珍貴固氮樹種降香黃檀與二代巨尾桉混交種植對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的影響

陳永康 譚許脈 李萌 徐浩成 莫雪青 肖納 尤業(yè)明 黃雪蔓 溫遠(yuǎn)光 朱宏光

摘 要：該研究以二代巨尾桉/降香黃檀混交林（MP）作為研究對象，并以鄰接的二代巨尾桉純林（PP）作為對照（CK），采用磷脂脂肪酸（PLFAs）和土壤酶活性分別表征土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能，重點(diǎn)探究南亞熱帶PP引入降香黃檀混交種植對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的影響。結(jié)果表明：（1）與PP相比，MP的土壤有機(jī)碳（SOC）、總氮（TN）、銨態(tài)氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3--N）和pH值分別顯著或極顯著增加了61.92%（P<0.05）、60.12%（P<0.05）、72.87%（P<0.01）、488.49%（P<0.01）和15.97%（P<0.05）;（2）MP的真菌/細(xì)菌（F/B）顯著降低，但總微生物生物量、革蘭氏陰性菌/陽性菌（G-/G+）并無顯著變化;（3）MP的土壤微生物群落組成發(fā)生了顯著變化，而pH值、NH4+-N和凋落物質(zhì)量（C/Nlitter）是驅(qū)動(dòng)其微生物群落組成發(fā)生變異的最顯著性因子;（4）MP的β-葡萄糖苷酶（BG）和N-乙酰-葡萄糖苷酶（NAG）活性顯著提高，而過氧化物酶（PER）活性顯著降低，酚氧化酶（PO）和酸性磷酸酶（ACP）活性沒有顯著變化。該研究說明在連續(xù)短周期經(jīng)營的桉樹林中套種固氮樹種降香黃檀，將可能是提高桉樹林土壤質(zhì)量的一種有效的經(jīng)營管理措施。

關(guān)鍵詞：桉樹人工林，固氮樹種，土壤養(yǎng)分，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，土壤酶活性，南亞熱帶

中圖分類號：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）09-1476-10

Abstract：In this study，the mixed second-generation Eucalyptus urophylla and Dalbergia odorifera plantation （MP）was taken as our object，and the adjacent pure second-generation E. urophylla plantation （PP）was taken as the control （CK）. We used phospholipid fatty acids （PLFAs）as biomarkers to assess soil microbial community composition and measured soil enzyme activity as an indicator of soil microbial function. We focused on the effects of mixing N-fixing species with E. urophylla on soil microbial community composition and function in subtropical China. The results were as follows：（1）Soil organic carbon （SOC），total nitrogen （TN），ammonium nitrogen （NH4+-N），nitrate nitrogen （NO3--N）and pH in MP were significantly or extremely significantly increased by 61.92% （P<0.05），60.12% （P<0.05），72.87% （P<0.01），488.49% （P<0.01）and 15.97% （P<0.05）compared with that in PP，respectively. （2）The ratios of fungal-to-bacterial biomass （F/B）were significantly lower in MP than that in PP. However，there were no significant differences between the PP and the MP in total PLFAs and the ratios of gram-negative bacteria to gram-positive bacteria （G-/G+）. （3）The soil microbial community structure was significantly differed between MP and PP，and we found that the soil microbial community structure is strongly influenced by the variations of pH，NH4+-N and ratios of organic carbon to total nitrogen in litter （C/Nlitter）. （4）The activities of β-glucosidase （BG）and N-acetyl-glucosidase （NAG）involved in soil carbon and nitrogen transformation were significantly higher，but the activities of peroxidase （PER）were lower in MP than that in PP. Nevertheless，the differences in phenoloxidase （PO）and acid phosphatase （ACP）activities were not significant between MP and PP. The results indicate that interplanting of nitrogen-fixing species in Eucalyptus plantations may be an effective management measure to improve soil quality in subtropical region.

Key words：Eucalyptus plantation，N-fixing species，soil nutrient，soil microbial community structure，soil enzyme activity，south subtropical

桉樹具有生長速度快，適生于酸性紅壤和木材用途廣等特點(diǎn)，因此在我國水熱條件均佳的熱帶、亞熱帶地區(qū)被廣泛種植。目前，我國桉樹的種植面積約為450萬hm2，約占全國林地面積的1.4%，每年的木材產(chǎn)量約為3 000萬m3，約占全國木材年產(chǎn)量的26.9%，在滿足社會對木材的迫切需求和應(yīng)對全球氣候變化等方面發(fā)揮著重要作用（中國林學(xué)會，2016;溫遠(yuǎn)光等，2018;陶彥良等，2018）。然而，在土地資源短缺、木材供需緊張的情況下，種植單一樹種并采用短周期的經(jīng)營模式往往會導(dǎo)致土壤肥力衰退、林下生物多樣性銳減、水土流失嚴(yán)重以及生態(tài)系統(tǒng)功能急劇退化等生態(tài)問題的產(chǎn)生（Huang et al.，2014，2017），這已成為眾多國內(nèi)外科學(xué)家尤其是林業(yè)生態(tài)學(xué)家們普遍關(guān)注和亟待解決的問題。

固氮樹種的根系能夠與固氮菌共生，利用固氮菌的持續(xù)固氮作用提高土壤氮的含量及其有效性（Huang et al.，2014）。近年來，在桉樹人工純林中引入珍貴的鄉(xiāng)土固氮樹種，如降香黃檀（Dalbergia odorifera），形成桉樹/珍貴固氮樹種的混交模式，是目前我國乃至世界范圍內(nèi)被廣泛采用的桉樹人工純林改造模式。這種改造模式一定程度上可以解決桉樹人工林生產(chǎn)經(jīng)營中存在的經(jīng)濟(jì)效益較高而生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)可能較大，以及珍貴固氮樹種經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、生態(tài)功能較強(qiáng)而效益較遲緩等經(jīng)濟(jì)效益與生態(tài)功能不協(xié)調(diào)等問題。但是，目前對這種經(jīng)營模式下人工林的土壤養(yǎng)分循環(huán)過程的認(rèn)識還十分有限，特別是不同經(jīng)營模式介導(dǎo)下植物特性、微生物、微環(huán)境等因素發(fā)生變化后是如何影響土壤養(yǎng)分循環(huán)過程仍知之甚少。

土壤微生物是連接地上植被群落和地下生態(tài)過程的重要紐帶（Waldrop et al.，2000;You et al.，2014），它們參與土壤有機(jī)質(zhì)的分解，調(diào)控著土壤養(yǎng)分的循環(huán)過程，是生態(tài)系統(tǒng)功能的最重要驅(qū)動(dòng)者和土壤養(yǎng)分循環(huán)的“引擎”（Xu et al.，2015;Maillard et al.，2019）。土壤中的氮、磷以有機(jī)態(tài)的形式為主，不能被植物直接吸收利用，必須經(jīng)土壤微生物轉(zhuǎn)化、吸收和“臨時(shí)”保存的養(yǎng)分，才是植物吸收養(yǎng)分的“有效庫”，但不同的土壤微生物群落組成（細(xì)菌和真菌）影響土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和有效性。大多數(shù)的土壤酶由微生物分泌產(chǎn)生，在一定程度上是表征土壤微生物功能大小的重要指標(biāo)（You et al.，2014）。而土壤酶在有機(jī)物分解和營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)中扮演著重要的催化劑角色，土壤酶活性的改變將會直接影響到植物養(yǎng)分的獲?。⊿insabaugh et al.，2008;Wang et al.，2019）。

因此，本研究旨在探究桉樹人工林引入固氮樹種混交種植后，增加了土壤氮含量及其有效性的同時(shí)，可能改變了凋落物數(shù)量和質(zhì)量以及土壤理化性質(zhì)，將對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生哪些影響？其關(guān)鍵的驅(qū)動(dòng)因子是什么？并明確地上人工林類型與地下養(yǎng)分轉(zhuǎn)化之間的關(guān)系，將為制定有效改善桉樹人工林土壤質(zhì)量，提高其養(yǎng)分有效性和系統(tǒng)生產(chǎn)力的可持續(xù)經(jīng)營管理措施提供重要的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)和樣地概況

本研究地點(diǎn)位于廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站區(qū)域內(nèi)的中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心的哨平林場（106°50′E、22°10′N）。該區(qū)域干、濕季節(jié)分明，年平均氣溫為 21 ℃，年平均降雨量為 1 400 mm。主要的土壤類型為花崗巖風(fēng)化形成的紅壤，山地丘陵為主要地貌（Huang et al.，2014）。

本研究選取第二代巨尾桉（Eucalyptus urophylla）與降香黃檀的混交林（MP）為研究對象，并以鄰接的第二代巨尾桉純林（PP）作為對照（CK）。MP是PP于2008年引入降香黃檀混交種植（混交比例為1∶1）后形成的，而MP和PP的第二代巨尾桉均由第一代巨尾桉純林在2008年皆伐后重新萌芽更新的。 2015年，在考慮經(jīng)營歷史和地形因素相似的條件下，在PP和MP中分別設(shè)置了3塊400 m2（20 m × 20 m）獨(dú)立的研究樣地，并對樣地進(jìn)行調(diào)查（標(biāo)準(zhǔn)群落調(diào)查法）。在PP中，巨尾桉的密度、胸徑和樹高分別為1 096株·hm-2、（12.64±1.03）cm和（17.64±0.83）m;在MP中，巨尾桉的密度、胸徑和樹高分別為1 032株·hm-2、（12.51±0.76）cm和（17.51±0.74）m，降香黃檀的密度、胸徑和樹高分別為964株·hm-2、（4.54±0.36）cm和（5.61±0.53）m。

1.2 實(shí)驗(yàn)樣品采集

1.2.1 土壤樣品采集 于2015年2月（干冷季）和8月（濕熱季），分別對PP和MP的表層土壤進(jìn)行采集，每塊樣地采集1個(gè)土壤樣品，干冷、濕熱兩季共計(jì)12個(gè)土樣。采集方法和過程如下：距離每塊樣地中心5 m，在0°、45°、90°、135°、180°、225°、270°和315°方向上布設(shè)8個(gè)采樣點(diǎn)，每個(gè)采樣點(diǎn)用土鉆（內(nèi)徑5 cm）取一鉆0～10 cm土層的土樣，每塊樣地8個(gè)采樣點(diǎn)的土壤充分混勻?yàn)?個(gè)土壤樣品。

每個(gè)土壤樣品仔細(xì)挑去雜質(zhì)（如枯枝落葉、根系和石塊等），過土壤篩（2 mm）后分為兩份：一份放置冰箱（-20 ℃）保存，用于土壤有效養(yǎng)分和土壤微生物指標(biāo)的分析測定;另一份放置室內(nèi)自然風(fēng)干后研磨并過土壤篩（0.149 mm），隨后用于土壤其他理化指標(biāo)的分析測定。

1.2.2 植物樣品采集 在每塊樣地中隨機(jī)布設(shè)6個(gè)100 cm×100 cm的尼龍網(wǎng)（孔徑1 mm）收集框用于測定凋落物的年產(chǎn)量（LF）;采用連續(xù)土鉆法測定細(xì)根（直徑<2 mm）生物量（黃雪蔓等，2014）。凋落物和細(xì)根樣品在65 ℃下烘干至恒重后測定其C、N含量。

1.3 實(shí)驗(yàn)樣品室內(nèi)分析

1.3.1 土壤理化性質(zhì)分析 土壤物理和化學(xué)指標(biāo)的測定方法參照《土壤農(nóng)化分析》進(jìn)行（鮑士旦，2000）。稱取新鮮土壤在105 ℃下烘干至恒重，根據(jù)其質(zhì)量減少量進(jìn)行計(jì)算來獲得土壤含水量;土壤pH值采用pH計(jì)測定[m（土）∶V（水）=1∶2.5];土壤有機(jī)碳（SOC）采用K2Cr2O7-H2SO4氧化法進(jìn)行測定;土壤全氮（TN）采用凱氏定氮法進(jìn)行測定。稱取相當(dāng)于10 g干重的鮮土經(jīng)50 mL的KCl （2 mol·L-1）溶液浸提后，在流動(dòng)分析儀上測定其NH4+-N和NO3--N含量，有效氮（AN）含量為NH4+-N和NO3--N含量之和。（You et al.，2014）。土壤全磷（TP）采用硫酸消煮，鉬銻抗比色法測定;有效磷（AP）采用NaHCO3（0.5 mol·L-1）浸提，鉬銻抗比色法測定（鮑士旦，2000）。

1.3.2 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)測定 依據(jù)Bossio et al.（1998）描述的方法和過程，采用磷脂脂肪酸法（PLFAs）測定土壤微生物群落結(jié)構(gòu);每種磷脂脂肪酸標(biāo)記物的濃度均由19∶0的內(nèi)標(biāo)濃度計(jì)算獲得，之后對每種磷脂脂肪酸進(jìn)行歸類并用于指示相應(yīng)的微生物類群（如細(xì)菌、真菌和放線菌等），歸類方法參見You et al.（2014）。

1.3.3 土壤酶活性測定 稱取1.25 g鮮土，倒入125 mL的50 mmol·L-1醋酸鈉緩沖液（pH=5.0）中，攪拌并制成均質(zhì)的土壤懸液。采用熒光微平板法測定水解酶活性，測定波長為365～450 nm（Saiya-Cork et al.，2002）;采用比色法測定氧化酶活性，測定波長為460 nm（Li et al.，2010）。所有測定均在酶標(biāo)儀下進(jìn)行，每個(gè)樣品均設(shè)置8個(gè)重復(fù)，酶活性單位統(tǒng)一為μmol·h-1·g-1 dry soil。各種土壤酶的功能和底物信息詳見表1。

1.4 數(shù)據(jù)分析

在統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 19.0（IBM，Chicago，IL，USA）上，采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)（Independent Sample t tests）檢驗(yàn)PP和MP之間凋落物性質(zhì)、土壤理化性質(zhì)、土壤微生物生物量和土壤酶活性的差異程度，顯著性水平設(shè)置為P<0.05。采用主成分分析（principal component analysis，PCA）檢驗(yàn)MP和PP土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的分異程度，同時(shí)利用冗余分析（redundancy analysis，RDA）對影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變異的環(huán)境因子進(jìn)行排序，并通過模型最終篩選出最關(guān)鍵的驅(qū)動(dòng)因子（P<0.05）。PCA和RDA程序均在軟件CANOCO 4.5上運(yùn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 二代巨尾桉純林引入降香黃檀混交種植對土壤理化性質(zhì)的影響

由圖1可知，相對于PP，MP的土壤理化指標(biāo)，包括土壤有機(jī)碳（SOC）、總氮（TN）、銨態(tài)氮（NH4-N）、硝態(tài)氮（NO3-N）和pH值分別顯著或極顯著增加了61.92%（P<0.05）、60.12%（P<0.05）、72.87%（P<0.01）、488.49%（P<0.01）和15.97%（P<0.05），這可能與降香黃檀引入到二代巨尾桉林后，顯著提高凋落物數(shù)量（LF）和質(zhì)量（低C/Nlitter），以及降香黃檀根系聯(lián)合固氮菌的持續(xù)固氮有關(guān);MP的土壤總磷（TP）和有效磷（AP）含量均無顯著變化（P>0.05）（圖1），但SOC/TP和TN/TP的比率顯著增加（P<0.05）（表2）。

2.2 二代巨尾桉純林引入降香黃檀混交種植對土壤微生物量和群落結(jié)構(gòu)的影響

通過對比分析PP和MP的土壤微生物的總生物量和各類群的生物量，在干冷季節(jié)（2月），相比PP，MP的土壤總磷脂脂肪酸（表征總微生物生物量）、革蘭氏陽性細(xì)菌、革蘭氏陰性細(xì)菌和叢枝菌根真菌的生物量無顯著變化（P>0.05），細(xì)菌和放線菌的生物量分別顯著增加了22.68%和56.62%（P<0.05），但真菌的生物量顯著減少了23.52%（P<0.05）（圖2：A）;在濕熱季節(jié)（8月），與PP相比，MP的土壤細(xì)菌和革蘭氏陰性細(xì)菌的生物量分別顯著增加了14.10%和72.14%（P<0.05），而真菌的生物量顯著降低了19.38%（P<0.05），總微生物生物量與其他類群（革蘭氏陽性細(xì)菌、放線菌和叢枝菌根真菌）的生物量均無顯著變化（P>0.05）（圖2：B）。PP引入降香黃檀混交種植后，顯著改變了真菌/細(xì)菌（F/B），但對革蘭氏陰性細(xì)菌/陽性細(xì)菌（G-/G+）無顯著影響（圖3）。

通過對PP和MP土壤的23種磷脂脂肪酸相對百分比（表征微生物群落組成）進(jìn)行主成分分析（PCA），結(jié)果顯示，在干冷季節(jié)，PCA1和PCA2分別解釋了土壤微生物群落變異的72.1%和16.1%，PCA1能把PP和MP的土壤微生物群落明顯區(qū)分開（圖4：A）;在濕熱季節(jié)，PCA1和PCA2分別解釋了土壤微生物群落變異的48.2%和27.9%，PCA1和PCA2均能明顯把PP和MP的土壤微生物群落區(qū)分開（圖4：B）。這些結(jié)果表明PP引入降香黃檀混交種植后，能顯著改變其土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。

冗余分析（RDA）結(jié)果表明，第一主軸和第二主軸分別能解釋土壤微生物群落與環(huán)境因子之間關(guān)系變異的84.6%和9.4%，所選擇的9個(gè)環(huán)境因子（C/Nlitter、C/Nsoil、LF、NH4-N、SOC、TN、FR、NO3-N和pH值）能解釋土壤微生物群落組成變異的90%，模型通過排序最終確定其中的pH值、NH4-N和C/Nlitter是驅(qū)動(dòng)微生物群落組成變異的最重要因子（P<0.05）（圖5），它們對土壤微生物群落變異的解釋率分別為63%、8%和6%。

2.3 二代巨尾桉純林引入降香黃檀混交種植對土壤酶活性的影響

在干冷季節(jié)，與PP相比，MP的BG和NAG分別顯著提高了25.38%和41.04%（P<0.05），但PER顯著降低了23.42%（圖6：A）;在濕熱季節(jié)，MP的BG和NAG也分別顯著提高了28.94%和27.15%（P<0.05），但PER也極顯著降低了31.49%（P<0.01）（圖6：B）;而PP和MP的ACP和PO在干冷季節(jié)和濕熱季節(jié)均無顯著差異（P>0.05）（圖6）。

土壤微生物群落和土壤酶活性的皮爾森（Pearson）相關(guān)性分析結(jié)果見表3。由表3可知，細(xì)菌和G-均與PER呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而G+與ACP呈顯著正相關(guān)關(guān)系;真菌與PER呈顯著正相關(guān)關(guān)系，放線菌與BG也呈顯著正相關(guān)關(guān)系，但叢枝菌根真菌（AMF）與所測定土壤酶活性的相關(guān)性不顯著。

3 討論與結(jié)論

土壤氮作為葉綠素和其他關(guān)鍵有機(jī)分子的基本組成元素，是植物生長和繁殖的最重要限制因子之一，其控制著生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡并影響生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的功能。固氮植物根系與固氮菌的共生作用能夠很好地發(fā)揮固氮菌的固氮能力，顯著提高土壤氮含量及其有效性。本研究結(jié)果表明，珍貴固氮樹種降香黃檀與二代巨尾桉混交7 a后，能顯著提高其土壤氮的有效性和改變土壤養(yǎng)分質(zhì)量，如顯著提高了SOC/TP、TN/TP、AN/TN等，這與許多研究的結(jié)果相似（Rothe & Binkley，2001;Kelty，2006;Huang et al.，2014;Huang et al.，2017）。

在本研究中，我們重點(diǎn)探究了降香黃檀與二代巨尾桉混交種植后其土壤微生物生物量、群落結(jié)構(gòu)和功能的變化及其關(guān)鍵的驅(qū)動(dòng)因素。土壤氮含量及其有效性的提高對于土壤微生物量的影響機(jī)理直至目前還沒有統(tǒng)一的結(jié)論，一些研究發(fā)現(xiàn)土壤氮含量的提高有利于土壤微生物的繁殖生長（Waldrop et al.，2004;Zeglin et al.，2007），但也有一些研究發(fā)現(xiàn)增加土壤氮含量有時(shí)會抑制土壤微生物的繁殖生長，有時(shí)這種影響卻微乎其微（DeForest et al.，2004; Treseder，2008），這也在一定程度上解釋了本研究中MP的土壤微生物生物量為什么沒有顯著增加。目前對驅(qū)動(dòng)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)鍵生物和非生物因子的認(rèn)識還存在較大的不確定性（Brockett et al.，2012;You et al.，2014）。本研究通過利用冗余分析揭示了固氮樹種降香黃檀與二代巨尾桉混交種植后導(dǎo)致的土壤pH值、NH4+-N和凋落物碳氮比（C/Nlitter）的顯著變化是引起土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化的最主要驅(qū)動(dòng)因子。這與Hgberg et al.（2007）的研究結(jié)果一致，土壤pH值是驅(qū)動(dòng)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)變化的最重要環(huán)境因子之一。而最近的一些研究表明，土壤養(yǎng)分質(zhì)量（如土壤有機(jī)質(zhì)、NH4+-N、NO3--N和土壤C/N）也是驅(qū)動(dòng)土壤微生物群落變化的主要因素（You et al.，2014; Wan et al.，2015），這與本研究結(jié)果相似。降香黃檀與二代巨尾桉混交種植后，顯著提高了土壤養(yǎng)分質(zhì)量（高的土壤有機(jī)質(zhì)、NH4+-N和NO3--N含量;低的土壤C/N），這些變化顯著提高了土壤細(xì)菌群落的生物量，但顯著降低了真菌群落的比例，本研究也得到許多研究結(jié)果的支持。他們認(rèn)為細(xì)菌群落往往在肥沃的土壤中占有優(yōu)勢，而真菌群落的豐富度與土壤和凋落物的碳氮比呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（Wu et al.，2011;You et al.，2014）。固氮樹種的引入，提高了土壤的氮含量，并降低了土壤的碳氮比，在一定程度上對土壤真菌群落的生長起到抑制作用（Huang et al.，2014），這可能也是本研究發(fā)現(xiàn)降香黃檀與二代巨尾桉混交種植后土壤真菌群落為什么呈現(xiàn)顯著下降趨勢的原因之一。與Hgberg et al.（2007）的研究發(fā)現(xiàn)土壤碳氮比是驅(qū)動(dòng)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的最主要因素不同，本研究結(jié)果顯示凋落物C/N比土壤C/N能更好地指示土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化，這與Mitchell et al.（2010）發(fā)現(xiàn)的植物群落組成特征比土壤理化性質(zhì)能更好預(yù)測土壤微生物群落組成變化的結(jié)論相似。

土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的改變在一定程度上將驅(qū)動(dòng)其功能的變化，最終影響土壤的生態(tài)過程（Waldrop & Firestone，2006）。本研究結(jié)果表明固氮樹種降香黃檀與二代巨尾桉混交種植后，其土壤微生物群落的改變也對其參與土壤碳、氮和磷轉(zhuǎn)化的功能產(chǎn)生不同程度的影響。You et al.（2014）借助于多變量分析技術(shù)（RDA）發(fā)現(xiàn)土壤細(xì)菌群落和參與土壤碳轉(zhuǎn)化的β-葡萄糖苷酶活性呈正相關(guān)關(guān)系，但真菌群落和參與木質(zhì)素降解的過氧化物酶活性成正相關(guān)關(guān)系;真菌具有分泌過氧化物酶的生理功能，而過氧化物酶活性在參與木質(zhì)素解聚過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用（Courty et al.，2008），這與本研究發(fā)現(xiàn)MP具有更高的β-葡萄糖苷酶活性和更低的過氧化物酶活性的結(jié)果一致。這也暗示了固氮樹種降香黃檀與二代巨尾桉混交種植后，將有利于加快土壤有機(jī)質(zhì)的周轉(zhuǎn)和增加土壤穩(wěn)定性有機(jī)碳的比例（Huang et al.，2017）。然而，一些研究發(fā)現(xiàn)真菌也能分泌參與幾丁質(zhì)降解的N-乙酰-葡萄糖苷酶（Miller et al.，1998），但在MP中，參與幾丁質(zhì)降解的N-乙酰-葡萄糖苷酶活性要顯著高于PP，這與Cusack et al.（2011）在一個(gè)低海拔山地森林的施氮實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果相似，土壤氮的添加提高了土壤N-乙酰-葡萄糖苷酶的活性。

土壤磷以有機(jī)磷和無機(jī)磷兩種形式存在，是森林生態(tài)系統(tǒng)植物生長繁殖必需的大量元素之一，而且土壤磷循環(huán)過程是養(yǎng)分循環(huán)的核心部分（Peri et al.，2008;Vincent et al.，2012）。亞熱帶地區(qū)特殊的“雨熱同期”氣候，使得土壤中礦化產(chǎn)生的有效性磷被大量淋溶流失;此外，其土壤具有高度風(fēng)化和酸性特點(diǎn)，土壤中富含F(xiàn)e、Al氧化物，有效性磷極易與其緊密結(jié)合而難于被植物吸收利用。因此，P元素也成為除N元素外限制該地區(qū)人工林生產(chǎn)力提高和可持續(xù)經(jīng)營的最關(guān)鍵因子之一。Nasto et al.（2014）研究發(fā)現(xiàn)在土壤磷缺乏的地區(qū)，固氮樹種可以促進(jìn)其土壤磷酸酶的分泌而獲取更多的磷。但在本研究中，我們發(fā)現(xiàn)固氮樹種降香黃檀與二代巨尾桉混交種植后其土壤酸性磷酸酶活性沒有顯著增加，這可能與本研究混交林的混交種植年限過短（7年）有關(guān)。但是這也表明土壤氮對土壤磷循環(huán)的影響還存在很多的不確定性，從側(cè)面反映了土壤氮、磷循環(huán)的復(fù)雜性。因此，我們還需開展更多、更系統(tǒng)和更長期的實(shí)驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證。

綜上所述，在本研究中，珍貴固氮樹種降香黃檀與二代巨尾桉混交種植后，能顯著提高土壤氮的有效性，改善土壤養(yǎng)分質(zhì)量，顯著改變了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，提高了土壤細(xì)菌群落的生物量，但降低了真菌群落的生物量;顯著提升了土壤微生物參與土壤碳和氮轉(zhuǎn)化的功能，土壤磷轉(zhuǎn)化速率有增加的趨勢，但差異不顯著。本研究說明在連續(xù)短周期經(jīng)營的桉樹林中套種固氮樹種降香黃檀，將可能是改善桉樹林土壤質(zhì)量，提高養(yǎng)分有效性的一種有效經(jīng)營管理措施。

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（責(zé)任編輯 何永艷）