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      西藏3份垂穗披堿草耐旱性評(píng)價(jià)

      2021-10-21 01:34:54周忠義王傳旗苗彥軍
      作物雜志 2021年5期
      關(guān)鍵詞:垂穗堿草天數(shù)

      周 晶 孫 侃 周忠義 王傳旗 苗彥軍

      (1深圳市北林苑景觀及建筑規(guī)劃設(shè)計(jì)院有限公司,518038,廣東深圳;2牙克石市草原工作站,022150,內(nèi)蒙古牙克石;3西藏農(nóng)牧學(xué)院,860000,西藏林芝)

      西藏是我國(guó)西南邊陲重要的生態(tài)屏障,為披堿草屬(Elymus)牧草主要分布區(qū)之一。青藏高原自然環(huán)境嚴(yán)酷,寒冷干燥的氣候條件對(duì)牧草的生存、產(chǎn)量和品質(zhì)都有很大影響[1]。藏北地區(qū)草畜矛盾突出,草地退化嚴(yán)重,而干旱是制約藏北高寒草原植被修復(fù)和人工草地建植的關(guān)鍵因素。因此,亟需培育出耐旱性強(qiáng)的鄉(xiāng)土植物品種。

      垂穗披堿草(E.nutans)為禾本科披堿草屬多年生牧草和生態(tài)草,是西藏鄉(xiāng)土禾草植物中的優(yōu)勢(shì)草種之一,對(duì)西藏高寒地區(qū)人工草地建植和天然草地植被修復(fù)具有重要意義。在旱區(qū)和缺水區(qū),水分是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要生態(tài)因子。植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)主要表現(xiàn)在外部形態(tài)和內(nèi)部生理代謝方面。例如,植物通過(guò)減緩生長(zhǎng)速率[2]、將更多的生物量分配到根部[3]、降低株高[4]、減少葉面積[5]、提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量[6]和抗氧化酶活性[7]等方式應(yīng)對(duì)干旱脅迫環(huán)境。目前,關(guān)于垂穗披堿草耐旱性的研究主要集中于萌發(fā)期或幼苗期階段。馬青枝等[8]研究表明,聚乙二醇(PEG-6000)溶液對(duì)披堿草(E.dahuricus)萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)等具有抑制作用,且其開(kāi)始發(fā)芽天數(shù)和發(fā)芽高峰期均被推遲。但也有不同研究結(jié)果,余芳玲等[9]研究發(fā)現(xiàn),50g/L PEG-6000處理有利于垂穗披堿草種子萌發(fā)。在垂穗披堿草苗期耐旱性研究中,張小嬌等[10]研究認(rèn)為,干旱脅迫影響垂穗披堿草光合作用以及物質(zhì)代謝,主要表現(xiàn)為葉綠素含量降低,脯氨酸、丙二醛和可溶性糖含量增加。干旱脅迫也影響垂穗披堿草的抗氧化清除系統(tǒng)。王傳旗等[11]研究表明,干旱脅迫14d后,垂穗披堿草葉片脯氨酸含量和過(guò)氧化氫酶活性下降。在垂穗披堿草耐旱性研究中,多是針對(duì)垂穗披堿草單個(gè)生育期進(jìn)行單項(xiàng)機(jī)理研究。然而,干旱對(duì)植物的影響不僅是巨大的,而且表現(xiàn)在不同生長(zhǎng)階段。因此,本文從垂穗披堿草萌發(fā)期和幼苗期2個(gè)階段入手,選取西藏那曲市班戈縣和索縣2個(gè)地區(qū)的2份野生垂穗披堿草為研究材料,同時(shí)以巴青垂穗披堿草為對(duì)照材料,探討垂穗披堿草在萌發(fā)期和幼苗期對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng),為選育耐旱性強(qiáng)的垂穗披堿草新品種提供依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1 試驗(yàn)材料與區(qū)域概況

      野生垂穗披堿草種子于2016年9月采自西藏那曲市班戈縣和索縣。班戈縣屬高原亞寒帶半干旱季風(fēng)氣候區(qū),寒冷干燥,無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期;年均氣溫0℃左右,年均日照2850h,年降水量289~390mm,年均蒸發(fā)量1993.40~2104.10mm。索縣屬高原亞寒帶季風(fēng)氣候,冬春季多大風(fēng),年無(wú)霜期僅40d左右;年均氣溫-2℃,年均日照 2477.20h,年降水量572.90mm,年均蒸發(fā)量1460~1550mm[12]。采集的種子風(fēng)干后于4℃保存。巴青垂穗披堿草(馴化品種)作為對(duì)照材料。材料來(lái)源見(jiàn)表1。

      表1 材料與來(lái)源Table 1 Materials and source status

      1.2 試驗(yàn)方法

      1.2.1 萌發(fā)期試驗(yàn) 隨機(jī)選取垂穗披堿草種子各600粒,放入70%乙醇溶液中浸泡2min,用超純水沖洗備用[13]。配制水勢(shì)為 0.00、-0.10、-0.20、-0.40、-0.80和-1.00MPa的PEG-6000溶液[14]。采用紙上發(fā)芽法,培養(yǎng)皿中鋪雙層無(wú)菌濾紙,加5mL對(duì)應(yīng)的PEG-6000溶液。每個(gè)培養(yǎng)皿中排25粒種子。每個(gè)處理4次重復(fù)。種子萌發(fā)試驗(yàn)在PXZ智能光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行,發(fā)芽條件為30℃/20℃(晝溫/夜溫),光周期12h,光照強(qiáng)度4000lx。以芽長(zhǎng)達(dá)到種子長(zhǎng)度的 1/2作為種子發(fā)芽的判定標(biāo)準(zhǔn)[15]。試驗(yàn)周期15d,為保證處理組的滲透勢(shì)不變,每隔2d稱(chēng)重1次,用超純水補(bǔ)充蒸發(fā)的水分。

      1.2.2 幼苗期試驗(yàn) 在西藏農(nóng)牧學(xué)院教學(xué)實(shí)習(xí)基地取土,拌入適量腐熟羊糞,于105℃烘箱中烘3h。將土壤(約3kg)裝入花盆中(20cm×15cm×25cm),播種100粒。3葉齡時(shí)開(kāi)始間苗,保證每盆有50株幼苗;待苗齡為5葉期時(shí)進(jìn)行干旱脅迫。采用停水處理的方法模擬干旱脅迫環(huán)境,并于試驗(yàn)前 1d對(duì)每盆材料進(jìn)行充分供水(作為對(duì)照組),干旱脅迫后每7d取樣一次,共取樣3次,每個(gè)處理3次重復(fù)。取樣部位為垂穗披堿草主莖向上第4片葉。

      1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

      萌發(fā)率(germination percentage,GP)=(第15天發(fā)芽種子數(shù)/100)×100%;發(fā)芽指數(shù)(germination index,GI)=∑(Gt/Dt),Gt指第 t天的種子發(fā)芽數(shù),Dt指相對(duì)應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)[16];活力指數(shù)(vigor index,VI)=發(fā)芽指數(shù)×Sx,Sx 為平均根長(zhǎng)[17];根芽長(zhǎng)(root and bud length,cm):從每個(gè)處理隨機(jī)取15株幼苗進(jìn)行測(cè)量,取平均值。

      采用電導(dǎo)法測(cè)定相對(duì)電導(dǎo)率(relative conductivity,REC)[18];采用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量[18];采用NBT還原法測(cè)定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性[19];采用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定過(guò)氧化物酶(peroxidase,POD)活性[19];采用紫外吸收法測(cè)定過(guò)氧化氫酶(catalase,CAT)活性[19]。

      1.4 耐旱性綜合評(píng)價(jià)

      隸屬函數(shù)公式:U(Xi)=(Xi–Xmin)/(Xmax–Xmin)。其中,U(Xi)為隸屬函數(shù)值;Xi為某指標(biāo)的測(cè)定值;Xmin和Xmax為某指標(biāo)的最小值和最大值。

      隸屬度:依據(jù)隸屬函數(shù)公式求得垂穗披堿草相關(guān)指標(biāo)在干旱處理下的具體隸屬函數(shù)值,然后將每份材料抗旱性指標(biāo)的隸屬函數(shù)值累加求平均值[20]。隸屬度劃分標(biāo)準(zhǔn)[21]:0.6~0.7為強(qiáng)抗,定為Ⅰ級(jí);0.4~0.6為較抗,定為Ⅱ級(jí);0.3~0.4為弱抗,定為Ⅲ級(jí);隸屬度<0.3為不抗或易感,定為Ⅳ級(jí)。

      1.5 數(shù)據(jù)分析

      使用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,用Tukey’HSD檢驗(yàn)樣本間的顯著性,用回歸分析來(lái)確定相關(guān)指標(biāo)與干旱脅迫時(shí)間的關(guān)系。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 干旱脅迫下垂穗披堿草種子萌發(fā)特性

      由表2可知,隨著滲透勢(shì)的降低,巴青垂穗披堿草的GP、GI和VI呈先升后降趨勢(shì),而Ⅰ號(hào)和Ⅱ號(hào)的GP、GI和VI呈下降趨勢(shì)。-0.10MPa處理下,巴青垂穗披堿草種子 GP、GI和 VI均高于0.00MPa處理,但差異不顯著。-0.20MPa處理下,Ⅰ號(hào)和Ⅱ號(hào)的 VI較 0.00MPa處理顯著下降(P<0.05)。-0.40MPa處理下,與0.00MPa處理相比,巴青垂穗披堿草的GI和VI顯著下降(P<0.05);Ⅰ號(hào)和Ⅱ號(hào)的GP和GI下降顯著(P<0.05),VI極顯著下降(P<0.01)。-0.80MPa處理下,與0.00MPa處理相比,巴青垂穗披堿草 GP顯著下降(P<0.05),VI極顯著下降(P<0.01)。

      表2 干旱脅迫對(duì)垂穗披堿草種子萌發(fā)的影響Table 2 Effects of drought stress on seed germination of E.nutans

      由表3可知,隨著滲透勢(shì)的降低,巴青垂穗披堿草根芽比呈上升趨勢(shì),Ⅰ號(hào)和Ⅱ號(hào)根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)。與0.00MPa處理相比,-0.10MPa處理下,巴青垂穗披堿草根長(zhǎng)增加,但差異不顯著,之后隨著滲透勢(shì)降低而下降。-0.40MPa處理下,Ⅰ號(hào)和Ⅱ號(hào)芽長(zhǎng)較 0.00MPa顯著下降(P<0.05)。-0.80MPa處理下,巴青垂穗披堿草芽長(zhǎng)較0.00MPa顯著下降(P<0.05)。-1.00MPa處理下,Ⅰ號(hào)和Ⅱ號(hào)根長(zhǎng)較0.00MPa顯著下降(P<0.05),幼苗根芽比顯著上升(P<0.05)。

      表3 干旱脅迫對(duì)垂穗披堿草幼苗生長(zhǎng)的影響Table 3 Effects of drought stress on growing of E.nutans seedlings

      采用隸屬函數(shù)法對(duì)Ⅰ號(hào)、Ⅱ號(hào)和巴青垂穗披堿草萌發(fā)期相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),其隸屬度依次為0.522、0.495 和 0.554(表 4)。

      表4 干旱脅迫下垂穗披堿草種子萌發(fā)期屬函數(shù)值及隸屬度Table 4 Subordinate function value and subordinate degree of E.nutans under drought stress at germination stage

      2.2 干旱脅迫下垂穗披堿草幼苗生理特征

      逆境脅迫下,REC和MDA含量是鑒定植物細(xì)胞膜損傷程度的重要指標(biāo)。隨著干旱脅迫天數(shù)的增加,幼苗葉片REC和MDA含量呈上升趨勢(shì)(表5)。與0d相比,干旱脅迫第7天,Ⅰ號(hào)葉片MDA含量顯著上升(P<0.05),REC極顯著上升(P<0.01);Ⅱ號(hào)葉片REC顯著上升(P<0.05),MDA含量極顯著上升(P<0.01);巴青垂穗披堿草葉片REC和MDA含量顯著上升(P<0.05)。與0d相比,干旱脅迫第14天,Ⅰ號(hào)葉片MDA含量極顯著上升(P<0.01),Ⅱ號(hào)葉片REC極顯著上升(P<0.01),巴青垂穗披堿草葉片REC和MDA含量極顯著上升(P<0.01)。通過(guò)線性回歸方程分析,干旱脅迫天數(shù)與Ⅰ號(hào)、Ⅱ號(hào)和巴青垂穗披堿草葉片MDA 含量關(guān)系分別為y=11.59x–5.20(R2=0.89)、y=12.18x–0.74(R2=0.86)和y=10.60x–6.07(R2=0.94);干旱脅迫天數(shù)與Ⅰ號(hào)、Ⅱ號(hào)和巴青垂穗披堿草葉片 REC的關(guān)系分別為y=12.88x+1.98(R2=0.90),y=16.79x–2.85(R2=0.99)和y=14.17x–8.15(R2=0.99)。

      表5 干旱脅迫對(duì)幼苗細(xì)胞膜損傷程度的影響Table 5 Effects of drought stress on cell membrane damage degree of seedlings

      幼苗葉片SOD、POD和CAT活性均隨干旱脅迫天數(shù)的增加而升高,并分別在干旱第21天出現(xiàn)了小幅度下降現(xiàn)象(表6)。與0d相比,干旱脅迫第7天,3個(gè)材料葉片SOD、POD和CAT活性顯著上升(P<0.05);干旱脅迫第14天,葉片SOD活性極顯著上升(P<0.01)。通過(guò)多項(xiàng)式回歸方程分析,干旱脅迫天數(shù)與Ⅰ號(hào)、Ⅱ號(hào)和巴青垂穗披堿草葉片 SOD活性關(guān)系分別為y=-6.87x2+50.11x–18.37(R2=0.88)、y=-4.38x2+36.21x–15.47(R2=0.92)和y=-4.63x2+40.9x–3.87(R2=0.88);干旱脅迫天數(shù)與Ⅰ號(hào)、Ⅱ號(hào)和巴青垂穗披堿草葉片POD活性關(guān)系分別為y=-22.81x2+164.17x–31.97(R2=0.95)、y=-4.38x2+36.21x–15.47(R2=0.92)和y=-13.03x2+96.58x+99.17(R2=0.96);干旱脅迫天數(shù)與Ⅰ號(hào)、Ⅱ號(hào)和巴青垂穗披堿草葉片 CAT活性關(guān)系分別為 y=-3.36x2+22.74x–9.22(R2=0.99)、y=-24.45x2+163.32x–25.98(R2=0.97)和y=-2.42x2+21.4x–2.17(R2=0.92)。

      表6 干旱脅迫下幼苗葉片抗氧化酶活性變化Table 6 Changes of antioxidant enzyme activities in seedling leaves under drought stress

      采用隸屬函數(shù)法對(duì)Ⅰ號(hào)、Ⅱ號(hào)和巴青垂穗披堿草幼苗期相關(guān)生理指標(biāo)進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià),其隸屬度依次為0.591、0.580和0.598(表7)。

      表7 垂穗披堿草幼苗期隸屬函數(shù)值及隸屬度Table 7 Subordinate function value and subordinate degree of E.nutans at seedling stage

      3 討論

      3.1 種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)

      本研究中,-0.10MPa處理下,巴青垂穗披堿草種子GP、GI和VI均高于0.00MPa處理,說(shuō)明低濃度的PEG-6000溶液有利于巴青垂穗披堿草種子萌發(fā)。其原因可能是低滲透勢(shì)引發(fā)了種子內(nèi)部相關(guān)酶的活性,從而提高了種子萌發(fā)率[22]。這與王傳旗等[23]研究結(jié)果一致。王傳旗等[24]研究表明,高濃度的PEG-6000溶液滲透勢(shì)抑制了垂穗披堿草種子萌發(fā),本研究也證實(shí)了這一點(diǎn),-0.20MPa及以下水分虧缺條件下,巴青垂穗披堿草種子萌發(fā)受到了抑制。本研究中,PEG-6000抑制了Ⅰ號(hào)和Ⅱ號(hào)種子萌發(fā),主要表現(xiàn)為隨著PEG-6000滲透勢(shì)的降低,GP、GI和VI呈下降趨勢(shì)。

      在干旱或缺水區(qū),水分是限制植物生長(zhǎng)的主要生態(tài)因子,為適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境,植物會(huì)調(diào)整器官的生長(zhǎng)[25]。巴青垂穗披堿草芽長(zhǎng)隨著PEG-6000滲透勢(shì)的降低而持續(xù)下降,但其根長(zhǎng)在-0.10MPa處理下高于0.00MPa。表明低濃度PEG-6000溶液處理下,巴青垂穗披堿草將更多的生物量分配到根部,以促使其向地下更深處生長(zhǎng),這是垂穗披堿草適應(yīng)干旱環(huán)境的重要方式,同時(shí)對(duì)其在西藏半干旱地區(qū)的生存延續(xù)具有重要的生物學(xué)意義。此結(jié)果與王傳旗等[26]在西藏野生老芒麥種子萌發(fā)對(duì)溫度和水分的響應(yīng)中的研究結(jié)果相類(lèi)似。此外,本研究中,PEG-6000滲透脅迫對(duì)垂穗披堿草幼苗地上部分生長(zhǎng)的抑制作用大于地下部分。這與汪建軍等[27]研究結(jié)果類(lèi)似。

      3.2 幼苗對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)

      隨著干旱脅迫天數(shù)的增加,幼苗葉片 REC不斷升高,原因可能是細(xì)胞脫水導(dǎo)致其質(zhì)膜變形,使細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲所致[28]。Sclote等[29]研究表明,植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度會(huì)隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。本試驗(yàn)也證實(shí)了這一結(jié)果,隨著干旱脅迫天數(shù)的增加,幼苗葉片MDA含量呈上升趨勢(shì),并在干旱脅迫至第21天時(shí)最大。隨著干旱脅迫天數(shù)的增加,幼苗REC和MDA含量呈上升趨勢(shì),表明垂穗披堿草幼苗已經(jīng)受到了干旱脅迫的傷害。

      幼苗葉片SOD、POD和CAT活性隨著干旱脅迫天數(shù)的增加而升高,并在干旱脅迫至第14天時(shí),均達(dá)到了最高水平。這與許令明等[30]對(duì)花葉蘆竹(Arundodonaxvar.versicolor)和許愛(ài)云等[31]對(duì)苜蓿(Medicagosativa)的研究結(jié)果類(lèi)似。表明干旱脅迫下,垂穗披堿草啟動(dòng)了體內(nèi)的抗氧化清除系統(tǒng),并通過(guò)提高保護(hù)酶活性來(lái)適應(yīng)不利的干旱脅迫環(huán)境,這也是垂穗披堿草適應(yīng)干旱環(huán)境的重要途徑之一。當(dāng)干旱脅迫至21d時(shí),幼苗SOD、POD和CAT活性均出現(xiàn)了小幅度的下降現(xiàn)象。這可能是干旱脅迫天數(shù)超過(guò)了垂穗披堿草對(duì)干旱脅迫的耐受期,使其葉片細(xì)胞內(nèi)的各種代謝出現(xiàn)紊亂所致。

      4 結(jié)論

      適宜巴青垂穗披堿草種子萌發(fā)的 PEG-6000滲透勢(shì)范圍為0.00~-0.10MPa。干旱脅迫第14天為Ⅰ號(hào)、Ⅱ號(hào)和巴青垂穗披堿草幼苗耐旱的轉(zhuǎn)折點(diǎn),第21天為其耐旱的極限。供試的3份垂穗披堿草萌發(fā)期和幼苗期隸屬度均介于0.4~0.6,屬于Ⅱ級(jí)(較抗)。綜上,Ⅰ號(hào)、Ⅱ號(hào)和巴青垂穗披堿草可作為西藏鄉(xiāng)土禾草植物抗旱性育種的重要種質(zhì)材料,但鑒于植物抗旱性的復(fù)雜性和提高西藏旱區(qū)牧草生產(chǎn)的緊迫性,應(yīng)積極組織對(duì)其進(jìn)行長(zhǎng)期系統(tǒng)的綜合研究。

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