陜西子午嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蝶類昆蟲多樣性分析

徐世才，趙婭茹，劉 晶，李 思，王 莉

( 1.延安大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院；2.陜西省區(qū)域生物資源保育與利用工程技術(shù)研究中心，陜西 延安 716000)

蝶，通稱為“蝴蝶”(Rhopalocera)，在分類學(xué)上，蝴蝶屬于節(jié)肢動(dòng)物門(Arthropoda)、昆蟲綱(Insecta)、鱗翅目(Lepidoptera)。昆蟲多樣性占地球物種多樣性的一半以上[1]，因節(jié)肢動(dòng)物對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)迅速，是棲息地生物多樣性的良好指示器[2]。鱗翅目是節(jié)肢動(dòng)物的第二大目，最容易被識(shí)別，對(duì)生物多樣性調(diào)查特別有用[3]。由于蝶類高度的宿主植物特異性和容易受到棲息地惡化的脆弱性，所以常常被用來作為衡量區(qū)域生物多樣性豐富程度、生態(tài)系統(tǒng)健康及生境狀況的指示物種[4]。許多研究表明，蝴蝶對(duì)棲息地的植被、溫度、濕度、光照水平、地形地貌等環(huán)境因素的細(xì)微變化高度敏感且反應(yīng)迅速[5]。因此，研究子午嶺保護(hù)區(qū)內(nèi)蝶類的群落結(jié)構(gòu)和多樣性，探究生境和氣候?qū)Φ惾郝涞挠绊?，可以監(jiān)測(cè)保護(hù)區(qū)生態(tài)環(huán)境質(zhì)量，為保護(hù)區(qū)生態(tài)恢復(fù)提供參考依據(jù)和意見[6-7]。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

陜西子午嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于陜西省延安市富縣，2006年經(jīng)國務(wù)院批準(zhǔn)建成，是陜北地區(qū)第一個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。地理坐標(biāo)位于108°29′—108°49′ E，35°44′—36°05′ N[8-9]之間。最高峰為興隆關(guān)，海拔高度約1 700 m，最低處蒿地溝，約為1 100 m，相對(duì)高差約600 m[10]。子午嶺保護(hù)區(qū)屬中緯度半干旱氣候和大陸性暖溫帶季風(fēng)[11]。區(qū)內(nèi)年平均氣溫9.2 ℃，氣溫年較差為25.9 ℃，春、秋季溫度基本相同，雨季無酷熱。保護(hù)區(qū)年降水量587.6 mm，年平均相對(duì)濕度63%～68%，無霜期140～160 d[12-13]。保護(hù)區(qū)內(nèi)植被豐富，2016年森林覆蓋率達(dá)高達(dá)93.0%[14]。

1.2 調(diào)查地點(diǎn)及其植被類型

經(jīng)過對(duì)子午嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)自然環(huán)境的全面調(diào)查，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)主要有5種生境類型，分別為林地、濕地、灌叢、草地和農(nóng)田。

林地：保護(hù)區(qū)林地面積最大，均是經(jīng)人為破壞后自然恢復(fù)起來的次生林，且多為混合林，主要植物有為油松、側(cè)柏、山楊和遼東櫟，且林下伴有較多灌木及草本層。

濕地：主要為河岸濕地，包括溪流周圍及保護(hù)區(qū)內(nèi)的榆林水庫等區(qū)域，主要植物有小葉楊(Populussimonii)、蘆葦(Phragmitesaustralias)、香蒲草(Typhaorientalis)、波斯菊(Cosmosbipinnata)、紫花苜蓿、山野豌豆(Viciaamoena)、小薊草、萱草等。

灌叢：主要植物有沙棘、狼牙刺、二色胡枝子(Lespedezabicolor)、文冠果(Xanthocerassorbifolia)、榛子(Corylusheterophylla)、黃刺玫、虎榛子、杠柳(Periplocasepium)、連翹(Forsythiasuspensa)、山野豌豆等。

草地：主要分布于保護(hù)區(qū)梁峁頂部和山脊的陽坡、半陽坡，以及一些多年廢棄的農(nóng)田。有黃薔薇(Rosahugonis)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、紫苑(Astertataricus)、長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)、黃花蒿(Artemisiaannua)、白羊草(Bothriochloaischaemum)、鬼針草(Bidenspilosa)、蒲公英(Taraxacummongolicum)等植物。

農(nóng)田：槐樹莊保護(hù)站附近，地勢(shì)較為平坦，包括在種植的農(nóng)田和部分廢棄農(nóng)田，人為干擾較大，植被以農(nóng)作物、灌草叢為主，主要有玉米(Zeamays)、紫花苜蓿、波斯菊、艾蒿(Artemisiaargyi)等。

1.3 調(diào)查方法

2020年5月—9月連續(xù)在保護(hù)區(qū)內(nèi)對(duì)蝴蝶資源進(jìn)行調(diào)查。每月采集1次，采集時(shí)間為每月中旬，如遇不良天氣則順延，具體采集時(shí)間為10∶00—17∶00。每種生境(除濕地生境)設(shè)置3條樣帶，共計(jì)12條，每條樣帶長(zhǎng)約300 m，寬約50 m，面積約1 500 m2[15]。每條樣帶每次采集時(shí)間約1 h。濕地生境沿溪流河道呈分散狀分布，因此采樣是沿著溪流和水庫周圍來回走動(dòng)進(jìn)行，每次采樣時(shí)間約3 h，每條樣帶的采集人員固定。每次5人進(jìn)入保護(hù)區(qū)內(nèi)用網(wǎng)捕法采集蝴蝶成蟲，之后將采集到的蝶類成蟲處死然后裝入三角紙袋，并記錄采集時(shí)間、地點(diǎn)等信息。

1.4 物種鑒定

集到的標(biāo)本于采集當(dāng)日晚上進(jìn)行整理、展翅做成針插標(biāo)本，如來不及處理則帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行軟化還原后再進(jìn)行整理。待標(biāo)本定型后，統(tǒng)計(jì)標(biāo)本所記錄的所屬生境和時(shí)間等相關(guān)信息，并對(duì)標(biāo)本進(jìn)行鑒定，具體蝶類鑒定依據(jù)文獻(xiàn)[16-18]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采取以下參數(shù)進(jìn)行多樣性分析:

(2)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù))：D=Nmax/N其中Nmax代表優(yōu)勢(shì)種的個(gè)體數(shù)，N表示全部物種的個(gè)體數(shù)。

(3)物種豐富度(Margalef豐富度指數(shù))[19]：R=(S-1)/lnN

(4)均勻度(均勻度指數(shù))[20]:J=H′/lnSH′代表Shannon-Wiener多樣性指數(shù)[21]S意義同前。

擬合優(yōu)度R2:

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2016、SPSS19.0和BIO-DAP等軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析。

2 結(jié)果分析

2.1 蝶類群落組成及數(shù)量

本次調(diào)查共采集陜西子午嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蝴蝶1 926只，經(jīng)過分類、整理及統(tǒng)計(jì)可知，子午嶺保護(hù)區(qū)共有蝴蝶47種，隸屬于6科34屬，占我國已知蝶類12科434屬、2 153種[22]的50%，7.8%和2.2%。占陜西省已知蝶類11科74屬186種[23]的54.55%、45.95%和25.27%。

各科中屬、種和個(gè)體數(shù)的組成及所占的比例見表1。由表1可以看出，蛺蝶科種類最多，有13屬18種，分別占總數(shù)的38.24%和38.30%；其次為粉蝶科6屬11種，分別占總數(shù)的17.65%和23.4%；弄蝶科種類最少，有2屬3種，分別占總數(shù)的5.88%和6.38%。從個(gè)體數(shù)來看，粉蝶科個(gè)體數(shù)最多，有1 047只，占總數(shù)的54.36%；其次為蛺蝶科，共351只，占總數(shù)的18.22%，鳳蝶科個(gè)體數(shù)最少，共65只，占總數(shù)的3.37%。區(qū)內(nèi)有5種蝴蝶個(gè)體數(shù)超過100只，是保護(hù)區(qū)蝶類優(yōu)勢(shì)類群，其中以絹粉蝶(Aporiacrataegi)最多，共229只，以下依次是東方菜粉蝶(Pieriscanidia)、尖鉤粉蝶(Gonepteryxmahaguru)、菜粉蝶(Pierisrapae)和斑緣豆粉蝶(Coliaserate)，個(gè)體數(shù)依次為209、164、126、113。碧鳳蝶(Princepsbianor)和單環(huán)蛺蝶(Neptisrivularis)兩種蝴蝶為少見種(標(biāo)本總數(shù)≤5頭)。

表1 陜西子午嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蝴蝶群落組成表

2.2 不同生境蝶類多樣性研究

2.2.1 不同生境蝶類群落組成

本研究選取林地、灌叢、濕地、草地和農(nóng)田5種類型生境，對(duì)子午嶺保護(hù)區(qū)不同生境類型蝶類群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行采樣分析，結(jié)果顯示，所調(diào)查的5種不同生境的蝶類群落組成存在差異，各生境蝶類物種數(shù)以林地最多，其次依次為濕地、灌叢、草地，農(nóng)田物種數(shù)最少；各生境蝶類個(gè)體數(shù)量由大到小依次為濕地、林地、灌叢、農(nóng)田、草地。林地共采集蝴蝶412只，隸屬5科29屬38種；灌叢共獲得蝴蝶380只，隸屬于6科29屬36種；草地生境共獲得蝴蝶270只，隸屬5科23屬26只；濕地獲得蝴蝶570只，隸屬于6科28屬37只；在農(nóng)田生境共獲得蝴蝶294只，隸屬6科18屬22種。林地生境個(gè)體數(shù)及物種數(shù)均以蛺蝶科最多，而其余4種生境個(gè)體數(shù)均以粉蝶科最多。粉蝶科個(gè)體數(shù)最多且在各生境均為優(yōu)勢(shì)類群可能是因?yàn)榉鄣频悓?duì)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，且它們的寄主植物多為苜蓿、國槐等十字花科植物，而十字花科植物在子午嶺保護(hù)區(qū)的5種生境都有分布，能為粉蝶科蝶類創(chuàng)造充足的生存空間。

2.2.2 不同生境蝴蝶群落多樣性分析

根據(jù)不同生境內(nèi)所采集的蝴蝶種類及個(gè)體數(shù)量，分別計(jì)算了各生境群落豐富度、優(yōu)勢(shì)度、多樣性等指數(shù)，結(jié)果如表2所示。林地生境的種級(jí)、屬級(jí)及總的多樣性指數(shù)都最高，分別為3.408、3.122和7.940；農(nóng)田生境的科級(jí)、屬級(jí)、種級(jí)及總的多樣性指數(shù)都最低，草地生境的科級(jí)多樣性最高，為1.449；總的多樣性指數(shù)大小為林地>灌叢>草地>濕地>農(nóng)田；均勻度指數(shù)表現(xiàn)為林地>草地>濕地>灌叢>農(nóng)田；豐富度指數(shù)大小表現(xiàn)林地>灌叢>濕地>草地>農(nóng)田；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為農(nóng)田>濕地>灌叢>草地>林地。

表2 不同生境蝶類群落的多樣性指數(shù)

2.2.3 蝶類群落種與多度關(guān)系

對(duì)子午嶺保護(hù)區(qū)5種生境的蝶類多度分別進(jìn)行對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型擬合及參數(shù)估計(jì)，結(jié)果見圖1。由圖1可知，林地和濕地蝶類群落均表現(xiàn)為對(duì)數(shù)正態(tài)分布，表明這2種生境群落物種豐富度高、環(huán)境條件均比較優(yōu)越。經(jīng)擬合得出林地和濕地蝶類種-多度曲線公式分別為：林地為S(R)=16exp[-0.752(R-3)2]，R2=0.785 5；濕地為S(R)=13exp[-0.72(R-2)2]，R2=0.566 8；其中林地蝶類群落擬合度最高，是最優(yōu)符合，說明林地群落環(huán)境條件最優(yōu)越；林地蝶類豐富度最大，而優(yōu)勢(shì)種卻和稀有較少，處于中間數(shù)量物種較多，表明林地群落中蝶類寄主植物資源總量最大。灌叢、草地及農(nóng)田3種生境蝶類多度不符合對(duì)數(shù)正態(tài)模型，這3種生境蝶類處于中間的物種在逐步減少，優(yōu)勢(shì)種數(shù)量有增加的趨勢(shì)，說明灌叢、草地和農(nóng)田群落結(jié)構(gòu)單一、植物種類及蝶類寄主植物資源總量少。

A.林地； B.灌叢； C.草地； D.農(nóng)田； E.濕地

2.3 不同時(shí)間蝶類群落特征分析

2.3.1 不同時(shí)間蝶類群落組成

2020年5月～9月各月份蝶類群落組成情況如圖2所示，結(jié)果顯示，所調(diào)查的5個(gè)月份的蝶類群落組成存在差異，5月份共采集蝴蝶311只，隸屬5科19屬23種；6月份共采集394只，隸屬6科26屬33種；7月共采集621只，隸屬6科29屬40種；8月共采集406只，隸屬6科29屬37種；9月共記錄蝶類194只，隸屬5科16屬18種。5月份種類數(shù)和個(gè)體數(shù)均以粉蝶科最多，有9種233只，6月、7月、8月和9月個(gè)體數(shù)均以粉蝶科最多，而種類數(shù)均以蛺蝶科最多。

圖2 子午嶺保護(hù)區(qū)蝶類個(gè)體數(shù)和物種數(shù)的時(shí)間動(dòng)態(tài)圖

2.3.2 不同時(shí)間蝶類多樣性分析

各月份蝶類多樣性指數(shù)如表4及圖3所示。

圖3 子午嶺保護(hù)區(qū)不同月份蝶類各指數(shù)動(dòng)態(tài)圖

由表4和圖3可知，多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)變化趨勢(shì)基本一致，從5月份到7月份逐漸遞增，到8月份開始下降，9月份達(dá)到最低。表明子午嶺保護(hù)區(qū)5月到7月蝶類種類數(shù)量和同樣種類間個(gè)體分配上的均勻性都在逐漸增加，至7月達(dá)到最大，然后逐漸降低。均勻度越高則蝶類多樣性越穩(wěn)定，各月份均勻度指數(shù)大小為：6月>8月>7月>9月>5月，說明6月均勻度指數(shù)最高，蝶類多樣性最穩(wěn)定。保護(hù)區(qū)5—9月蝶類的均勻度指數(shù)均大于0.8，說明保護(hù)區(qū)蝶類多樣性在整個(gè)夏季都比較穩(wěn)定，這與保護(hù)區(qū)內(nèi)豐富的植被條件有很大關(guān)系。各月份優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為：9月>5月>6月>8月>7月，表明9月份優(yōu)勢(shì)種數(shù)量所占比例最多，主要是因?yàn)楸Ｗo(hù)區(qū)內(nèi)優(yōu)勢(shì)種蝴蝶多為粉蝶科蝶類，這些蝶類個(gè)體數(shù)量較多，寄主植物豐富，種群優(yōu)勢(shì)度明顯。

表4 不同月份蝶類群落的各類指數(shù)

3 結(jié)果與討論

蝶類分布受到各類環(huán)境影響因子的共同影響，生境空間結(jié)構(gòu)、植被豐富度、人為干擾等都是影響著蝴蝶種類和數(shù)量分布的直接因素[25]。調(diào)查結(jié)果顯示，蛺蝶科和粉蝶科蝶類為優(yōu)勢(shì)類群，適應(yīng)保護(hù)區(qū)當(dāng)前環(huán)境條件。

經(jīng)過對(duì)保護(hù)區(qū)不同生境蝶類群落多樣性分析表明，植被類型是影響蝶類分布的主要因素，蝶類的種類組成及數(shù)量與生境的復(fù)雜程度呈正相關(guān)。生境復(fù)雜程度及植被豐富度越高，該生境內(nèi)的小氣候和小生境越多樣，那么該生境蝴蝶的種類和數(shù)量也會(huì)增多，與徐世才等[24]在2014、2015年對(duì)子午嶺自然保護(hù)區(qū)的蝶類群落調(diào)查結(jié)果相對(duì)應(yīng)，其中草地生境蝶類的種類和數(shù)量均有增長(zhǎng)，原因是近年來政府加強(qiáng)對(duì)子午嶺生態(tài)環(huán)境的保護(hù)，草地質(zhì)量改善，植物種類和密度均有增長(zhǎng)。結(jié)合多樣性指標(biāo)和種-多度關(guān)系分析表明，陜西子午嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)各生境蝶類群落多樣性較高，但生境間存在一定的差異，林地、濕地蝶類資源豐富，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較強(qiáng)，生境環(huán)境質(zhì)量較好；灌叢與2014、2015年[24]對(duì)子午嶺自然保護(hù)區(qū)的蝶類群落研究結(jié)果相比，種多度關(guān)系由符合正態(tài)分布變?yōu)椴环险龖B(tài)分布，原因可能為優(yōu)勢(shì)種植物密度進(jìn)一步增大對(duì)其他種類的植物生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，群落結(jié)構(gòu)趨于單一；因此保護(hù)子午嶺蝶類資源的首要任務(wù)是加強(qiáng)該區(qū)域植被恢復(fù)、提高植被群落豐富度。

季節(jié)變化作為影響蝴蝶種類和數(shù)量分布的一類重要因素[26]，將直接影響蝶類生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖、訪花及分布，并且氣候因素還決定著蝴蝶的生物學(xué)特性。各個(gè)月份多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)變化趨勢(shì)基本一致，從5月份到7月份逐漸遞增，到8月份開始下降，9月份達(dá)到最低。各月份各生境蝶類物種數(shù)及個(gè)體數(shù)均以7月最多，其次依次為8月、6月、5月、9月。夏季的6月、7月和8月的多樣性、均勻度及豐富度相對(duì)較高，這樣的結(jié)果最多可能是與溫度和植被條件有關(guān)，5月和9月的溫度相對(duì)其他3個(gè)月份不是蝶類生長(zhǎng)及活動(dòng)的最佳溫度，且植被類型也沒有其他3個(gè)月份豐富，同時(shí)也間接顯示了植被群落的豐富度對(duì)蝶類資源的重要性。