博樂833400；3.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊830052）

草甸是重要的可更新自然資源，在全球碳循環(huán)中起著重要作用。天然草甸土壤有機(jī)質(zhì)豐富，其初級生產(chǎn)力高于草原，多數(shù)草甸植物適于作為牧草，其中有些適口性優(yōu)異，是家畜的上等飼草。同時(shí)，山地草甸是重要的旅游資源，近年來，隨著旅游資源的開發(fā)和游客游程范圍的延伸，人類活動(dòng)對山地草甸的負(fù)面影響也日趨增大，山地草甸出現(xiàn)一定程度的退化。因此，研究山地草甸草地群落生物量對封育的響應(yīng)規(guī)律及其時(shí)間動(dòng)態(tài)變化具有重要意義。圍欄封育作為退化草地植被恢復(fù)、重建的重要措施之一，已被廣泛應(yīng)用于退化草地的治理中，有研究表明，圍欄封育有利于草地土壤理化性質(zhì)的恢復(fù)，但長時(shí)間圍封會(huì)降低土壤磷素含量，需要通過施肥等管理措施補(bǔ)充以促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)保持良性狀態(tài)[1]；圍欄封育措施對群落組成結(jié)構(gòu)及植物種的重要值產(chǎn)生不同程度的影響，主要表現(xiàn)在生物多樣性增加，一些可食牧草的重要值增加，而不可食牧草的重要值相對下降[2]；圍欄封育可以顯著提高草地生產(chǎn)力，并且對物種多樣性也有一定的促進(jìn)作用，是應(yīng)對退化溫性草甸草原恢復(fù)的有效措施，且與自由放牧相比，圍欄封育增加了群落植物種整體生態(tài)位重疊值和種間競爭[3]。目前關(guān)于封育的研究主要是對同一時(shí)間段進(jìn)行研究草地群落特征的瞬時(shí)規(guī)律，而對其月際和年際動(dòng)態(tài)變化研究較少，而草地群落特征的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化更能有效反映退化草地的封育效果，亟需進(jìn)一步深入研究封育對草地的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律?；谝陨险J(rèn)識(shí)，本研究以博樂市退化山地草甸為研究對象，通過連續(xù)5年（2015年-2019年）在生長季（5月-9月）對封育區(qū)和自由放牧區(qū)的草地植物群落生物量、優(yōu)勢種和主要經(jīng)濟(jì)類群的高度進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測，明確草甸草原群落生物量對封育的響應(yīng)規(guī)律，并明晰其在封育區(qū)和放牧區(qū)的年際和月際動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，以期為該類退化草地的生態(tài)恢復(fù)和科學(xué)經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆博州賽里木湖西南岸博樂市國家級草原固定監(jiān)測點(diǎn)（編號(hào)xjw089），地理位置N44°33′48.6″，E 80°59′17.8″，海拔2 123 m。地處亞歐大陸腹地，該地屬于溫帶大陸性干旱氣候，日照時(shí)間長，晝夜溫差大。該區(qū)年降水量400 mm左右，年均氣溫約1.1℃，土壤類型為黑鈣土，土壤質(zhì)地為壤土，無覆沙和鹽堿斑，輕度水蝕，封育前植被主要以天山羽衣草（Alchemilla tianshanica）為建群種，常見的伴生種有 無 芒 雀 麥（Bromns inermis）、草 原 老 鸛 草（Geranium pratense）、苔 草（Carex sp.）、珠 芽 蓼（Polygonum viviparum）、野火球（Trifolium lupinaster）、黃芪（Astragalus sp.）等，主要放牧家畜以綿羊?yàn)橹鳎钱?dāng)?shù)刂匾南牟輬觥?/p>

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究設(shè)置2個(gè)處理，即圍欄封育和自由放牧。封育區(qū)占地面積3.3 hm2，從2012年開始實(shí)施封育，禁止家畜采食。禁牧前草地植被高度、產(chǎn)量減少近40%，退化程度為中度退化。圍欄外仍為自由放牧區(qū)，放牧強(qiáng)度保持不變，且禁牧前后在植被組成、群落特征及地形地貌上基本相似，地形地貌為山地陰坡坡中部，坡度平緩近似平原，兩個(gè)區(qū)域之間的間距低于10 m。由于該區(qū)域植物分布較均勻，異質(zhì)性較低，在每個(gè)處理內(nèi)布置3個(gè)1×1 m的典型樣方，樣方間距為10 m，每年于6月-9月進(jìn)行監(jiān)測，且于每月1日和15日各監(jiān)測1次，從2015年-2019年連續(xù)監(jiān)測5年（禁牧年限為4～8 a），即圍封的第四年至第八年進(jìn)行監(jiān)測。

1.3 野外調(diào)查取樣

在研究區(qū)進(jìn)行群落數(shù)量調(diào)查時(shí)，記錄草地內(nèi)植物優(yōu)勢種和主要經(jīng)濟(jì)類群。采用直接測量法測定優(yōu)勢種和主要經(jīng)濟(jì)類群的高度（cm），每種植物選擇5株測定高度后計(jì)算平均值，即為優(yōu)勢種、類群和植被群落的平均高度。采用針刺法測定物種和類群的蓋度（%）。地上生物量采取齊地面刈割法，裝入做好標(biāo)簽的布袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，80℃烘24 h至恒重后稱取干重（g/m2）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel對數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，然后用SPSS25.0中的One-way ANOVA對不同處理的月際動(dòng)態(tài)、年

際動(dòng)態(tài)等進(jìn)行差異性分析，用GraphPad Prism 5繪圖。數(shù)據(jù)均以均值±標(biāo)準(zhǔn)差的形式表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 封育區(qū)和放牧區(qū)草地群落生物量月際動(dòng)態(tài)變化

表1 看出，不同生長季圍欄內(nèi)外草地群落生物量均具有顯著差異（P<0.05）。與自由放牧區(qū)相比，6月-9月封育區(qū)草地群落生物量分別顯著增加63.1%，76.9%，104.6%和119.46%。從月際動(dòng)態(tài)上看，封育區(qū)和放牧區(qū)草地植被群落生物量均呈先增后降的變化趨勢，且在7月份達(dá)到最大，分別比6月、8月和9月高了12.7%～27.8%和17.2%～58.6%。

表1 封育后草地群落生物量的月際動(dòng)態(tài)變化

2.2 封育區(qū)和放牧區(qū)草地群落生物量年際動(dòng)態(tài)變化

表2 看出，2015年-2017年圍欄內(nèi)外草地群落生物量差異顯著（P<0.05），且與自由放牧區(qū)相比，封育后草地群落生物量分別增加568.50%，176.88%和98.13%，增加量呈逐年下降趨勢。但2018年、2019年圍欄內(nèi)外差異不顯著（P>0.05）。從年際動(dòng)態(tài)上看，封育區(qū)草地群落生物量隨著封育年限的增加呈波動(dòng)性降低的趨勢，而放牧區(qū)草地群落生物量隨年份的推移基本呈逐年增加的變化。

表2 封育后草地群落生物量的年際動(dòng)態(tài)變化

2.3 封育后草地植被高度的年際動(dòng)態(tài)變化

由圖1可知，與自由放牧區(qū)相比，2015-2019年封育后優(yōu)勢種羽衣草種群高度顯著增加了33.8%～419.4%（P<0.05）。從年際動(dòng)態(tài)上看，封育區(qū)羽衣草種群高度呈波動(dòng)性下降的趨勢，且2015-2017年顯著高于2018-2019年，而放牧區(qū)的羽衣草種群高度隨年份的推移呈先增后降的變化（P<0.05），且在2017年達(dá)到最大值。禾草高度在2015-2017年封育區(qū)比放牧區(qū)顯著增加了94.2%～825.5%（P<0.05），而在2018-2019年禾草高度對禁牧的響應(yīng)不顯著（P>0.05）。從年際上看，封育區(qū)禾草高度隨年份的推移呈波動(dòng)性下降的變化，而放牧區(qū)呈逐漸增加的變化趨勢。雜類草高度2015-2019年封育后顯著增加了30.7%～462.6%（P<0.05）。從年際上看，封育區(qū)雜類草高度隨年限的推遲呈波動(dòng)性下降的變化，而放牧區(qū)呈逐漸上升的變化趨勢。群落高度在2015-2018年封育后顯著增加了85.0%～278.8%（P<0.05）。從年際上看，封育區(qū)群落高度呈波動(dòng)降低的趨勢，而放牧區(qū)呈先增后降的變化趨勢。

圖1 封育后草地植被高度的年際動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

2.4 封育后草地植被蓋度年際動(dòng)態(tài)變化

由圖2可知，與自由放牧區(qū)相比，2015年羽衣草蓋度封育后顯著增加了20.6%，但2017-2019年封育后顯著降低了49.4%～89.2%（P<0.05），而2016年差異不顯著（P>0.05）。從年際動(dòng)態(tài)上看，封育區(qū)羽衣草蓋度呈逐漸下降的變化，而放牧區(qū)呈波動(dòng)性變化。禾草蓋度在2015-2016年對封育響應(yīng)不顯著，但2017-2019年封育后顯著增加了33.5%～65.9%（P<0.05）。隨年份的推移禾草蓋度在封育區(qū)和放牧區(qū)均基本呈逐漸增加的趨勢，但封育區(qū)增長速率較快。雜類草蓋度在2018年封育后顯著增加，但在2019年封育后呈降低趨勢。從年際上看，雜類草蓋度在封育區(qū)呈先增后降的變化，但放牧區(qū)呈波動(dòng)性增降變化。

圖2 封育后草地植被蓋度的年際動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

3 討 論

有研究表明植物群落蓋度和地上生物量隨著圍封年限的增加表現(xiàn)為先顯著增后降的變化趨勢（P<0.05）[4]；同時(shí)有大量研究表明隨著圍封時(shí)間的延長，群落地上生物量表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢[5，7]。另有研究表明隨著禁牧年限的增加伊犁絹蒿種群的高度、蓋度、生物量以及群落的高度、生物量均呈增加趨勢[8，9]。本研究表明封育后草甸草地植被生物量基本呈逐年下降的趨勢，其主要是因?yàn)榈乇淼蚵湮锓e累，抑制植物的再生和幼苗的形成，不利于草地植物的繁殖更新。在本研究中禁牧區(qū)和放牧區(qū)草地群落生物量在整個(gè)生長季總體呈先上升后逐漸下降的變化趨勢，這表明大部分的草甸植物的生物量在7月份達(dá)到峰值。

優(yōu)勢種和群落的種類組成是草原植物群落結(jié)構(gòu)的另一重要特征，優(yōu)勢種的更替是群落演替不同階段的標(biāo)志[10，11]。有研究表明，禁牧3～6年，圍欄內(nèi)外植物群落組成沒有發(fā)生明顯變化，圍欄封育使圍欄內(nèi)羊草、貝加爾針茅優(yōu)勢種的優(yōu)勢地位明顯增加[12]；另有研究表明圍欄封育改變了退化草原的優(yōu)勢物種組成[13]。本研究表明隨著封育年限的增加羽衣草蓋度逐年遞減，但禾草蓋度逐年增加，而雜類草呈波動(dòng)性變化趨勢。造成這種結(jié)果的原因主要是因?yàn)榇蠖嗪滩葜参锞鶠閮?yōu)良牧草，其在放牧狀態(tài)時(shí)遭受家畜的過度啃食，而封育后排除了放牧家畜的干擾而進(jìn)行休養(yǎng)生息，從而使具有較強(qiáng)繁殖能力的根莖型禾草（如無芒雀麥）逐漸擴(kuò)繁，最終致使禾草蓋度增加。

4 結(jié) 論

草甸草地在封育后群落生物量顯著增加，而草地植被群落生物量隨月際的推移呈先增后降的變化趨勢，且在7月份達(dá)到最大。從年際動(dòng)態(tài)上看，封育區(qū)草地群落生物量、群落高度隨著封育年限的增加呈波動(dòng)性降低的趨勢，而放牧區(qū)草地群落生物量隨年份的推移基本呈逐年增加的變化。