薛璐 楊倩 郭慧 李英楠 張濤 申順善 樸鳳植 杜南山

摘? ? 要：為獲得具有較高耐鹽能力的根際促生菌并探究其對黃瓜幼苗耐鹽性的影響，對5株菌株的生化特性進(jìn)行測定，并通過耐鹽盆栽試驗(yàn)初步篩選出HG15-7、NSY1、NSY50等3株耐鹽促生菌株，進(jìn)一步通過盆栽試驗(yàn)比較了3株耐鹽促生菌株對黃瓜幼苗生長、光合作用及抗氧化代謝的影響。結(jié)果表明，耐鹽促生菌株均具有較高的ACC脫氨酶活性和IAA合成能力，接種耐鹽促生菌株均可不同程度提高鹽脅迫下黃瓜幼苗的株高、莖粗、葉片數(shù)、葉綠素含量和凈光合速率，其中耐鹽促生菌株NSY50處理效果最佳，150 mmol·L-1 NaCl處理下分別較對照提高49.63%、8.27%、25.00%、17.19%和9.29%，相對電導(dǎo)率及丙二醛含量分別較對照降低21.81%和22.22%，減輕鹽脅迫對黃瓜幼苗的氧化傷害，進(jìn)而增強(qiáng)黃瓜幼苗耐鹽性。NSY50具有進(jìn)一步研究開發(fā)利用的潛力。

關(guān)鍵詞：黃瓜;鹽脅迫;植物根際促生菌;氧化傷害

中圖分類號：S642.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2021）09-026-07

Screening and evaluation of the salt-tolerant plant growth-promoting rhizobacteria on cucumber

XUE Lu1， YANG Qian1， GUO Hui1， LI Yingnan1， ZHANG Tao1， SHEN Shunshan2， PIAO Fengzhi1， DU Nanshan1

（1. College of Horticulture， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， Henan， China; 2. College of Plant Protection， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： In order to obtain plant growth-promoting rhizobacteria with high salt-tolerant ability， we determined the biochemical characteristics of five strains and conducted pot experiment to explore their influence on the salt-tolerance of cucumber seedlings. HG15-7， NSY1， and NSY50， were screened as salt-tolerant plant growth-promoting bacteria. The effects of three salt-tolerant plant growth-promoting strains on growth， photosynthesis and antioxidant metabolism of cucumber seedlings were compared by pot experiment. The results showed that the salt-tolerant plant growth-promoting strains had high ACC deaminase activity and IAA synthesis ability. The inoculation of salt-tolerant plant growth-promoting strains could improve the growth and reduce the oxidative damage of salt stressed-cucumber seedlings. Among the 3 salt-tolerant plant growth-promoting strains， NSY50 has the best effect. Compared with the control， inoculation of NSY50 increased the plant height， stem diameter， leaf number， chlorophyll content and net photosynthetic rate by 24.60%， 8.27%， 25.00%， 17.19% and 9.29%， respectively and reduced the relative conductivity and malondialdehyde content by 21.81% and 22.22% under 150 mmol·L-1 NaCl treatment. NSY50 has the potential for further research and development.

Key words： Cucumber; Salt stress; Plant growth-promoting rhizobacteria bacteria; Oxidative damage

黃瓜（Cucumis sativus L.）是設(shè)施栽培的主要蔬菜作物之一，2019年我國黃瓜栽培面積達(dá)125.8萬hm2，總產(chǎn)量超過7000萬t（FAO），在我國“菜籃子”工程建設(shè)中占有重要地位。但由于黃瓜根系脆弱、好氣、分布較淺，對鹽漬環(huán)境的適應(yīng)性較差，其產(chǎn)量和品質(zhì)深受設(shè)施土壤鹽漬化的影響[1]。鹽脅迫一方面會(huì)影響植物的光合作用，另一方面也會(huì)對植物造成滲透脅迫和離子毒害[2]，嚴(yán)重影響植物的生長和代謝，減少水分吸收，抑制關(guān)鍵代謝過程[3]。因此，提高植物的耐鹽性對農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實(shí)意義，也是目前農(nóng)業(yè)發(fā)展中亟待解決的問題。

植物根際促生菌（Plant growth-promoting rhizobacteria bacteria，PGPR）是指生活在根際土壤或依附于植物根系，直接或者間接參與植物生長，提高作物品質(zhì)或抵抗逆境脅迫的一類有益微生物。許多植物根際促生菌通過產(chǎn)生植物激素（植物生長素、細(xì)胞分裂素、赤霉素和多胺），1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）脫氨酶和固定氮，調(diào)節(jié)光合作用效率、離子穩(wěn)態(tài)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和次生代謝產(chǎn)物的積累，以及植物激素信號通路的基因表達(dá)[4]，進(jìn)而直接或間接促進(jìn)植物生長。此外，有研究表明，植物根際促生菌能與植物建立共生關(guān)系，在植物受到鹽脅迫、干旱等非生物脅迫時(shí)，通過誘導(dǎo)植物建立抵抗或忍耐機(jī)制[5]，提高植物的抗逆能力，促進(jìn)其生長。因此，合理使用PGPR是減輕鹽脅迫危害的一種重要途徑。

筆者在本研究中對5株植物根際促生菌多粘類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）HG15-7、綠針假單胞菌（Pseudomonas chlororaphis）HG28-5、多粘類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）NSY50[6]、地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis）NSY15和解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）NSY1[7] 進(jìn)行生化特性分析和耐鹽篩選，并對篩選出的3株優(yōu)勢耐鹽促生菌株進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，研究鹽脅迫下黃瓜幼苗生長、光合作用及抗氧化代謝，以期篩選出可提高黃瓜耐鹽性的最佳耐鹽促生菌株，為耐鹽促生菌的開發(fā)和黃瓜耐鹽栽培提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

菌株生化特性測定試驗(yàn)于2018年9—12月進(jìn)行，耐鹽促生菌及鹽濃度的篩選試驗(yàn)于2019年3—6月進(jìn)行，耐鹽促生菌盆栽試驗(yàn)于2019年9月至2020年1月進(jìn)行，試驗(yàn)均在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院設(shè)施結(jié)構(gòu)優(yōu)化與環(huán)境調(diào)控實(shí)驗(yàn)室人工氣候室內(nèi)進(jìn)行。

1.1 材料

供試黃瓜品種為津春二號，由天津科潤農(nóng)業(yè)科技股份有限公司黃瓜研究所提供。多粘類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）HG15-7、綠針假單胞菌（Pseudomonas chlomraphis）HG28-5由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院植物病害生物防治研究室提供;解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）NSY1、地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis）NSY15和多粘類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）NSY50由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院杜南山提供。均以利福平標(biāo)記后用甘油管冷藏法將菌株保存于-80 ℃超低溫冰箱中備用。TSB培養(yǎng)基：胰酪大豆胨液體培養(yǎng)基30 g，蒸餾水1000 mL;TSA培養(yǎng)基：TSB 30 g，瓊脂18 g，蒸餾水1000 mL;DF培養(yǎng)基：KH2PO4 4.0 g，Na2HPO4 6.0 g，MgSO4·7H2O 0.2 g，葡萄糖2.0 g，葡萄糖酸 2.0 g，檸檬酸2.0 g，去離子水1000 mL，pH 7.2;DF鹽培養(yǎng)基：（NH4）2SO4 2.0 g，DF培養(yǎng)基1000 mL;ADF培養(yǎng)基：ACC 303.0 mg（將ACC溶于無菌水后，過濾除菌），DF培養(yǎng)基1000 mL。以上培養(yǎng)基在121 ℃溫度下滅菌15 min后備用。

1.2 方法

1.2.1 菌株生化特性測定 參照伯杰氏細(xì)菌鑒定手冊（第9版）[8]，按照常規(guī)細(xì)菌學(xué)方法進(jìn)行菌株生化特性檢測，分別檢測了纖維素酶、蛋白酶和淀粉酶特性。IAA合成能力采用Salkowski顯色法，將培養(yǎng)的促生菌接種于含有L-色氨酸的LB液體培養(yǎng)基中，搖床培養(yǎng)48 h，加入Salkowski顯色液在540 nm下測定吸光度[9]。1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）脫氨酶活性參照田磊等[10]的方法進(jìn)行定性鑒定。

1.2.2 菌株菌懸液制備和耐鹽盆栽試驗(yàn)篩選 菌株在TSB培養(yǎng)基中28 ℃、150 r·min-1培養(yǎng)2 d后，在8000 r·min-1離心10 min，棄去上清液，無菌水調(diào)整菌液濃度到108 cfu·mL-1備用。

盆栽試驗(yàn)——試驗(yàn)一：將黃瓜幼苗培育至1葉1心時(shí)，選取整齊一致的健壯幼苗移栽至7.5 cm×7.5 cm×8.0 cm的營養(yǎng)缽中，在溫度25～28 ℃、光照周期12 h/12 h、環(huán)境相對濕度60%～70%的條件下培養(yǎng)，待黃瓜幼苗長至2葉1心時(shí)，進(jìn)行灌菌處理，向幼苗根部土壤中分別加入50 mL HG15-7、HG28-5、NSY1、NSY15和NSY50菌懸液（108 cfu·mL-1）;灌菌處理3 d后，再分別加入4種不同濃度鹽溶液（50、100、150、200 mmol·L-1 NaCl）50 mL，隔3 d再加1次相應(yīng)濃度的鹽溶液，以不接菌的相應(yīng)濃度鹽處理為對照。每個(gè)處理10株幼苗，3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。鹽處理14 d后對黃瓜進(jìn)行鹽害指數(shù)調(diào)查，以確定適宜鹽濃度和篩選耐鹽促生菌株。鹽害分級標(biāo)準(zhǔn)：0級，無鹽害特征;1級，真葉完好，葉緣黃化;2級，25%真葉萎蔫黃化;3級，50%真葉萎蔫黃化;4級，75%真葉萎蔫黃化;5級，所有葉片失水萎蔫。鹽害指數(shù)/%=∑（代表級數(shù)×株數(shù)）/（最高級數(shù)×總株數(shù)）×100。

試驗(yàn)二：對試驗(yàn)一確定的適宜鹽濃度和提高黃瓜耐鹽性較好的耐鹽促生菌株進(jìn)行同上處理。鹽處理14 d后測株高、莖粗和葉片數(shù)，并測定光合作用強(qiáng)度、葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及抗氧化代謝等生理指標(biāo)。

1.2.3 黃瓜幼苗相關(guān)生理指標(biāo)的測定 采用硫代巴比妥酸比色法測定丙二醛（MDA）含量[11];采用浸泡法測定相對電導(dǎo)率[12];采用無水乙醇與丙酮1∶1混合液浸泡比色法測定葉綠素含量[13];采用光合測定儀（北京力高泰科技有限公司生產(chǎn)，型號LI-6400XT）測定光合指標(biāo);采用葉綠素?zé)晒鈨x以及Fluor Cam封閉式葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)測定葉綠素?zé)晒鈪?shù);采用氮藍(lán)四唑光化還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性，采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性，采用過氧化氫法測定過氧化氫酶（CAT）活性[14]。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用WPS office 2019和DPS 6.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，以最小顯著差數(shù)法（LSD）進(jìn)行差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 5株菌株生化特性

由表1可以看出，HG15-7、NSY1、NSY15和NSY50菌株均具有ACC脫氨酶活性、纖維素酶活性、蛋白酶活性和淀粉酶活性，具有相對較強(qiáng)的IAA合成能力，其中，NSY50的IAA合成能力最強(qiáng)，顯著高于其他菌株，而HG28-5菌株IAA合成能力最弱，顯著低于其他菌株，且不具有淀粉酶活性。

2.2 5株菌株對不同鹽濃度下黃瓜幼苗鹽害指數(shù)的影響

如表2所示，隨著鹽濃度的升高，各處理組黃瓜幼苗鹽害指數(shù)明顯升高。在低鹽濃度（50 mmol·L-1）處理下，黃瓜幼苗鹽害指數(shù)相對較小。在100 mmol·L-1鹽濃度處理下，HG15-7、HG28-5、NSY1、NSY15和NSY50菌株處理組的黃瓜幼苗鹽害指數(shù)顯著低于CK（不接菌）;在150 mmol·L-1鹽濃度處理下，HG15-7、NSY1和NSY50菌株處理組黃瓜幼苗的鹽害指數(shù)較CK分別顯著降低49.77%、55.40%、65.73%，而HG28-5、NSY15菌株處理組與CK無顯著差異;在200 mmol·L-1鹽濃度下，5株菌株處理組與CK相比均無顯著差異。這些結(jié)果表明，HG15-7、NSY1和NSY50菌株在150 mmol·L-1鹽濃度以下能夠顯著緩解鹽脅迫對黃瓜幼苗的傷害，因此，選擇HG15-7、NSY1和NSY50 這3株效果較好的菌株在150 mmol·L-1鹽濃度下進(jìn)行進(jìn)一步的試驗(yàn)。

2.3 3株菌株對鹽脅迫下黃瓜幼苗生長的影響

由圖1可知，在150 mmol·L-1鹽濃度下，與對照相比，HG15-7、NSY1和NSY50菌株處理能明顯緩解鹽脅迫對黃瓜幼苗的傷害。由表3可知，HG15-7、NSY1、NSY50處理組較對照株高分別顯著增加31.13%、43.46%、49.63%;莖粗較對照分別增加5.82%、4.14%、8.27%，但差異均未達(dá)到顯著水平;葉片數(shù)也較對照增加，但僅有NSY50菌株處理與對照的差異達(dá)到顯著水平，較對照提高了25.00%。

2.4 3株菌株對鹽脅迫下黃瓜幼苗葉片葉綠素含量及凈光合速率的影響

由圖2-A可知，在鹽脅迫下，HG15-7、NSY1、NSY50處理黃瓜幼苗葉綠素含量較對照分別增加11.17%、13.28%和17.19%，差異達(dá)到顯著水平。耐鹽促生菌處理組凈光合速率也較對照有不同程度提高（圖2-B），其中NSY1和NSY50處理組黃瓜幼苗葉片凈光合速率較對照分別增加8.74%和9.29%，差異達(dá)到顯著水平。HG15-7處理組葉片凈光合速率雖然高于對照，但差異不顯著。

2.5 黃瓜幼苗葉片葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)的變化

由圖3、表4可以看出，在鹽脅迫下，HG15-7、NSY1、NSY50處理組黃瓜幼苗葉片的PSⅡ（光系統(tǒng)Ⅱ）最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、熒光下降比值（Rfd）均顯著高于不接菌對照。HG15-7、NSY1、NSY50處理組黃瓜幼苗葉片F(xiàn)v/Fm較對照分別增加9.80%、8.33%和12.25%，Rfd較對照分別增加46.85%、42.19%和63.17%，差異達(dá)到顯著水平，且NSY50處理組的葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)均最高，顯著緩解了鹽脅迫對黃瓜幼苗PSⅡ的抑制作用，從而提高了鹽脅迫下黃瓜幼苗葉片的光化學(xué)效率。

2.6 3株菌株對鹽脅迫下黃瓜幼苗葉片相對電導(dǎo)率及丙二醛含量的影響

由圖4可知，在鹽脅迫下，HG15-7、NSY1、NSY50處理組與不接菌對照相比，黃瓜幼苗葉片相對電導(dǎo)率分別降低16.50%、15.11%和21.81%，差異達(dá)到顯著水平（圖4-A）;丙二醛含量較對照分別降低16.78%、14.18%和22.22%，差異達(dá)到顯著水平（圖4-B）。這些結(jié)果表明，在鹽脅迫條件下，HG15-7、NSY1、NSY50處理提高了植物對膜氧化損傷的耐受性，且NSY50處理的膜損傷程度最輕。

2.7 3株菌株對鹽脅迫下黃瓜幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

由圖5可知，HG15-7、NSY1和NSY50菌株均能提高鹽脅迫下黃瓜幼苗葉片的抗氧化酶活性，其中NSY50處理的抗氧化酶活性最高，SOD、POD和CAT活性分別較不接菌對照增加46.24%、41.86%和12.61%，差異達(dá)到顯著水平;HG15-7處理較對照分別提高38.04%、40.66%和11.63%，差異達(dá)到顯著水平;而NSY1菌株處理的POD和CAT活性最低，且CAT活性與對照無顯著差異。

3 討論與結(jié)論

土壤鹽漬化是嚴(yán)重影響作物生長發(fā)育的主要非生物脅迫因子之一。大量研究表明，植物根際促生菌可有效減輕植物的鹽脅迫損傷。Rajnish等[15]研究發(fā)現(xiàn)，腸桿菌（Enterobacter sp.）SBP-6能夠通過分泌ACC脫氨酶和溶磷作用來提高鉀素吸收，減弱小麥在鹽脅迫下對鈉離子的吸收，緩解鹽脅迫對小麥生長的抑制。錢蘭華等[16]研究發(fā)現(xiàn)，巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）B7菌株能促進(jìn)鹽脅迫下黃瓜種子發(fā)芽，并提高鹽脅迫下黃瓜幼苗可溶性糖和脯氨酸含量，進(jìn)而增強(qiáng)黃瓜幼苗耐鹽能力。具有ACC脫氨酶活性的植物根際促生菌能有效降低植物逆境脅迫下乙烯水平，增強(qiáng)植物對逆境的耐受性，這越來越受到研究者的關(guān)注[17]。此外，一些根際促生菌還能夠通過分泌植物生長激素（IAA）、固氮、溶磷、產(chǎn)嗜鐵素等方式[18-19]，提高宿主植物系統(tǒng)抗性。IAA作為植物中最重要的生長激素之一，主要功能為促進(jìn)植物生長和根尖細(xì)胞分裂及分化，調(diào)節(jié)生根等[20]。多項(xiàng)研究表明，具有IAA合成能力的根際促生菌可顯著增加植物的根長和根表面積，促進(jìn)根的生長發(fā)育[21]。鄭文波等[22]研究發(fā)現(xiàn)，具有較強(qiáng)分泌IAA能力的巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）ZH5菌株能夠顯著增加花生植株的根長、根尖數(shù)、根表面積及根體積。聶鑫等[23]研究發(fā)現(xiàn)，特基拉芽孢桿菌（Bacillus tequilensis）U36對辣椒根長、根質(zhì)量、莖長、莖質(zhì)量和葉面積有明顯促進(jìn)作用。因此，筆者在本研究中以菌株的ACC脫氨酶活性、IAA合成能力以及菌株在鹽脅迫下對黃瓜幼苗鹽害指數(shù)的作用效果作為篩選標(biāo)準(zhǔn)，從5株促生菌菌株中初步篩出了HG15-7、NSY1和NSY50等3株耐鹽促生菌。而從其IAA合成能力及對黃瓜幼苗鹽害指數(shù)的影響結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，NSY50的IAA合成能力最強(qiáng)，達(dá)到22.21 μg·mL-1，其處理后的黃瓜在不同鹽濃度脅迫下的鹽害指數(shù)也最低，因此，根際促生菌可能通過分泌IAA來促進(jìn)植物根系的發(fā)育，從而增強(qiáng)植物對鹽脅迫的耐受性。

光合作用是植物生長的生理基礎(chǔ)，能夠反映植物的生長勢和逆境下的耐受能力[24]。在本研究中，接種NSY1和NSY50可有效緩解由鹽脅迫造成的黃瓜幼苗葉片葉綠素含量的降低，間接提高葉片凈光合速率和PSⅡ最大光化學(xué)效率。這與前人關(guān)于根際促生菌能夠提高寄主植物逆境條件下葉綠素含量、增強(qiáng)葉片光合效率的研究結(jié)果一致[25-26]。多項(xiàng)研究表明，植物根際促生菌能夠提高多種植物在不同環(huán)境脅迫下的葉綠素含量和光合效率。王琦琦等[26]研究發(fā)現(xiàn)，死谷芽孢桿菌（Bacillus vallismortis）GTZW50-5能夠顯著提高100、200 mmol·L-1 NaCl脅迫下小麥葉綠素含量25.1%、11.8%。徐雪東等[27]研究發(fā)現(xiàn)，與未接種促生菌處理相比，中度（田間持水量40%～50%）和重度（田間持水量25%～35%）干旱環(huán)境下接種熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）YX-2可顯著提高蘋果幼苗葉片的最大光化學(xué)效率，分別提高8.8%和16.7%;葉片凈光合速率分別顯著提高6.8%和6.7%。

一般而言，鹽脅迫造成的植物光化學(xué)效率迅速下降與植物細(xì)胞膜脂過氧化密切相關(guān)，鹽脅迫擾亂了細(xì)胞內(nèi)活性氧的穩(wěn)態(tài)平衡，引起DNA損傷、膜脂過氧化、代謝失衡，抑制植物的正常生長，嚴(yán)重時(shí)可造成葉片萎蔫甚至植株死亡[28-29]。在本研究中，接種HG15-7、NSY1、NSY50菌株可顯著降低葉片的相對電導(dǎo)率，減輕鹽脅迫對黃瓜葉片造成的膜損傷，葉片MDA含量顯著低于鹽處理對照。SOD、POD、CAT作為植物細(xì)胞中清除ROS最重要的抗氧化酶，在維持植物體內(nèi)ROS代謝平衡中扮演著重要角色。在本研究中，接種促生菌HG15-7、NSY1和NSY50處理不同程度提高了鹽脅迫下的黃瓜幼苗SOD、POD和CAT活性，表明這些耐鹽促生菌處理能夠加速提高植物鹽脅迫下體內(nèi)的活性氧清除效率，降低MDA含量，減輕膜結(jié)構(gòu)受損程度，提高黃瓜幼苗耐鹽能力，該結(jié)果與國內(nèi)外報(bào)道的關(guān)于促生菌能夠提高鹽脅迫下植物抗氧化酶活性的研究相一致[30-32]。

筆者通過研究根際促生菌對不同鹽濃度下黃瓜幼苗的耐鹽效應(yīng)，篩選出適宜NaCl濃度（150 mmol·L-1）下耐鹽效果較好的3株（HG15-7、NSY1和NSY50）耐鹽促生菌株，并經(jīng)過進(jìn)一步的盆栽試驗(yàn)，綜合根際促生菌對幼苗生長、光合作用及抗氧化代謝的影響，篩選出黃瓜最佳耐鹽菌株多粘類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）NSY50，為進(jìn)一步開發(fā)利用生物菌肥、提高黃瓜耐鹽性提供了較好的參考依據(jù)。但有關(guān)NSY50提高黃瓜耐鹽性的作用機(jī)制以及對黃瓜成株期生長發(fā)育的影響，還有待進(jìn)一步探究。

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