不同生態(tài)環(huán)境條件沙生植物沙鞭的結(jié)實(shí)研究

劉峰 馬子蘭 劉濤 呂婷 梁瑞芳 蘇旭 周勇輝 劉玉萍

摘 要：為了闡明不同生態(tài)環(huán)境條件下沙生植物沙鞭的結(jié)實(shí)規(guī)律，該文對(duì)沙鞭137個(gè)種群結(jié)實(shí)情況進(jìn)行了實(shí)地觀察，發(fā)現(xiàn)沙鞭種子的結(jié)實(shí)情況可被劃分為無種子、種子飽滿和種子不飽滿3種類型;在此基礎(chǔ)上，該文采用聚類分析、Kruskal-Wallis檢驗(yàn)和典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）等方法探究沙鞭種群結(jié)實(shí)情況與22個(gè)地理氣候因子的相關(guān)性。結(jié)果表明：（1）沙鞭137個(gè)種群按照地理氣候因子不同聚為3個(gè)組;（2）Kruskal-Wallis檢驗(yàn)顯示沙鞭3個(gè)組間種子結(jié)實(shí)情況差異不顯著（P=0.269），即沙鞭種群間種子結(jié)實(shí)與其所處的地理氣候因子無直接相關(guān)性;（3）典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）表明沙鞭種群間種子結(jié)實(shí)情況差異也不顯著（P>0.05），但地理氣候因子與種子飽滿度以及無種子特征具有顯著相關(guān)性，其中海拔和降雨因子（bio12-bio19）與種子飽滿度呈正相關(guān)，而經(jīng)緯度和溫度因子（bio4，bio7）與種子飽滿度呈負(fù)相關(guān)，無種子特征僅與最濕季平均溫度（bio8）呈正相關(guān)。地理氣候因子對(duì)沙鞭天然種群有性繁殖（有種子）重要性高于無性繁殖（無種子），表明制約沙生植物沙鞭有性繁殖的環(huán)境因子復(fù)雜，其無性繁殖可能是種群數(shù)量穩(wěn)定的適應(yīng)性表現(xiàn)。

關(guān)鍵詞：禾本科，沙生植物，沙鞭，結(jié)實(shí)，非參數(shù)檢驗(yàn)，典范對(duì)應(yīng)分析

中圖分類號(hào)：Q944.59

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2021）09-1457-08

Abstract：In order to clarify the fruiting regularities of Psammochloa villosa in different ecological environments，we observed the fruiting of 137 populations of P. villosa，and found that the fruiting could be divided into seedless，filled and unfilled seeds. Based on them，we analyzed the correlation between the populations of P. villosa and 22 geographical and climatic factors by applying cluster analysis，Kruskal-Wallis test and canonical correspondence analysis （CCA）. The results were as follows：（1）A total of 137 populations of P. villosa were clustered into three groups according to different geographical and climatic factors. （2）Kruskal-Wallis test showed that there was no significant differences in fruiting among three groups of P. villosa （P=0.269）. That is，the fruiting of populations was not direct related with geographical and climatic factors. （3）Meanwhile，the CCA analysis showed that there was no significant differences in fruiting among populations （P>0.05）. However，there was a significant correlation between geographical and climatic factors and plumpness of seeds and seedless feature. Among them，altitude and bio12-bio19 were positively correlated with filled seed，while longitude，latitude，bio4 and bio7 were negatively correlated with filled seed，but the seedless feature was only positively related to the mean temperature of wettest quarter （bio8）. In summary，geographical and climatic factors are more important to the sexual reproduction （with seeds）than the asexual reproduction （without seeds）in the natural population of P. villosa，which proves that the environmental factors that restrict the sexual reproduction of P. villosa are complex，and its asexual reproduction may be a stable adaptive performance of the population.

Key words：Poaceae，psammophytes，Psammochloa villosa，fruiting，non-parametric test，canonical correspondence analysis （CCA）

沙鞭（Psammochloa villosa）是禾本科（Poaceae）、針茅族（Stipeae）、沙鞭屬 （Psammochloa）的一種多年生草本植物，主要分布于我國內(nèi)蒙古、甘肅、新疆、青海、陜西北部等地，通常生長在海拔為910～2 900 m的沙丘上（郭本兆，1987）。沙鞭是一種克隆植物，能夠通過根莖快速繁殖，適應(yīng)流動(dòng)沙丘的生存環(huán)境（馬毓泉，1994）。作為沙地植物群落的優(yōu)勢(shì)種，沙鞭具有較強(qiáng)的耐寒、耐旱及抗病和抗風(fēng)沙能力;花序相對(duì)粗長、穗多粒大，是優(yōu)良的牧草資源（馬毓泉，1994;呂婷等，2018a）。因此，沙鞭不僅具有重要的生態(tài)價(jià)值，而且具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

迄今為止，國內(nèi)外諸多學(xué)者對(duì)沙鞭的外部形態(tài)特征（馬毓泉，1994;呂婷，2019）、葉表皮微形態(tài)特征（呂婷等，2018b）、地理分布及種質(zhì)資源（劉瑛心，1985;馬毓泉，1994;呂婷等，2018a）、種子萌發(fā)特性（黃振英，2003;黃振英等，2005）、克隆特性（董鳴等，1999）及遺傳多樣性（王可青等，1999; Li et al.，2001）等進(jìn)行了較為全面的研究。例如，呂婷（2019）通過對(duì)沙鞭20個(gè)種群的12個(gè)表型性狀（如旗葉長度和長寬比、花序長度、穎脈數(shù)等）作了統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)沙鞭外部形態(tài)具有豐富的表型多樣性，并且絕大多數(shù)表型性狀均存在不同程度的變異，尤其種群間變異明顯大于種群內(nèi)變異。呂婷等（2018b）在群體水平上對(duì)沙鞭的葉表皮微形態(tài)解剖特征進(jìn)行了探討，發(fā)現(xiàn)沙鞭的葉表皮結(jié)構(gòu)為典型的狐茅型，脈間長細(xì)胞形態(tài)和壁波曲程度、短細(xì)胞形態(tài)和分布式樣、氣孔器體積大小與分布及副衛(wèi)細(xì)胞性狀、刺毛形態(tài)等在種群間有明顯差異，具有重要的分類價(jià)值;同時(shí)，還指出沙鞭不同種群的葉表皮氣孔密度存在差異，這是對(duì)荒漠環(huán)境的一種微觀適應(yīng)。呂婷等（2018a）通過對(duì)沙鞭野外自然地理分布區(qū)的全面調(diào)查，采集到沙鞭60個(gè)種群、450個(gè)個(gè)體的植物標(biāo)本、DNA材料和成熟種子。就種子萌發(fā)特性而言，黃振英等（2005）發(fā)現(xiàn)0.5～2.0 cm淺層沙埋時(shí)，沙鞭種子萌發(fā)和幼苗出土率最高;當(dāng)沙埋深度超過2 cm時(shí)，種子萌發(fā)和幼苗出土率隨沙埋深度增加而降低。在克隆特性方面，董鳴等（1999）研究表明，沙鞭的克隆整合和生長特性對(duì)其生存能力有極其重要作用。王可青等（1999）采用等位酶技術(shù)對(duì)沙鞭4個(gè)天然種群的遺傳結(jié)構(gòu)和克隆多樣性進(jìn)行了探討，發(fā)現(xiàn)沙鞭在同類單子葉植物中具有相對(duì)較低的遺傳多樣性，且種群間遺傳變異大于種群內(nèi)遺傳變異。Li et al.（2001）利用ISSR分子標(biāo)記對(duì)沙鞭7個(gè)種群的遺傳變異做了分析，發(fā)現(xiàn)沙鞭種群的遺傳變異水平較高，并且種群間遺傳變異大于種群內(nèi)遺傳變異，這再次證實(shí)王可青等（1999）研究結(jié)果的正確性和合理性。達(dá)爾文廣義適合度中指出，適合度是衡量一個(gè)個(gè)體存活和繁殖成功機(jī)會(huì)的尺度，適合度（直接、間接適合度）越大的物種群體中個(gè)體繁殖成功的機(jī)會(huì)就越大（劉鶴玲等，2007），然而，關(guān)于不同生態(tài)環(huán)境條件下沙生植物沙鞭結(jié)實(shí)情況的研究目前尚屬空白。據(jù)此本研究以內(nèi)蒙古高原及其毗鄰地區(qū)的沙鞭種群作為研究對(duì)象，通過全面的野外調(diào)查和室內(nèi)觀察研究不同生態(tài)環(huán)境條件下沙鞭的結(jié)實(shí)情況，分析不同生態(tài)環(huán)境條件對(duì)沙鞭種群適合度的影響及其原因，旨在為今后沙鞭播種育苗、優(yōu)良種質(zhì)選育、種質(zhì)資源合理開發(fā)利用提供理論依據(jù)，并為沙漠化環(huán)境治理中優(yōu)良禾草篩選提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料和數(shù)據(jù)獲取

自2016年以來，我們連續(xù)4年對(duì)內(nèi)蒙古高原及其毗鄰地區(qū)自然分布的沙鞭種群的結(jié)實(shí)情況進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，調(diào)查點(diǎn)涵蓋其主要天然分布區(qū)，同時(shí)詳細(xì)記錄調(diào)查點(diǎn)經(jīng)度、緯度及海拔高度等地理因子，共獲取137個(gè)不同生態(tài)環(huán)境條件下沙鞭種群的結(jié)實(shí)情況，每個(gè)種群觀察10個(gè)個(gè)體，發(fā)現(xiàn)沙鞭種子結(jié)實(shí)可被劃分為無種子（種群內(nèi)全部無種子）、種子飽滿（種群內(nèi)種子全部飽滿）和種子不飽滿（種群內(nèi)種子全部不飽滿）3種類型（圖1）。同時(shí)，本研究從全球WorldClim數(shù)據(jù)庫1970—2000年年均氣候數(shù)據(jù)庫（https：//www.worldclim.org/）提取沙鞭種群調(diào)查點(diǎn)年均溫（bio1）、溫度日偏差（bio2）、等溫性（bio3）、溫度季節(jié)性偏差（bio4）、最暖月最高溫度（bio5）、最冷月最低溫度（bio6）、年均溫偏差（bio7）、最濕季平均溫（bio8）、最干季平均溫（bio9）、 最暖季平均溫（bio10）、最冷季平均溫（bio11）、年均降雨量（bio12）、最濕月降雨量（bio13）、最干月降水量（bio14）、降雨量變異系數(shù)（bio15）、最濕季降雨量（bio16）、最干季降雨量（bio17）、最暖季降雨量（bio18）和最冷季降雨量（bio19）等19種氣候因子變量，并在地理空間云數(shù)據(jù)網(wǎng)站（http：//www.gscloud.cn/）下載底圖，最后運(yùn)用ArcMap 10.5軟件繪制沙鞭種群分布圖。

1.2 研究方法

首先，將沙鞭137個(gè)種群按照地理氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，通過PCA聚類分析形成群體間環(huán)境變量分組;然后，根據(jù)分組結(jié)果對(duì)沙鞭種群種子的結(jié)實(shí)情況作Kruskal-Wallis檢驗(yàn)，探討沙鞭種群間結(jié)實(shí)情況（0表示無種子、1表示種子飽滿、2表示種子不飽滿）是否存在差異，以及結(jié)實(shí)情況是否與地理氣候因子存在相關(guān)性;最后，對(duì)沙鞭種群種子的結(jié)實(shí)情況與其地理氣候因子進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析（CCA），闡明沙鞭種群種子的結(jié)實(shí)規(guī)律及驅(qū)動(dòng)因素。此外，本文應(yīng)用R語言3.3.4軟件“Vegan”程序包和SPSS 24.0軟件分別進(jìn)行PCA聚類分析、典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）和Kruskal-Wallis檢驗(yàn)，并利用R語言3.3.4軟件“ggplot2”程序包制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 沙鞭不同種群地理氣候因子聚類

基于沙鞭天然種群經(jīng)度、緯度、海拔和bio 1-bio 19等22個(gè)地理氣候因子數(shù)據(jù)提取，通過22個(gè)地理氣候因子主成分分析，采用特征根大于1作為主成分軸顯著性對(duì)沙鞭137個(gè)種群進(jìn)行歐式距離PCA聚類，前4個(gè)主成分占總變異的92.44%（表1），PC1主要包括經(jīng)度等因子，PC2主要包括bio19等因子，PC3主要包括bio8等因子，PC4主要包括海拔等因子，結(jié)果表明沙鞭137個(gè)種群可被聚為3個(gè)組（表2）。即組1包括45個(gè)種群，其中種群1等代表種群主要分布在內(nèi)蒙古高原西部;組2包括44個(gè)種群，其中種群4等代表種群主要分布在內(nèi)蒙古高原中部;組3包括48個(gè)種群，其中種群30等代表種群主要分布在內(nèi)蒙古高原東部（圖2）。由此說明沙鞭不同種群間環(huán)境條件具有較大差異。

2.2 沙鞭不同種群組間結(jié)實(shí)情況差異

通過對(duì)沙鞭種群3個(gè)組內(nèi)結(jié)實(shí)情況與各組頻次（表2）統(tǒng)計(jì)加權(quán)，得到各組秩平均值和卡方值（表3），然后對(duì)3個(gè)組的結(jié)實(shí)情況進(jìn)行Kruskal-Wallis檢驗(yàn)。結(jié)果表明，沙鞭3個(gè)組間種子結(jié)實(shí)情況差異不顯著（P=0.269），即沙鞭種群種子結(jié)實(shí)與其所處的地理氣候因子沒有直接相關(guān)性。

2.3 沙鞭種群種子結(jié)實(shí)情況與地理氣候因子關(guān)系

通過對(duì)沙鞭種群種子結(jié)實(shí)情況與地理氣候因子間的典范對(duì)應(yīng)分析（CCA），發(fā)現(xiàn)沙鞭種群種子結(jié)實(shí)情況與地理氣候變量可得降維最小值2的維度，第一維度CCA1解釋列聯(lián)表的67.12%，第二維度CCA2解釋列聯(lián)表的10.10%，說明這兩個(gè)維度上背景數(shù)據(jù)足以說明沙鞭種群種子結(jié)實(shí)情況的77.22%，CCA排序分析較為理想。沙鞭137個(gè)種群主要集中分布于典范軸中心，表明沙鞭不同種群間結(jié)實(shí)情況差異不明顯（P>0.05）;同時(shí)，與沙鞭種群無種子相比，種子飽滿和種子不飽滿距離中心相對(duì)較遠(yuǎn)，說明地理氣候因子對(duì)沙鞭種群種子飽滿度的影響遠(yuǎn)大于對(duì)無種子影響（圖3）。此外，地理氣候因子與種子飽滿度具有顯著相關(guān)性，其中，海拔、bio12-bio19與種子飽滿度呈正相關(guān)，說明海拔、降雨等條件的改善有利于種子飽滿度增加;經(jīng)緯度、bio4和bio7與種子不飽滿度夾角余弦值為正（圖3），說明經(jīng)緯度、 溫度季節(jié)性變化和溫度年變化是種子不飽滿的主要驅(qū)動(dòng)因素，而其他溫度因子的改善則有利于種子飽滿。

3 討論與結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)沙鞭種群間的結(jié)實(shí)情況差異與地理氣候因子之間沒有顯著相關(guān)性（P > 0.05），且種群間的結(jié)實(shí)情況差異也不顯著（P > 0.05），但地理氣候因子是影響沙鞭種子結(jié)實(shí)的重要因素。前人研究表明，氣候因子主要通過作用于植物生長過程中的物候期來影響植物結(jié)實(shí)（楊允菲等，1989;賀曉等，2005）。例如，楊允菲等（1989）研究發(fā)現(xiàn)干旱、高溫、大風(fēng)等逆境條件嚴(yán)重影響羊草受粉，致使其結(jié)實(shí)率急劇下降;賀曉等（2005）通過探討諾丹冰草花序分化過程，發(fā)現(xiàn)低溫會(huì)延長其幼穗分化期，從而使其分化出更多小穗，所以認(rèn)為幼穗分化期是決定種子產(chǎn)量的關(guān)鍵時(shí)期。沙鞭與羊草和冰草均隸屬于禾本科早熟禾亞科植物，且都以無性繁殖為主要繁殖方式，據(jù)此，我們推測(cè)氣候因子可能同樣通過影響沙鞭物候期影響其結(jié)實(shí)狀況。沈奇等（2018）在研究環(huán)境因子與紫蘇籽粒產(chǎn)量之間的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，較經(jīng)度而言，緯度和海拔對(duì)植物生長影響更為顯著，籽粒產(chǎn)量隨著緯度的增高而增加，而隨著海拔增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。王仁忠（2000a，b）通過對(duì)羊草種群能量生殖分配規(guī)律的研究，認(rèn)為莖和葉鞘的能量分配比例大于穗和葉的能量分配比例是羊草種群種子低產(chǎn)的重要原因，同時(shí)發(fā)現(xiàn)隨著放牧強(qiáng)度增加，羊草的平均每穗結(jié)實(shí)數(shù)顯著下降。因此，我們認(rèn)為沙鞭種子結(jié)實(shí)不僅受到地理氣候等非生物因子的影響，還受到種群能量生殖分配、放牧等生物因子的影響，是多種生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果。

同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)海拔以及降雨條件的改善有利于增加沙鞭種子的飽滿度，由此說明海拔與水分因子可能是制約沙生植物沙鞭有性繁殖的主導(dǎo)因素。沈奇等（2018）在對(duì)貴州省6個(gè)生態(tài)區(qū)域中紫蘇籽粒產(chǎn)量與環(huán)境因子之間關(guān)系的研究中指出，海拔因子主要通過影響環(huán)境溫度和降雨量來影響植物生長。隨著海拔升高，溫度降低，且降雨頻度和總量較低海拔地區(qū)大（陳重潘，2010）;同時(shí)，隨著海拔升高，晝夜溫差增大，植物光合色素含量和比例增高，有利于植物進(jìn)行光合作用（祁建等，2007）。因而，海拔和降雨量與種子飽滿度呈正相關(guān)關(guān)系，這與范麗穎等（2008）、劉瑩等（2019）對(duì)花楸種子、砂生槐種子的研究結(jié)果相同。另外，種子飽滿度與其發(fā)芽率具有顯著正相關(guān)關(guān)系（陳惠哲等，2004;林惠玲，2018），我們推測(cè)海拔和水分因子是沙鞭有性繁殖成功的主導(dǎo)因素，而經(jīng)緯度、溫度季節(jié)性和年變化因子是沙鞭有性繁殖種群結(jié)實(shí)不飽滿的促進(jìn)因子。從繁殖成功角度分析，環(huán)境溫度的波動(dòng)不利于采取有性繁殖對(duì)策的種群，而可能會(huì)促進(jìn)無性繁殖。例如，李春艷等（2015）發(fā)現(xiàn)小麥在灌漿期遇到高溫脅迫時(shí)，將加快種子成熟速度、縮短灌漿時(shí)間，籽粒表現(xiàn)為瘦癟，粒重明顯下降;Li et al.（2014）發(fā)現(xiàn)夏季夜間增溫可以促進(jìn)羊草的無性繁殖，本研究結(jié)果與之一致。經(jīng)緯度作為重要的地理因子，對(duì)土壤養(yǎng)分含量具有重要影響，王苗利等（2019）發(fā)現(xiàn)狗牙根土壤養(yǎng)分含量隨經(jīng)緯度改變呈現(xiàn)明顯差異，經(jīng)度與狗牙根土壤交換性鈣含量及土壤pH呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而緯度與狗牙根土壤交換性鈣和交換性鎂含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，據(jù)此我們推測(cè)沙鞭土壤養(yǎng)分含量與經(jīng)緯度之間也可能存在一定的相關(guān)性。因此，研究沙生植物沙鞭種子的飽滿度與環(huán)境因子之間的關(guān)系，對(duì)于提高沙鞭種子質(zhì)量，篩選優(yōu)良種質(zhì)資源和遺傳育種具有重要意義。

本研究證明沙鞭種群無種子特征僅與最濕季平均溫度（bio8）存在正相關(guān)關(guān)系，不受諸多環(huán)境因子制約，據(jù)此我們推測(cè)最濕季平均溫度是驅(qū)動(dòng)沙鞭無性繁殖種群生長的主要因素，說明與有性繁殖相比，無性繁殖受環(huán)境因子制約少，適合度更高，同時(shí)解釋了無性繁殖對(duì)策是沙生植物沙鞭種群環(huán)境適應(yīng)性的重要保障，進(jìn)一步驗(yàn)證了沙鞭種群主要依靠無性繁殖策略拓展種群數(shù)量特征的合理性。無性繁殖有利于提高個(gè)體的生存和競爭力，而有性繁殖對(duì)于提高和維持種群的進(jìn)化適應(yīng)能力十分必要（陳尚等，1999）。因此，研究不同生態(tài)環(huán)境條件下沙鞭種群繁殖對(duì)策有著重要意義，并將為探索其他同時(shí)具有克隆生長與有性繁殖的荒漠植物采取不同的繁殖對(duì)策機(jī)制提供理論參考。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）